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Come determinare l'evoluzione di una dimensione di fitness che presenta un'elevata variabilità di intensità di selezione?


Come si può determinare l'evoluzione di una dimensione di fitness che ha un'elevata variabilità dell'intensità di selezione (bassa in alcune generazioni, alta in altre) rispetto ad altre dimensioni di fitness?


È complicato. La risposta classica è di Dempster 1955 Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1955. 20: 25-32 (doi:10.1101/SQB.1955.020.01.005), che ha un'intera sezione su "Intensità di selezione variabile con il tempo". Riassumendo:

  • Un esempio da Kimura (1954) con coefficiente selettivo medio pari a zero: "la variazione della selezione facilita la perdita o la quasi perdita di alleli tendendo, semmai, a diminuire piuttosto che a mantenere l'eterogeneità genetica".
  • Un esempio con popolazioni aploidi (approssimativamente uguali al caso diploide per selezione debole) con un coefficiente di selezione variabile nel tempo di $s_k$ mostra che il comportamento delle frequenze alleliche nel tempo dipende dal valore medio di $m=leftlangle x_k ight angle= leftlangleln(1/(1-s_k) ight angle$, ovvero il media geometrica della relativa idoneità; in generale, la media geometrica è più piccola della media aritmetica (cioè la variazione nel tempo ridurrebbe il vantaggio di fitness dell'allele più adatto). Credo che la linea di fondo qui (sebbene ci voglia un bel po' di lavoro per capire l'intera storia) sia quella indicata nell'ultima frase del documento: "Le pressioni di selezione variabili nello spazio o nel tempo potrebbero agire per mantenere la varianza genetica della forma fisica..."

D'altra parte, Tănase-Nicola e Nemenman (2011), "Il fitness in ambienti dipendenti dal tempo include un contributo di fase geometrica" ​​(DOI: 10.1098/rsif.2011.0695) affermano che è ancora più complesso:

il coefficiente di selezione in ambienti infinitamente lenti (che chiamiamo limite adiabatico) è dato da una media temporale dei coefficienti di selezione statica corrispondenti a ciascun ambiente. Questa media temporale è equivalente al risultato della media geometrica di Dempster [10]. È indipendente dall'ordine o dalla velocità con cui vengono visitati i diversi stati ambientali. Tuttavia, per ambienti che variano a un ritmo lento ma finito, questa media temporale non è l'intera storia...

Tutto quanto sopra riguarda le dinamiche evolutive di un singolo allele, non un confronto tra l'evoluzione di più alleli/tratti all'interno dello stesso genoma. Le cose potrebbero diventare (molto) più complicate in quel caso, anche in assenza di pleiotropia esplicita, collegamento, ecc. (ad esempio l'effetto Hill-Robertson). Dubito che ci sia una risposta semplice; Suggerirei ipotesi euristiche basate su dinamiche indipendenti di alleli basate sui fenomeni del singolo allele sopra descritti, seguite dalla simulazione...


Cicli vitali, fitness decoupling ed evoluzione della multicellularità

La cooperazione è fondamentale per l'emergere della vita multicellulare, tuttavia, i mezzi con cui i primi collettivi (gruppi di cellule) mantennero l'integrità di fronte a tipi distruttivi di imbrogli non sono chiari. Un'idea postula i cheat come una linea germinale primitiva in un ciclo di vita che facilita la riproduzione collettiva. Qui descriviamo un esperimento in cui semplici linee di batteri cooperanti sono state propagate sotto un regime selettivo che ha premiato la persistenza a livello collettivo. Collettivi riprodotti attraverso cicli di vita che abbracciavano o eliminavano tipi imbroglioni. Quando abbracciato, il ciclo di vita si alternava tra stati fenotipici. La selezione ha favorito l'inizio di un cambiamento evolutivo che ha sostenuto l'emergere di collettivi la cui idoneità, nel corso dell'evoluzione, si è disaccoppiata dall'idoneità delle cellule costituenti. Tale sviluppo e disaccoppiamento non si sono verificati quando i gruppi si sono riprodotti tramite un regime di eliminazione dei cheat. I nostri risultati catturano eventi chiave nell'evoluzione dell'individualità darwiniana durante la transizione dalle singole cellule alla multicellularità.


L'ONTOGENIA DI MORFOLOGIA-PERFORMANCE-FITNESS

Il concetto alla base di morfologia, performance e fitness è vecchio. Gli elementi chiave del concetto possono essere individuati nella distinzione tra prossimo contro spiegazioni ultime in biologia (Tinbergen, 1951 Mayr, 1961). I biologi funzionali hanno compreso chiaramente i legami tra morfologia (fisiologia) e performance: in effetti, qualsiasi libro di testo di fisiologia o morfologia comparata enfatizza le relazioni "forma-funzione". Tale prospettiva si trova in molti articoli di leader in questo campo come Carl Gans, Knut Schmidt-Nielsen, Walter Bock e David Wake. Lo stesso Arnold riconobbe che il suo articolo era un'implementazione statistica di un programma graduale di laboratorio e sul campo sostenuto da Bock (1977, 1980).

Forse la spiegazione più famosa del concetto si trova negli scritti di George Bartholomew (1964): “…ci sono un certo numero di livelli di integrazione biologica e…ogni livello trova le sue spiegazioni del meccanismo nei livelli sottostanti, e il suo significato nel livelli superiori”. L'affermazione di Bart riconosce che le diverse “parti” di un organismo sono inestricabilmente interconnesse ad altri tratti e anche all'ambiente, e soprattutto che esisteva una gerarchia logica di livelli di forma e funzione (Bartolomeo, 1964).

Questo era lo stato della nostra comprensione di forma, funzione e fitness quando Arnold presentò le sue idee a un simposio alle riunioni del dicembre 1981 dell'American Society of Zoologists. Il tema del simposio, organizzato da F. Harvey Pough, era "Meccanismi di alimentazione, dimensioni del corpo, ecologia ed evoluzione dei serpenti". Il grosso di quel simposio era la biologia funzionale classica e l'ecologia sui serpenti, per imparare cosa possono dirci i serpenti sull'adattamento.

L'articolo di Arnold ha aperto il simposio (o almeno il volume pubblicato) ed è stato un sorprendente outlier. La prima frase ha avvertito ampiamente che qualcosa di nuovo era "in corso" (certamente una scelta di parole inappropriata per un simposio sui serpenti): "La mia tesi... è che è possibile misurare direttamente il significato adattivo". Ciò che seguì deve essere stato scioccante per un pubblico di biologi funzionali, la maggior parte dei quali non era mai stata precedentemente esposta a matrici G, gradienti di selezione, diagrammi di percorso e simili. Tuttavia, la loro attrazione per questo nuovo mondo complesso è stata attenuata e incoraggiata dalla rappresentazione grafica di Arnold del suo concetto (Fig. 1).

Per implementare il suo approccio, Arnold ha sostenuto un programma di ricerca graduale che è iniziato con misurazioni di laboratorio della morfologia e delle prestazioni, ed è stato seguito da una componente sul campo che studia come la variazione della prestazione ha influenzato la forma fisica e come la variazione della forma fisica interagisce con l'architettura genetica sottostante per determinare il risposta a breve termine alla selezione.

Questa era una fusione radicale e sintetica. Arnold (1983) si è basato sui modelli di Lande (Lande, 1979 Lande e Arnold, 1983), che hanno tracciato un quadro concettuale e statistico per la generalizzazione multivariata della teoria della selezione basata sulla genetica quantitativa. Inoltre, Arnold ha sottolineato l'importanza della variazione individuale all'interno delle popolazioni, una nozione largamente non apprezzata dai biologi funzionali dell'epoca (vedi Bennett, 1987). Ha introdotto approcci sul campo, come quelli che avevano misurato con successo la selezione sui tratti in natura (Fox, 1975 Boag e Grant, 1981). Ha attinto molto da biologi funzionali come Al Bennett, con il quale ha presto sviluppato una serie pionieristica di studi sulle basi morfologiche della variazione individuale nelle prestazioni locomotorie dei serpenti (per esempio., Arnold e Bennet, 1988). Infine, adottò il metodo di analisi del percorso di Sewall Wright, che forniva un modo elegante di visualizzare e quantificare relazioni complesse (Wright, 1921). Forse l'aspetto più impressionante dell'articolo è che ha mostrato le connessioni tra approcci che raramente erano collegati e che ha visto che la soluzione a un problema complesso è scomponerlo in singole parti, ciascuna suscettibile di quantificazione.


Discussione

Nei cirripedi intertidali, la dicotomia tra una forte selezione adulta e un'elevata dispersione della prole significa che qualsiasi allele benefico per l'idoneità dei genitori in una generazione può essere neutro o deleterio nella successiva (Gillespie 1973). Questo porta a una domanda fondamentale nella biologia evoluzionistica: come vengono mantenuti gli adattamenti di fronte all'estrema variabilità ecologica? In questo articolo, forniamo prove che suggeriscono che la selezione di bilanciamento è diffusa in tutto il genoma del cirripede, con il 4% dei geni annotati che ospitano polimorfismi presumibilmente bilanciati. In particolare, questi polimorfismi si verificano in geni con funzioni che possono essere importanti per la vita in ambienti variabili e molti sono stati mantenuti per almeno 2 My nonostante una complessa storia filogeografica (Wares e Cunningham 2001 Flight and Rand 2012). Naturalmente, la natura eterogenea dell'intertidale roccioso impone un "costo" di segregazione per questi polimorfismi bilanciati, poiché si verificano in individui che, a causa dell'elevata dispersione, reclutano in habitat subottimali per un dato corredo genetico. Questo carico ecologico, definito come L e = ( W max - W - ) / W max (dove W - è fitness medio e W max è fitness ottimale, in tutti gli habitat), sarà sostanziale, come dimostrato da studi di reclutamento completi in habitat naturali ( Bertness 1989 Bertness et al. 1992 Pineda et al. 2006). Ad esempio, all'insediamento iniziale, la densità dei cirripedi può raggiungere i 76 individui per cm 2 , ma alla maturità può arrivare fino a 0,15 individui per cm 2 (sopravvivenza dello 0,2%) ( Pineda et al. 2006). Questa mortalità di massa dipende dall'habitat e dal genotipo ( Schmidt e Rand 2001). Questo è il tipo di “fitness cost” previsto nel modello Levene di selezione del bilanciamento (Levene 1953). Pertanto, i nostri dati suggeriscono che il problema del carico ecologico è una condizione che definisce il ciclo di vita del cirripede. E, più in generale, sostiene che la selezione equilibrata, attraverso un sovradominio marginale, può essere il processo fondamentale alla base del mantenimento dell'adattamento in ambienti variabili.

La selezione del bilanciamento pervasivo è plausibile in natura?

Nei modelli classici della genetica delle popolazioni, quando i loci sono considerati indipendenti l'uno dall'altro, gli effetti additivi del diffuso polimorfismo bilanciato si traducono in quantità insopportabili di varianza di fitness e morte genetica (Kimura e Crow 1964 Lewontin e Hubby 1966). Tuttavia, se i loci bilanciati hanno effetti interattivi (ad es. epistasi), i polimorfismi multipli potrebbero essere mantenuti con effetti minimi sulla distribuzione della varianza di fitness ( King 1967 Milkman 1967 Sved et al. 1967 Wittmann et al. 2017). Sulla base di questo quadro teorico, sono stati sviluppati più modelli per descrivere le condizioni che favoriscono il mantenimento a lungo termine della variazione funzionale in ambienti spazialmente variabili (Gillespie 1973 Hedrick et al. 1976). Inoltre, è meno probabile che i polimorfismi vadano persi se c'è un gran numero di nicchie ecologiche disponibili, se c'è migrazione tra nicchie e se gli individui sono proattivi nella scelta delle nicchie in cui la loro fitness è massimizzata (Hedrick et al. 1976). Sosteniamo che i cirripedi soddisfino in una certa misura queste condizioni.

In primo luogo, sebbene sia utile riassumere l'eterogeneità intertidale sotto forma di microhabitat discreti (Schmidt et al. 2000), i singoli cirripedi sperimentano la costa rocciosa come un complesso arazzo di fattori di stress interattivi a tre livelli spaziali. A scala di microhabitat, le zone di marea superiore e inferiore pongono sfide ecologiche diametralmente diverse in termini di disponibilità di cibo, competizione, predazione e rischio di essiccazione (Bertness et al. 1991 Schmidt e Rand 1999, 2001). A scala di mesohabitat, le coste aperte rispetto agli estuari riparati variano nella loro esposizione all'azione delle onde, alle dinamiche di risalita e alle interazioni biotiche (Sanford e Menge 2001 Dufresne et al. 2002 Veliz et al. 2004). Questi, a loro volta, modificano i fattori di stress di microlivello. Infine, a scala di macrohabitat, le differenze topologiche tra le coste e le variazioni latitudinali nell'intervallo di marea producono un mosaico di stress termico lungo i continenti ( Helmuth et al. 2002). Di conseguenza, quali pressioni selettive sono più importanti per un dato cirripede emergeranno dalle interazioni tra questi gradienti di stress. Questo complesso panorama di selezione è stato catturato negli studi sul cirripede Mpi gene. Di conseguenza, il locus è in fase di selezione a microlivelli nel Golfo del Maine ( Schmidt e Rand 1999 Schmidt et al. 2000), a mesolivelli nel golfo di St Lawrence (Canada) ( Dufresne et al. 2002 Veliz et al. 2004), tuttavia mostra tiepidi segni di selezione nella baia di Narragansett (Rhode Island) ( Rand et al. 2002 Nunez et al. 2020). Una complessità simile è stata catturata anche nelle popolazioni temperate di Drosofila. In questi, effetti meteorologici idiosincratici possono alterare le dinamiche di adattamento stagionale ( Bergland et al. 2014 Machado et al. 2019). In secondo luogo, l'elevata capacità di dispersione dello stadio larvale garantisce una migrazione costante tra queste nicchie attraverso le generazioni. Infine, i cirripedi hanno anche la capacità di scegliere i substrati preferiti durante l'insediamento. Ciò si verifica durante la primavera, quando le larve di cirripedi esaminano ampiamente i microhabitat alla ricerca di segnali biologici, chimici e fisici prodotti dai precedenti coloni prima di prendere impegni finali su dove stabilirsi (Bertness et al. 1992). Sfortunatamente per il cirripede, questa capacità di scelta del substrato non mitiga la mortalità di massa durante la tarda estate, il che porta a una forte selezione per particolari genotipi ( Schmidt e Rand 2001). Attualmente, ci sono prove limitate per la selezione di substrati specifici del genotipo o per l'insediamento non casuale (Veliz et al. 2006). Un esperimento di monitoraggio e sequenziamento di coorte potrebbe essere utilizzato per rispondere a questa domanda (questi esperimenti sono in corso). Se veri, questi comportamenti potrebbero costituire una forma di plasticità adattiva, aiutando i cirripedi a scegliere habitat in cui la loro idoneità potrebbe essere marginalmente migliorata. Nel complesso, questo suggerisce che la storia della vita del cirripede è favorevole al mantenimento di polimorfismi equilibrati.

Pool-seq in genomica ecologica

La nostra analisi è stata condotta utilizzando dati pool-seq. Pertanto, è importante evidenziare gli avvertimenti noti associati a questa tecnologia di genotipizzazione (Anderson et al. 2014 Anand et al. 2016 Nunez et al. 2018). Sebbene incredibilmente conveniente, l'accuratezza del pool-seq dipende fortemente dal numero di individui raggruppati, dalla copertura del sequenziamento e dalla tecnologia di sequenziamento. Questi avvertimenti possono diventare pronunciati quando si lavora su sistemi non modello in cui l'applicazione di dimensioni del campione uniformi tra le popolazioni può essere logisticamente impegnativa. Tuttavia, gli esperimenti pool-seq che si discostano dal disegno raccomandato ( Gautier et al. 2013) portano a stime imprecise della frequenza degli alleli, incluso il sottocampionamento di alleli rari e il sovracampionamento di siti fissi (Anderson et al. 2014). Questi errori sistemici hanno impatti notevoli nella stima dei parametri demografici. Abbiamo migliorato queste carenze utilizzando un duplice approccio. Innanzitutto, per ogni popolazione campionata, abbiamo sequenziato sia un singolo individuo che un pool. Il singolo individuo ci ha permesso di stimare i parametri demografici. Il pool, d'altra parte, ci ha permesso di rilevare la variazione comune tra le popolazioni. E quindi, sebbene ogni approccio individuale abbia difetti unici, la loro combinazione fornisce un solido set di dati per affrontare le domande presentate in questo studio. Inoltre, poiché si devono filtrare gli errori di sequenziamento, la maggior parte delle implementazioni del sequenziamento ad alto rendimento nella genomica ecologica produce distribuzioni SFS distorte sottocampionando le mutazioni a bassa frequenza (Achaz 2008, 2009). Questo problema è esacerbato per gli esperimenti pool-seq e può produrre stime distorte di statistiche comuni come ? e, di conseguenza, Tajima's D. Tuttavia, poiché siamo interessati a comprendere i modelli di variazione genetica in varianti comuni, le nostre analisi sono meno suscettibili a questo inconveniente.

Quale variazione è in selezione?

Le nostre analisi suggeriscono che il 4% (312) di tutti i geni annotati sono candidati per bilanciare la selezione nell'intera gamma della specie. Sebbene siano necessari esperimenti di follow-up per determinare la replicabilità e l'importanza funzionale di queste varianti, le nostre prove per bilanciare la selezione sono coerenti con i modelli riportati per altre specie. Ad esempio, il numero di geni candidati in semibalano è come quello osservato in Arabidopsis thaliana e il suo parente stretto Capsella rosolia (433 geni) (Wu et al. 2017). Simile a semibalano, queste piante divergevano ∼8 Ma e le loro popolazioni naturali sperimentano alti livelli di eterogeneità ecologica ( Bakker et al. 2006). Dobbiamo riconoscere che il nostro numero potrebbe essere una sottostima guidata dallo stato nascente degli strumenti genomici in semibalano. I futuri assemblaggi del genoma, combinati con annotazioni migliorate, forniranno senza dubbio un quadro più completo della variazione funzionale nella specie. Inoltre, consentirà una caratterizzazione più completa della selezione in varianti strutturali e loci regolatori, che si sono dimostrati fondamentali nell'evoluzione di fenotipi complessi (Wray 2007 Faria et al. 2019). Nonostante queste limitazioni, la nostra analisi ha recuperato molti geni candidati coinvolti in funzioni che possono essere fondamentali per la vita in ambienti variabili. Senza una convalida più funzionale, le connessioni tra questi geni e l'ecologia dei cirripedi sono puramente speculative. Tuttavia, molti di questi candidati sono stati studiati in altri sistemi nel contesto della tolleranza allo stress. Di conseguenza, sono terreno fertile per la generazione di ipotesi e gli esperimenti di follow-up. Ad esempio, l'arricchimento generale per i geni dei canali ionici suggerisce una selezione correlata alla regolazione osmotica ( Sundell et al. 2019). Questa ipotesi è altamente plausibile dato che gli ecosistemi intertidali sperimentano forti fluttuazioni di salinità, esponendo ripetutamente i cirripedi a sfide osmotiche a tutte le scale spaziali. Inoltre, osserviamo obiettivi di selezione coinvolti nei loci di rilevamento ambientale (ad es. dolore, pisside, e shaw Fico. 3). Simile alla regolazione osmotica, la selezione su questi geni è del tutto plausibile data la variabilità intrinseca degli habitat intertidali. Un'ipotesi importante dell'era degli allozimi è l'idea che bilanciare la selezione dovrebbe mirare ai geni al nodo dei flussi metabolici (Eanes 1999 Watt e Dean 2000). In tali casi, una variazione bilanciata fornirebbe flessibilità biochimica per far fronte all'eterogeneità ambientale. Allo stesso modo, ipotizziamo che il bilanciamento della selezione possa agire più spesso sui "geni sensore" che controllano le risposte plastiche alla variazione ecologica. Testare questa ipotesi va oltre lo scopo di questo studio e richiederebbe l'uso di esperimenti di espressione differenziale allele-specifici nei cirripedi. Notiamo inoltre che le prove del bilanciamento della selezione e dei TSP al Mpi gene sono discussi in Nunez et al. (2020).

Demografia complessa e speciazione

Le nostre analisi demografiche forniscono indizi su come gli eventi storici hanno influenzato la variazione genetica nelle popolazioni di cirripedi. Nell'Atlantico, le nostre prove suggeriscono una demografia condivisa in tutto il Pleistocene e che i moderni ammassi orientali e occidentali si siano formati in risposta a recenti eventi dell'ultimo ciclo glaciale. Questi risultati evidenziano che il basso FNS i valori osservati all'interno dei bacini derivano da un'ascendenza condivisa. Inoltre, suggeriscono anche che la struttura della popolazione persiste in presenza di flusso genico. Pertanto, sebbene le larve abbiano la capacità di disperdersi per centinaia di chilometri, le correnti oceaniche ( Nunez et al. 2018) e i diversi tempi di lavaggio degli estuari ( Brown et al. 2001) consentono alle regioni di mantenere un certo livello di strutturazione geografica ( Johannesson et al. 2018 Nunez et al. 2018). I confronti tra gli oceani rivelano un modello netto di divergenza dell'intero genoma. Questo modello è guidato dalla separazione delle popolazioni del Pacifico e dell'Atlantico in seguito agli eventi dello scambio trans-artico (Vermeij 1991). Di conseguenza, i livelli negativi di D nell'Atlantico settentrionale può riflettere l'effetto delle strozzature durante l'interscambio transartico. In particolare, gli alti livelli di ? nell'Atlantico non sono concordanti con le previsioni dei modelli di colonizzazione comuni in cui la variazione della popolazione più giovane è un sottoinsieme della popolazione ancestrale ( Maggs et al. 2008). Ipotizziamo che questo possa essere il risultato di antiche mescolanze dovute a ripetute invasioni trans-artiche dal Pacifico (Väinölä 2003). Riconosciamo che la commistione ancestrale potrebbe generare firme artificiali della selezione di bilanciamento tramite la miscelazione di aplotipi altamente differenziati. Tuttavia, un tale evento influenzerebbe la maggior parte dei geni nel genoma. La nostra prova mostra che le firme della selezione del bilanciamento sono altamente localizzate nelle regioni TSP. Ad esempio, sebbene D è elevato nelle regioni TSP, è distorto negativamente nell'intero genoma. I nostri dati non supportano il flusso genico recente tra i bacini oceanici. Pertanto, dopo 2 milioni di anni di separazione, la divergenza neutra sembra spingere le popolazioni dell'Atlantico e del Pacifico a speciare nell'allopatria. Uno sguardo più attento a questa ipotesi richiederà l'incrocio di individui da entrambi i bacini e il rilevamento dell'idoneità e della vitalità della prole. Più saliente, tuttavia, è l'osservazione di aplotipi condivisi tra gli oceani nei nostri geni candidati per bilanciare la selezione. Alla luce di tale forte divergenza di fondo, ciò fornisce la prova che la selezione bilanciata sulla maggior parte di questi geni è forte e che i polimorfismi sono stati mantenuti per lunghi periodi di tempo.


Come determinare l'evoluzione di una dimensione di fitness che presenta un'elevata variabilità di intensità di selezione? - Biologia

La speciazione è una questione fondamentale nella biologia evolutiva, ma è allo stesso tempo affascinante e frustrante: sappiamo che accade ma è un fenomeno storico quindi è difficile da osservare. I due campi di biologi evoluzionisti meglio attrezzati per affrontare la speciazione (in termini di meccanismo, genetisti di popolazioni in termini di tempistiche, paleontologi) sono entrambi incapaci di "vedere" la speciazione se non in situazioni molto speciali. Dobbiamo fare affidamento su una forte inferenza per comprendere correttamente la speciazione. Questa inferenza è in molti casi molto rigorosa e scientifica sebbene sia storica, cioè richiede un'interpretazione di ciò che è accaduto in passato.

La definizione di speciazione dipende dal proprio concetto di specie. (Richiama i concetti di specie: tipologico, evolutivo, biologico, riconoscimento). Nella sua forma più semplice la speciazione è la scissione del lignaggio, i lignaggi risultanti sono geneticamente isolati ed ecologicamente distinti. Ciò implica che qualcosa di intrinseco nei nuovi lignaggi (un aspetto della sua biologia, ad esempio la genetica) li rende/mantiene distinti. La speciazione quindi deve coinvolgere l'evoluzione delle barriere intrinseche allo scambio genico. Le barriere intrinseche possono essere correlate in molti modi alle barriere estrinseche allo scambio genico (fattori abiotici che limitano il flusso genico: fiumi, isole isolate, ghiacciai). Una variante di una specie potrebbe essere adattata per vivere in un ambiente particolare che è spazialmente distinto da altri tipi di condizioni ambientali qui una componente intrinseca contribuisce a una barriera estrinseca. La nozione di evoluzione delle barriere allo scambio genico si applica praticamente a tutti i concetti di specie poiché lo scambio genico illimitato tra due popolazioni/specie impedirebbe l'evoluzione dei principi che definiscono un dato concetto di specie: 1) le vere differenze tipologiche devono avere una base genetica, 2) i lignaggi evolutivi non avrebbero le loro "tendenze evolutive" con l'omogeneizzazione dovuta allo scambio genico, 3) l'isolamento riproduttivo (pre o post-accoppiamento) non sarebbe mantenuto con un flusso genetico illimitato e 4) i sistemi di riconoscimento del compagno non potrebbero essere mantenuti come distinti con scambio genico illimitato.

Senza l'evoluzione di qualche barriera intrinseca allo scambio genico, la fusione delle due specie incipienti sarebbe un risultato probabile (le popolazioni si fonderebbero di nuovo in una) o l'estinzione dell'uno o dell'altro lignaggio (una popolazione ha gareggiato [a livello individuale! ] la popolazione sorella divergente lasciando solo una popolazione).

Ci sono molti modelli che sono stati proposti che consentono alle barriere allo scambio genico di evolversi come sostenuto da Ernst Mayr, l'isolamento geografico fornisce la barriera più efficace. Consideriamo quindi il modello allopatrico:

1. distribuzione continua suddivisa in due (o più) sottopopolazioni

2. differenziazione in allopatria (diversi regimi di selezione non necessariamente selezione per speciazione)

3. se le popolazioni entrano in contatto secondario, nessun flusso genico (= speciazione completa)

Se nessun flusso genico dopo il contatto secondario, la speciazione è stata completata in allopatria. La speciazione sarebbe quindi vista come un sottoprodotto della divergenza nell'allopatria. Ciò che accade dopo il contatto secondario è oggetto di grande dibattito: se le due forme differenziate si mescolano o si ibridano, ciò può fornire il contesto per la selezione per l'accoppiamento assortativo chiamato anche rinforzo dell'isolamento prematuro (ipotesi di rinforzo). In questo caso la speciazione non è stata completata nell'allopatria e il destino delle due popolazioni dipende dall'esito dell'interazione al contatto secondario.

Schemi previsti dall'azione di rinforzo:

Selezione in zona di sovrapposizione per un maggiore isolamento prima dell'accoppiamento. Vedi dimostrazione artificiale con un esperimento di selezione (fig. 16.4, pag. 432).

Il modello di rinforzo presuppone che gli ibridi siano meno adatti (= mezzi attraverso i quali può operare la selezione per un ulteriore isolamento). Ciò presuppone che le barriere post accoppiamento sorgano prima e che le barriere prematura sorgano come risultato della selezione in simpatria, queste ipotesi potrebbero non essere valide in tutti i casi. Tuttavia, se le barriere prima dell'accoppiamento si sono evolute per prime, potrebbe esserci poca ibridazione (speciazione completa?)

Il rinforzo è in realtà un caso speciale di spostamento del carattere che è l'accentuazione delle differenze tra specie (o forme) mediante selezione contro individui di fenotipo simile (rinforzo = spostamento del carattere riproduttivo e si ottiene mediante selezione contro ibridi). Se il rinforzo è vero, dovremmo aspettarci di vedere lo spostamento dei caratteri associati alle barriere pre-accoppiamento allo scambio genico nelle aree di contatto secondario. Alcuni casi che facciamo: cantare i canti degli anuri Spesso questo spostamento del carattere riproduttivo non viene osservato. Quando si osservano modelli "simili al rinforzo", si deve essere sicuri che lo spostamento fenotipico sia effettivamente una risposta evolutiva alla presenza dell'altra specie incipiente e non a qualche altra variazione clinale (ad esempio, fattori ecologici che generano cline parallele).

Problemi con il rinforzo: altri possibili esiti: fusione delle due popolazioni perché la differenziazione era sufficientemente leggera da rendere debole la selezione contro gli ibridi rispetto al flusso genico tra le forme. estinzione dell'una o dell'altra delle due forme. Abbastanza probabile quando c'è selezione contro gli eterozigoti. In termini genetici di popolazione, equivalente a svantaggio eterozigote AA, Aa, aa con fitness 1,1-s,1, un equilibrio metastabile

La selezione contro gli ibridi all'interno della zona di contatto secondario favorisce solo lo spostamento del flusso genico della simpatria dall'allopatria e sommergerà l'effetto. Si potrebbero vedere queste zone ibride come canyon genetici di alleli perduti. Un'altra domanda importante: se la selezione contro gli ibridi è la forza trainante per lo spostamento del carattere riproduttivo, come faranno i geni per le diverse componenti di isolamento/riconoscimento a spazzare via le regioni allopatriche delle due specie in cui non c'è ibridazione, quindi nessuna selezione?

Un altro modello allopatrico è il modello peripatrico riferito alle popolazioni che circondano la maggior parte dell'attuale areale di specie. Vedi fig. 16.5, pag. 434.

1. Piccole popolazioni isolate

2. Deriva genetica tramite collo di bottiglia della popolazione o evento fondatore => nuove frequenze alleliche

3. nuovo "ambiente genetico" => diversa risposta alla selezione rispetto alla popolazione principale

4. l'effetto è un importante cambiamento genetico = " rivoluzione genetica "

Una conseguenza è che la speciazione potrebbe non essere dicotomica. Conseguenza importante: divergenza rapida, che difficilmente lascerà intermedi fossili (queste possibilità entreranno in gioco quando parleremo di "equilibrio punteggiato" più avanti).

Una variante su questo tema proposta da Hampton Carson, un influente biologo evoluzionista dell'Università delle Hawaii, è la speciazione Founder-Flush:

1. popolazione iniziata con un piccolo numero di individui (fondatori)

2. Flusso nella dimensione della popolazione selezione rilassata durante questa fase sopravvivono ricombinanti a bassa forma fisica

3. il crollo nella selezione della dimensione della popolazione e la deriva determinano quali genotipi sopravvivono.

Il punto di vista di Carson: due "parti" del genoma: il "sistema di variabilità aperto" e il "sistema di variabilità chiuso" Il sistema aperto ha molta variabilità, risponde rapidamente alla selezione (loci che codificano i polimorfismi allozimici come gli enzimi nella glicolisi e il ciclo di Krebs, ecc.) Il sistema chiuso è resistenti alla selezione meno variabili) loci che codificano il canto del corteggiamento, i modelli di sviluppo, ecc. ) Secondo Carson il sistema chiuso viene riorganizzato durante i cicli flush-crash, porta a un cambiamento genetico che contribuisce all'isolamento riproduttivo/riconoscimento del compagno.

Domande sulla speciazione del filo del fondatore: quanto è piccola la popolazione dopo il crollo?, per quanto tempo la popolazione rimane a dimensioni ridotte? Potrebbe trattenere una grande porzione della variazione genetica dopo un incidente, i colli di bottiglia estesi saranno più efficaci nel ridurre la variazione.

Queste domande potrebbero applicarsi anche al modello di speciazione peripatrica di Mayr

Modello parapatrico di speciazione. Gli intervalli di due forme differenziate sono contigui e non sovrapposti. I pattern di discontinuità tra forme/popolazioni differenziate possono essere dovuti a contatti secondari dopo un periodo in allopatria, oppure la discontinuità potrebbe essere dovuta a differenziazione primaria in situ. Una causa di ciò potrebbe essere un ripido gradiente ambientale o un confine di habitat (vedi fig. 16.3 pag. 428). Con la selezione sui loci che influenzano l'isolamento riproduttivo/riconoscimento del compagno, le popolazioni possono differenziarsi. Sarà evidente nella formazione di un cline. Può portare a una divergenza sufficiente delle caratteristiche riproduttive/di accoppiamento tale da stabilire una barriera al flusso genico (ad esempio, le piante che crescono sugli sterili delle miniere sono divergenti durante il periodo di fioritura).

Gli studi sulle distribuzioni parapatriche riguardano spesso la concordanza dei cline. La selezione che agisce su un locus/tratto può imporre un cline su un altro carattere se i due caratteri/loci sono collegati. Sono clines sovrapposte, spostate, pendenze diverse. Slatkin (1973) ha mostrato che la larghezza di un cline è: Vedi fig. 16.9, pagina 439 il testo utilizza lettere diverse per l'equazione). Different loci may have different cline shapes due to different strengths of selection acting on them.

The text is a bit misleading about Parapatric speciation. It might lead one to believe that when a hybrid zone is observed, parapatric speciation is involved. This is not true since the hybrid zone may be the result of secondary contact after allopatry, rather than primary differentiation at the hybrid zone interface. Here again we need to determine the relative importance of the allopatric phase and the parapatric interaction in determining the outcome of speciation (or fusion). The cricket hybrid zone (fig. 16.8, page 438) is in fact the result of allopatry followed by secondary contact (my personal knowledge), but Ridley does not let you know this.

Non-allopatric models of speciation are controversial but not impossible. Sympatric speciation can be modeled with a two locus polymorphism, one locus (A) affecting fitness (in this case by affecting fitness in terms of survival on one of two alternative hosts/patches), and another locus (B) affecting mate choice which is crucial in the evolution of assortative mating , a barrier to gene exchange (proposed by John Maynard-Smith in 1966)

aa Aa aa BB Bb bb
host 1 1+s 1 1 mate w/ AA no preference mate w/ aa
host 2 1 1 1+t

These selective regimes maintain polymorphism at the A locus as in a multiple niche polymorphism considered in the population genetics section. These sets of fitness/mating values will result in the evolution of associations (e.g., linkage disequilibria) between the A and the B locus (e.g., AABB individuals and aabb individuals will be found in the populations with few intermediates.

these have high fitness these have low fitness

The green lacewings (Genus Chrysoperla formerly Chrysopa ) seem to exhibit patterns of host preference and mate choice similar to that presented above (studied by the Taubers, Cornell University). One form is adapted to one host/habitat and a second to another this habitat preference appears to be controlled by a single locus with other modifying loci (some evolutionists have not accepted the lacewing data as conclusive).

See the other sympatric speciation model that involves variation in a resource base (fig. 16.10, pg. 443). This model still requires the evolution of associations (e.g., linkage disequilibrium) between fitness genes and behavior genes.

But, if sympatric speciation is, if not common, at least possible, is the model really sym patric?: is it just microallopatric speciation (some argue NO if adults come up off their hosts into a mating swarm, but then proceed to mate). Another crucial issue is: what is the rate of recombination between these two types of loci since crossing over will break up favorable associations. A model of host preference and assortative mating invoking many genes (polygenic model) make it more difficult to maintain nonrandom associations. A general issue with all of these models is how much gene flow is tolerated. Evolution of barriers to gene exchange is the issue, gene flow = gene exchange how much gene flow can take place and still evolve barriers to the gene flow?? The answer depends on the genetic architecture of speciation (how many genes, how much divergence, etc. next lecture on genetics of speciation).

Saltatory speciation: Richard Goldschmitt in the Material Basis of Evolution proposed the idea that Macromutations (mutations with big effects) would result in major developmental and phenotypic changes in their carriers producing the so-called hopeful monster . Ridiculed at the time recently gained a new readership due to the molecular characterization of genes that cause major phenotypic effects (more later on evolution of development). Big problem remains: who is the hopeful monster going to mate with?

Chromosomal speciation: Consider a diploid with 2N = 4 chromosomes. If two such individuals failed to undergo the reduction division of meiosis their gametes would be 2N=4. If these gametes were used in fertilization of one another, a new chromosomal number would be established: 4N = 8. If this became stabilized as a new chromosomal type (and this is common in plants), this new type can be reproductively isolated from the original 2N = 4 species. The reproductive isolation would be due to an imbalance of chromosome sets in the new zygote: N = 2 gamete crossed to an N = 4 gamete results chromosomal type of 3N = 6. There can be two consequences with this imbalance: i) inviability due to failure during development or ii) instability during chromosome segregation could result in gametes with an incomplete set of chromosomes (aneuploidy). These consequences could have the effect of a reproductive barrier between the original 2N = 4 and the polyploid 4N = 8 type. Speciation can be nearly instantaneous when such chromosomal events are involved (multiples of even numbered ploidy levels: can produce gametes with some exceptions multiples of odd numbered ploidy levels: usually cannot produce gametes due to imbalance of haploid complements) => speciation. Thus polyploid hybrids are frequency genetically isolated from their progenitors .

The simple inversion model (figure 16.17, pg. 457) illustrates another way that chromosomal factors might play a role in speciation.

How should we think about speciation events? What are the models of divergence: is speciation like a peak shift in an adaptive landscape, or is speciation a gradual divergence process on a flat adaptive landscape? Main issue is whether the peak itself shifts and hence the population shifts with it, or whether the two alternative peaks already exist and the problem is shifting between the two alternatives.

Some fundamental issues in thinking about speciation: 1) does speciation require allopatry or can speciation occur in non-allopatric contexts (sympatric, parapatric)? 2) does speciation require changes in many genes or can changes in a few specific genes lead to speciation? 3) is speciation itself adaptive or does speciation occur as a byproduct of adaptive responses to other pressures? 4) what determines the rates of speciation ? (some lineages speciate at very different rates).


Conclusioni

We found evidence of selection on body length and date of return to the spawning ground, both of which are important fitness-related traits in salmonids. Reproductive success and the mode, direction and strength of selection widely varied between two parental brood years differences may be due to factors such as annual changes in precipitation, occurrence of catastrophic events (flooding), the proportion of younger- versus older-maturing males, sex ratio and densities of spawners. As these factors are seldom consistent each year, long-term studies may be important to gain insights into anticipated evolutionary change.


Materiali e metodi

Study system

Experiments testing effect of predator ontogeny on selection on prey morphology were carried out near Bamfield Marine Sciences Centre (BMSC) on the west coast of Canada between 1999 and 2000. The predator species used was the purple shore crab, H. nudus, a generalist omnivore ( Kozloff, 1987 ). Its unspecialized claws make it an inefficient predator on large, thick-shelled snails which it must attack by slowly chipping away at the shell aperture ( Behrens Yamada & Boulding, 1998 ). The focal prey species used was the herbivorous intertidal snail Littorina subrotundata that lays attached egg masses that develop directly into crawl-away juveniles resulting in low dispersal (see Boulding et al., 1993). When tethered in areas of high shell-crushing predation, individuals of the thin-shelled species (L. subrotundata) have substantially higher mortality than similarly sized individuals of the thick-shelled species (L. sitkana) ( Boulding et al., 1999, 2007 ). This difference in mortality has been confirmed by laboratory experiments ( Boulding et al., 2007 ) to be a result of shell thickness alone, because crabs showed no preference for live snail tissue between the two species (E.G. Boulding, pers. obs.).

Expt 1: Preference for thinner-shelled snails within a prey population

Feeding trials were conducted using snails collected from Seppings Island, BC in July 1999 to test whether predatory purple shore crabs (H. nudus) prefer the thinner-shelled individuals from within a single population of snails (L. subrotundata). The shell thickness of L. subrotundata was estimated from the blotted wet weight of the live snail. We chose to measure blotted wet weight: X (± 0.1 mg) because it is highly repeatable (R = 0.995, n = 48, P < 0.001) and is highly correlated with dry shell weight: ( = 0.5746x−0.7197, R = 0.896, n = 41, P < 0.001) because it gives a more precise estimate of shell thickness for this small and very thin-shelled species than measuring shell lip thickness directly with callipers ( Pakes, 2002 ). We also measured maximum snail length (from the tip of the apex to the base of the collumella) and shell width (at the widest point perpendicular to the shell length). The snails were first sorted into a medium adult size-class by sieving (shell lengths 4.1–5.3 mm) and were then further separated into narrow 0.1-mm-shell length size-classes using electronic callipers. The ten snails from a particular narrow size class that were offered to a particular crab were individually marked with coloured paint. Previous work has shown that crab preference was not affected by paint colour ( Pakes, 2002 ). Containers were monitored twice daily, and the trials were terminated once the crab had eaten half of the snails. In total, 22 different male purple shore crabs of three size classes (9.5–10.4 mm, 13–14 mm and 17.5–18.4 mm carapace width) ate at least half the snails in each trial. These consisted of ten replicates of the 10-mm size class, three replicates of the 14-mm size class and nine replicates of the 18-mm size class, with each replicate trial consisting of 10 individually marked snails. Note that we can calculate standardized selection differentials within a particular trial for a particular crab using the usual formula (eqn 2). Before analysing the dataset, we standardized the snail morphometric data, so that we could compare different trials. We calculated the relative wet weight by dividing each snail’s weight by the average weight and calculated the relative width by dividing each snail’s shell width by the average width of the snails in that particular trial.

The data for all three size-classes of crabs combined were then initially analysed using multivariate logistic regression in spss with binary fitness (eaten or not) as the dependent variable, and relative wet weight and relative shell width as the independent variables ( Janzen & Stern, 1998 ). Analyses were carried out separately for the large and small size-classes of crabs and also for all size-classes with carapace length as a categorical covariate. This analysis showed that relative shell width could be removed from the model, so subsequent logistic regression analyses used only relative weight.

A cubic spline analysis was used to determine whether the shape of the fitness function for shell thickness in this population of L. subrotundata was better approximated by a linear, by a quadratic or by some higher order polynomial. This method estimates a fitness function using a non-parametric method, which is useful because no assumptions are made regarding the form of the function ( Schluter, 1988 Schluter & Nychka, 1994 ). The computer program glms 4.0 ( Schluter, 2000 ) was used to estimate the best spline fit and its standard error. The program searches over a range of values of the smoothing parameter lambda minimizing the generalized cross-validation function (GCV score). The program also estimates the number of effective parameters needed to fit the data an example of a fit with two effective parameters will be a straight line logistic regression with a positive slope whereas an inverse parabola (or hump) would be an example of a fit with three effective parameters ( Schluter, 2000 ). We estimated the shape of the fitness functions for each of the following size classes: (i) 10-mm carapace width size-class (small) crabs, (ii) 18-mm size-class (large) crabs, (iii) all three size classes combined with carapace width as a categorical covariate (with three levels: 10, 14, and 18 mm), and (iv) 10-mm and 14-mm size-classes combined.

Expt 2: Selection differentials on shell thickness as a function of predator size

To quantify how the standardized selection differential exerted by the purple shore crab on the shell thickness of its prey changed with predator size, we did an additional experiment using a wide and continuous range of crab sizes. To increase statistical power in this second experiment, we used two different species of Littorina as prey that had a large difference in mean shell thickness. The shell of an adult L. subrotundata is very similar in shape to that of L. sitkana, but its shell is only about half as thick ( Boulding et al., 2007). Snails were collected from wave-exposed shores (L. subrotundata) and from tide pools (l. sitkana) on Seppings Island and were then sorted into size-classes by sieving. The ‘medium’ size-class used for this experiment was defined as snails that passed through 4.00-mm mesh sieve but were retained on a 3.35-mm mesh sieve. Laboratory conditions for keeping crabs and snails were as described for previous trials. Equal numbers the two prey species (25 of each Littorina species for crabs ≤ 17 mm carapace width and 50 of each snail species for crabs > 17 mm) were offered to each of 19 different crabs that were held individually in plastic containers. The containers were checked every two to three hours for larger crabs and twice daily for the smaller crabs. A trial for a particular crab was ended when approximately half of the snails were eaten.

To estimate the selection differential on shell thickness for each crab, the standardized selection differential, io, for each trial was calculated using the usual form of eqn 2 ( Endler, 1986 ). The variables substituted into eqn (2) were slightly modified because in this feeding experiment shell thickness is a discrete variable with only two possible values for this particular size-class: the mean thickness of the thin-shelled species, l. subrotundata, or the mean thickness of the thick-shelled species, L. sitkana, rather than having a continuous distribution as when a single species is used these are shown in eqns 3 to 5 below which are the usual equations for calculating means and variances from frequency distributions of counts ( Snedecor and Cochran, 1980 ) when there are only two classes of prey:

Spatial variation in size distribution of crabs

Three field sites were surveyed to examine whether there was significant variation in the size distribution of natural purple shore crab (H. nudus) populations. All sites chosen were semi-exposed areas where the purple shore crab is known to be abundant near BMSC. Two sites were on Dixon Island, the first on the west side and the second on the east side (see Fig. 1 in Boulding et al., 1999). The third site was on the east side of the mouth of Grappler Inlet. Because crabs move up and down the shore depending on the tidal level, a search was first performed to find the tidal level that had the highest densities of crabs. The tidal level sampled ranged from 0.0 to 2.0 m above 0.0 m datum of Canadian Hydrographic Services. Measuring tape was laid out to form a horizontal transect parallel to the shoreline at a particular site. Five 1.0 m 2 quadrats were then placed at random immediately above or below the measuring tape. These surveys were carried out at the time of the lowest daily tide, during the first week of January 2001. All crabs within a quadrat were captured, sexed and measured before being released. The measurements included sex, carapace width and claw size (maximum length of fixed finger). The data from all transects at a particular site were combined for subsequent analysis.

Cubic spline generated fitness function ( Schluter, 2000 ) showing probability of survival as a function of relative blotted wet weight of Littorina subrotundata collected from Seppings Island. Surviving snails were assigned a fitness of 1, and those eaten by Hemigrapsus nudus were assigned a fitness of 0. Dashed curves indicate ± 1 SE of predicted values from 200 bootstrap replicates of the fitness function. (a) Crabs of carapace width of 10 mm. n snails = 94, ln(λ) = 10, #parameters = 2.0, shape = linear, GCV = 0.25. (b) Crabs of carapace width of 18 mm. n snails = 88, ln(λ) = −5, #parameters = 2.84, shape = inverse parabola, GCV = 0.997.

The frequency distribution for the selection differentials exerted by male crabs of different sizes was predicted separately for each site. The data for each site were obtained by multiplying the number of male crabs of each size class by the selection differential predicted for that particular size class using the regression equation from Fig. 2. A Kruskal-Wallis test on the mean ranks was then used to see whether there were significant differences among the selection intensities predicted for each of the three sites.

The selection differential on shell thickness for a range of male crab sizes offered two species of Littorina that differ on shell thickness. The regression equation is = −0.0175x + 0.6094. R 2 = 0.184, P = 0.0592. See Fig. S2 for an alternate presentation of these data in terms of crab preference.


Study of Natural Genetic Variation in Early Fitness Traits Reveals Decoupling Between Larval and Pupal Developmental Time in Drosophila melanogaster

Characterizing the relationships between genotype and phenotype for developmental adaptive traits is essential to understand the evolutionary dynamics underlying biodiversity. In holometabolous insects, the time to reach the reproductive stage and pupation site preference are two such traits. Here we characterize aspects of the genetic architecture for Developmental Time (decomposed in Larval and Pupal components) and Pupation Height using lines derived from three natural populations of Drosophila melanogaster raised at two temperatures. For all traits, phenotypic differences and variation in plasticity between populations suggest adaptation to the original thermal regimes. However, high variability within populations shows that selection does not exhaust genetic variance for these traits. This could be partly explained by local adaptation, environmental heterogeneity and modifications in the genetic architecture of traits according to environment and ontogenetic stage. Indeed, our results show that the genetic factors affecting Developmental Time and Pupation Height are temperature-specific. Varying relationships between Larval and Pupal Developmental Time between and within populations also suggest stage-specific modifications of genetic architecture for this trait. This flexibility would allow for a somewhat independent evolution of adaptive traits at different environments and life stages, favoring the maintenance of genetic variability and thus sustaining the traits’ evolvabilities.

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Is it hopeless?

Given this vast complexity, and accepting that it often matters in key ways, how are we to make progress? If it is not effective to simplify our systems at the outset, must we give up the aspiration for simplicity of explanation? As we argue below, not necessarily.

First, complexity at one level of organization in no way precludes simplicity of explanation at a higher level. In fact, microscopically, Tutti biological systems are impossibly complex. Predictable properties can only arise at some higher levels of organization: that is, simplicity is sempre emergent. Even something as ‘trivial’ as the exponential growth law of a population summarizes a tremendous complexity of microscopic processes of growth and reproduction. The exponential growth is not a property of any member of the population it is a property of the entire population. Similarly, the enzymatic kinetics of Michaelis and Menten are immeasurably simpler than the microscopic laws of quantum chemistry ‘under the hood’, and our description of cell physiology rarely invokes the latter. At the next level of organization, the simplicity of quantitative phenomenological growth laws (Schaechter et al., 1958) has been ‘a source of wonder and inspiration’ (Scott and Hwa, 2011). Despite the immense underlying complexity of genetic and metabolic regulation, growth laws can be largely explained by a simple, coarse-grained argument of proteome allocation into ribosomal vs. non-ribosomal components (Basan et al., 2015 Scott et al., 2010). At higher levels of organization, organismal traits may be predicted from the laws of mendelian genetics, which were originally derived without requiring any knowledge of the molecular or cellular processes from which they emerge and well before we even knew that DNA was the molecular carrier of genetic information. No physiological or molecular knowledge is required either to calculate genotype frequencies under Hardy-Weinberg equilibrium, or the effects of drift and selection on allele frequency. Importantly, these and other fundamental results of population genetics describe emergent population-level properties, which lack meaning at the level of a single individual organism. Throughout the history of biology, our successes were never about simplifying away the complexity of a system, but about finding the appropriate coarse-graining.

Can simplicity of functional understanding arise also in systems of interacting and co-evolving populations and species? We suggest yes, partly based on conceptual argument and partly as a matter of empirical evidence. Consider the assembly of microbial communities, which typically consist of hundreds or thousands of taxa. At first glance, it would seem impossibly complex. And yet, recent studies illustrate that microbial ecosystems represent an illuminating example of predictable coarse-grained organization. For instance, the microbiomes of different individual bromeliad plants contain highly similar fractions of their metagenomes devoted to respiration, fermentation, methanogenesis, and other metabolic functions despite varying widely in the species they contain (Louca et al., 2017 Louca et al., 2016). A logical conclusion from this observation is that predictable, species-level compositions are not required for generating predictable dynamics at the level of metabolites. Such emergent simplicity arises generically in consumer-resource models (Goldford et al., 2018 Marsland et al., 2019), and it is also exhibited by enrichment communities assembled in simple synthetic environments, where ecological sources of variation (e.g. migration, abiotic factors, bottlenecks, etc.) can be controlled (Estrela et al., 2020 Goldford et al., 2018). In minimal sugar-limited environments, for example, two dominant metabolic groups are consistently found: One group is made by respiro-fermentative bacteria, which metabolize the lion's share of the sugar, while the second group is made by respirative bacteria, which specialize on the organic acids that are secreted as overflow metabolic byproducts by the former. The ratios of cell counts in each of these two metabolic groups are quantitatively consistent across communities that were started from different species pools in this system (Estrela et al., 2020 Goldford et al., 2018 Marsland et al., 2019). A similar metabolic organization has been found to repeatedly arise in experimental evolution studies that started from a single isogenic strain (Good et al., 2017 Rozen and Lenski, 2000 Treves et al., 1998). For instance, Rosenzweig and colleagues (Kinnersley et al., 2009 Rosenzweig et al., 1994) found that after only 700 generations in a glucose-limited chemostat, an initially isogenic population of E. coli had diversified into an ecosystem composed of four derived strains. One strain had adapted by increasing the rate of glucose uptake, while the others had specialized in the increased overflow metabolic secretions of the glucose specialist.

We highlight this example because it demonstrates elegantly that both top-down selection among a diverse pool of taxa and bottom-up community assembly via evolution from a single genotype lead to communities that predictably assemble into convergent functional structures. This reproducibility can be explained from a metabolic tradeoff that is fundamentally conserved across all kingdoms of life, where fast-growth in sugars is associated with the secretion of overflow metabolites into the environment. The amount of these byproducts produced per unit glucose consumed is governed by the glucose uptake rate: the faster a bacterium metabolizes glucose, the larger the amount of byproducts it releases (Basan et al., 2015). This leads to a tight covariation between the magnitude of both, even for isolates that belong to different genera (Estrela et al., 2020). Genome-scale metabolic models can correctly estimate the ratio of both metabolic groups by making such simple assumptions.

In these examples, predictability was enabled by the fact that metabolism is highly structured, only some solutions are sensible or mathematically possible, and bacterial taxa have been coevolving with each other for eons, making microbial communities very nonrandom. In a similar way, biochemical, physiological, and physical constraints, combined with (co)evolution, might often lead to predictable and, hence, potentially understandable outcomes in other microbial and non-microbial systems. It is our contention and hope that co-adaptation and co-evolution, especially when it comes to functionally important community or individual traits, will be governed by a limited number of driving forces that, when revealed, will allow for a simpler coarse-grained understanding to emerge.


Discussione

Although support for weak selection in protein evolution has accumulated in diverse taxa, adaptive protein evolution and changes in the distribution of fitness effects can often make predictions that overlap those of near neutrality. Within-population comparisons (excess rare amino acid variants) provide some of the strongest evidence for weak selection because positive, directional selection should have little impact on polymorphism data. Associations between levels of protein polymorphism and estimates of ne among closely related populations also support weak selection because DSEs are likely to be conserved on relatively short time scales.

Distinguishing adaptive, neutral, and nearly neutral modes of molecular evolution remains challenging. All three mechanisms enjoy sufficient support to be considered among potential explanatory factors in almost all studies that infer mechanisms of genome evolution. For polymorphism analyses, near neutrality can cause differences in levels of variation and in frequency spectra among functional categories of mutations or among populations. In among-species comparisons, weak selection may underlie considerable variation in rates and patterns of divergence. Slightly deleterious amino acid mutations can reduce the power to detect adaptive protein evolution but can also generate a false signal of adaptive fixations under particular scenarios of population size change. Weak selection in the comparison class in tests of adaptive protein evolution (often synonymous DNA changes) can also contribute to false signals of positive selection (Akashi 1999a).

Compensatory evolution, and small fitness effects in adaptive evolution more generally, may be important factors in protein evolution but have been difficult to test. Evidence for such factors is stronger at synonymous sites, in RNA genes, and in noncoding DNA than in protein evolution in part because functional and fitness effects of mutations can be predicted (per esempio., translationally preferred contro unpreferred synonymous changes, destabilizing and stabilizing changes in RNA stem structures). Further incorporation of biophysical principles may be essential for advancing our understanding of protein evolution. Models of protein evolution that account for both stability and activity effects have the potential to predict fitness effects of amino acid changes (Depristo et al. 2005 Bloom et al. 2007b Tokuriki and Tawfik 2009b Wilke and Drummond 2010 Goldstein 2011 Wylie and Shakhnovich 2011) and may help to determine the proportion of compensatory subsitutions among adaptive fixations. This information, in combination with experimental approaches (per esempio., Bershtein et al. 2006 Bloom et al. 2007a Araya and Fowler 2011), will allow tests of Ohta’s (1973) prediction of fundamental relationships among protein primary structure, folding, and weak selection.