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Qual è il vantaggio dell'immagine invertita sulla retina?

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Recentemente ho appreso che l'immagine del mondo che vediamo raggiunge in realtà la retina capovolta. Ciò è dovuto al fatto che la retina si trova dietro il fuoco dei nostri occhi.

Ho due domande:

  1. Quando la retina si trova dietro il fuoco e la lente nei nostri occhi ha una forma sferica, non dovrebbero essere scambiate anche destra e sinistra?

  2. Qual è il vantaggio di questo? Perché la retina si trova dietro il fuoco e non davanti ad esso? Oppure non importa visto che il nostro cervello non è un vero schermo ed è solo una questione di corretta interpretazione dei segnali elettrici?


Potrebbe non esserci alcun vantaggio dell'immagine invertita sulla retina. Ma c'è un vantaggio con l'obiettivo che rifrange l'immagine invertita.

Il nostro cristallino è di natura convessa. Ora vediamo qual è il vantaggio della lente convessa come lente dell'occhio.

Fonte: http://www.ivyroses.com/HumanBody/Eye/concave-and-convex-lenses.php

La luce dell'oggetto, quando raggiunge la lente convessa viene rifratta e "convergente" ed è una "immagine reale" e anche "diminuita" ma il problema è che fa invertire la luce.

Ora vediamo cosa succede se la nostra lente dell'occhio è una lente concava.

Fonte: http://www.ivyroses.com/HumanBody/Eye/concave-and-convex-lenses.php

In questo caso, quando la luce dell'oggetto da lontano raggiunge l'obiettivo, l'obiettivo "diverge" la luce, inoltre "allarga" l'immagine, ma produce un'immagine "eretta" ma il problema maggiore è che l'immagine è "virtuale".

Sappiamo come funziona l'evoluzione, seleziona l'opzione più vantaggiosa in generale.

Caso - 1: Se la lente è convessa, l'unico problema che l'occhio deve affrontare è che l'immagine è invertita. Caso - 2: Ma se la lente è concava, dovrebbe convergere la luce divergente, dovrebbe diminuirla e dovrebbe anche renderla reale.

Se prendiamo in considerazione entrambi i casi, il caso - 1 sembra essere facilmente gestibile, ecco perché abbiamo un'immagine invertita che cade nella retina. Forse non ci sono altri vantaggi specifici ad esso associati.


La retina invertita e l'evoluzione dei vertebrati: una prospettiva evo-devo

Astratto: La retina invertita è una caratteristica fondamentale dell'occhio dei vertebrati. Ciò implica che i vertebrati devono avere un antenato comune con una retina invertita. Dei due gruppi di cordati, i cefalocordati hanno una retina invertita e gli urocordati una retina diretta. Sorprendentemente, recenti studi genetici favoriscono gli urocordati come l'antenato più vicino ai vertebrati. L'evoluzione di organi sempre più complessi come l'occhio implica modificazioni non solo tissutali ma anche strutturali a livello di organo. Il modo in cui queste modifiche configurazionali diano luogo a un occhio funzionale in qualsiasi momento è ancora oggetto di dibattito e speculazione. Qui proponiamo una sequenza ordinata di eventi filogenetici che segue da vicino la sequenza della formazione dell'occhio evolutivo nei vertebrati esistenti. La progressiva complessità strutturale è stata chiaramente registrata durante lo sviluppo dei vertebrati nel periodo dell'organogenesi. Abbinando la catena di crescente complessità dell'occhio in Mollusca che porta all'occhio bicamerale del polpo e la sequenza di sviluppo nei vertebrati, delineiamo l'evoluzione parallela dell'occhio a due camere dei vertebrati a partire da un occhio ectodermico precoce. Questa sequenza consente alcune interessanti previsioni riguardanti gli occhi di specie intermedie non conservate. L'indizio per comprendere la retina invertita dei vertebrati e la somiglianza tra la sequenza seguita da Mollusca e cordati è la nozione che l'occhio in entrambi i casi è una struttura ectodermica, in contrasto con un'origine esclusivamente (de novo) neuroectodermica nell'occhio dei vertebrati . Questa analisi pone i cefalocordati come il ramo più vicino ai vertebrati contrariamente agli urocordati, rivendicati come un ramo più vicino da alcuni ricercatori che basano le loro proposte in un'analisi genetica.

Parole chiave: Occhio camerale origine ectodermica/neuroectodermica retina diretta e invertita occhio di vertebrati/invertebrati evo-devo

Ricevuto: 26 gennaio 2018 Accettato: 08 febbraio 2018 Pubblicato: 28 marzo 2018.


Qual è il vantaggio dell'immagine invertita sulla retina? - Biologia

Michael J. Denton
Dipartimento di Biochimica
Università di Otago
Dunedin, Nuova Zelanda

Uno dei casi classici citati dai darwinisti di presunto disadattamento in natura è il disegno invertito della retina dei vertebrati.

In tutti gli occhi dei non vertebrati e negli occhi pineale o dorsale dei vertebrati primitivi, i fotorecettori puntano verso la luce. Tuttavia, nell'occhio laterale dei vertebrati, i fotorecettori puntano all'indietro, lontano dalla luce, verso l'epitelio retinico e i seni sanguigni della coroide. Questa disposizione richiede il posizionamento dello strato di cellule neurali - che trasmette l'immagine visiva dalla retina al cervello - tra i fotorecettori e la luce, e si traduce nel punto cieco in cui gli assoni di queste cellule neurali lasciano la retina per il cervello attraverso il nervo ottico.

Generazioni di darwinisti hanno colto questa disposizione apparentemente illogica e in particolare il conseguente "punto cieco" come un caso di disadattamento. I seguenti commenti di Dawkins sono tipici:1

Qualsiasi ingegnere penserebbe naturalmente che le fotocellule puntino verso la luce, con i loro fili che conducono all'indietro verso il cervello. Riderebbe a qualsiasi suggerimento che le fotocellule potrebbero puntare lontano dalla luce, con i loro fili che partono dal lato più vicino alla luce. Eppure questo è esattamente ciò che accade in tutti gli occhi dei vertebrati. Ogni fotocellula è, in effetti, cablata al contrario, con i fili che sporgono dal lato più vicino alla luce. Ciò significa che la luce, invece di avere un passaggio illimitato alle fotocellule, deve passare attraverso una foresta di fili di collegamento, presumibilmente subendo almeno un po' di attenuazione e distorsione (in realtà probabilmente non molto ma, comunque, è il principio del cosa che offenderebbe qualsiasi ingegnere intelligente!)

La vista è un adattamento così importante nei vertebrati superiori che se la retina fosse davvero "cablata in modo errato" o "progettata male" rappresenterebbe certamente, come suggerisce Dawkins, una sfida considerevole a qualsiasi interpretazione teleologica della natura.

Tuttavia, la considerazione delle esigenze energetiche molto elevate delle cellule dei fotorecettori nella retina dei vertebrati suggerisce che, piuttosto che essere una sfida per la teleologia, il curioso design invertito della retina dei vertebrati può in effetti rappresentare una soluzione unica al problema di fornire il fotorecettore altamente attivo cellule di vertebrati superiori con abbondanti quantità di ossigeno e sostanze nutritive.

Il fotorecettore dei mammiferi è in grado di generare una risposta elettrica misurabile a un singolo fotone di luce, il fascio minimo di energia luminosa. Questa notevole capacità dipende da una complessa cascata catalitica costituita da una serie di enzimi nella cellula fotorecettrice che amplifica massicciamente il segnale iniziale, l'assorbimento da parte di una singola molecola di rodopsina di un singolo fotone.2 Questo processo di amplificazione richiede grandi quantità di energia metabolica e di conseguenza lo strato di fotorecettori ha uno dei più alti tassi metabolici di qualsiasi tessuto conosciuto.3 Il consumo di ossigeno della retina dei mammiferi (per grammo di tessuto) è quasi il 50% maggiore di quello del rene, tre volte maggiore della corteccia cerebrale e sei volte quella del muscolo cardiaco.4 Inoltre, poiché la maggior parte dell'attività metabolica della retina è concentrata nello strato dei fotorecettori5, che comprende meno della metà della massa totale della retina, è chiaro che l'ossigeno richiede (per grammo di tessuto) dei fotorecettori sono relativamente maggiori di quanto implicano tali stime retiniche intere. Walls descrive i fotorecettori nel suo classico The Vertebrate Eye come "avidi",׎ e avidi sono sia per i nutrienti che per l'ossigeno (vedi Fig. 2). In effetti, l'elevata acuità e l'elevata sensibilità del sistema visivo nei vertebrati superiori dipendono in modo critico dai tassi metabolici molto elevati delle cellule dei fotorecettori.

L'ossigeno e i nutrienti per il vorace appetito metabolico dei fotorecettori sono forniti da un unico letto capillare, chiamato choriocapillaris, che è una rete anastomotica di capillari grandi e appiattiti che formano un ricco strato vascolare situato immediatamente all'esterno dei fotorecettori,7 separato da loro solo dallo strato di cellule epiteliali delle cellule retiniche (RPE) e da una membrana speciale, la membrana di Bruch, che insieme formano una barriera altamente selettiva che consente il passaggio nella retina solo dei metaboliti e dei nutrienti necessari per la funzione dell'RPE e cellule fotorecettrici. Questi capillari sono molto più grandi dei capillari standard e hanno un diametro compreso tra 18 e 15050 micron.8 Questa rete unica di canali ematici dà l'impressione di essere appositamente adattati per fornire allo strato fotorecettore abbondanti quantità di sangue. Inoltre, il rivestimento dei capillari è attenuato sul lato più vicino alle cellule dei fotorecettori, un'altra indicazione che il loro scopo fondamentale è la consegna rapida ed efficiente di nutrienti allo strato di fotorecettori. Una bella illustrazione di questo letto capillare unico, che mostra come differisce da un letto capillare di tipo standard, è mostrata in Fisiologia dell'occhio di Adler (vedi Figura 1).9 Non solo il coriocapillare dà l'impressione di essere particolarmente adatto per la fornitura di un copioso apporto di sangue ai fotorecettori, è un fatto sorprendente e poco noto che fino all'80% dell'apporto di sangue all'occhio nei mammiferi viene trasportato attraverso questi notevoli vasi coroidali. (L'arteria retinica che entra nell'occhio attraverso il disco ottico e fornisce lo strato neurale, davanti allo strato dei fotorecettori, trasporta solo il 5% circa del flusso sanguigno retinico.)10 Come dice Walls, "il sangue si è riempito il tubo della coroide esiste solo per mantenere un ricco flusso sanguigno nella coriocapillare e quest'ultima esiste solo per nutrire la retina, con particolare riferimento allo strato avido di coni e bastoncelli.㧛

Figura 1. La rete unica della coriocapillare, che fornisce sangue ai fotorecettori, come si vede in una micrografia elettronica a scansione della coroide felina. Le arterie coroidali (A) e le vene (V) possono essere viste sotto il coriocapillare. (Dopo J.M. Risco e W. Noanitaya, Invest. Opthalmol. Vis. Sci. 19 [1980]:5)

A causa del flusso sanguigno relativamente massiccio attraverso il sistema capillare coroidale, c'è solo una differenza del 3% nella tensione di ossigeno tra le estremità arteriose e venose del sistema capillare coroidale. Questo è praticamente unico e contrasta con la maggior parte dei sistemi capillari in cui la diminuzione può arrivare fino al 50%. Nel caso del sistema retinico, ad esempio, la diminuzione del contenuto di ossigeno tra le estremità arteriose e venose è indicata in alcuni studi come 38%.12 Come afferma un'autorità, “A causa delle grandi esigenze metaboliche dei fotorecettori, il L'occhio sembra aver adottato la strategia di ‘inondare’ la coroide di sangue per garantire che l'apporto non sia mai un problema.㧝 In effetti, i fotorecettori sono praticamente sempre immersi nel sangue arterioso. Ma in modo sorprendente, nonostante questo apporto di sangue molto copioso, la tensione di ossigeno scende attraverso il fotorecettore dai livelli arteriosi nei capillari coroidali a quasi zero vicino ai segmenti interni, un'altra indicazione delle richieste metaboliche molto elevate della fototrasduzione.14, 15

La notevole capacità dell'esclusivo sistema coriocapillare di fornire abbondanti quantità di ossigeno ai fotorecettori ha un'importante conseguenza: obbliga la necessità di una rete capillare all'interno dello strato di fotorecettori e questo a sua volta consente alle cellule dei fotorecettori di essere impacchettate strettamente insieme, quindi massimizzando il potere risolutivo dell'occhio. È inoltre difficile immaginare come si possa disporre una rete capillare di tipo standard per trasportare le quantità necessarie di sangue direttamente attraverso lo strato cellulare dei fotorecettori senza provocare almeno una diminuzione della densità di impaccamento dei fotorecettori e una conseguente diminuzione del potere risolutivo dell'occhio. (È interessante notare che in tutti gli occhi noti ad alta acuità, compresi gli occhi composti di insetti e altri artropodi e gli occhi a macchina fotografica di vari gruppi, inclusi i cefalopodi e i fotorecettori, sono strettamente impacchettati insieme e non separati da vasi sanguigni o altri tipo di tessuti o strutture intervenienti.)

Figura 2. Rappresentazione schematica della retina dei vertebrati e dei suoi strati (la luce entra dalla parte superiore del diagramma). Notare l'intima vicinanza del coriocapillare ai fotorecettori, che il coriocapillare fornisce sangue. (Dopo Adler Physiology of the Eye. [1987] C.V. Mosby Company. p. 185)

Prese insieme, le prove supportano fortemente l'idea che la retina invertita e la sua principale conseguenza (il posizionamento dei fotorecettori nella sezione esterna della retina dove sono in intimo contatto con il coriocapillare) è un adattamento specifico progettato per fornire abbondanti quantità di ossigeno alle cellule dei fotorecettori commisurato alle loro elevate esigenze energetiche, specialmente nei gruppi metabolicamente attivi come gli uccelli e i mammiferi. Piuttosto che essere un caso di disadattamento, la retina invertita è probabilmente un elemento essenziale nel disegno complessivo del sistema visivo dei vertebrati.

Questa conclusione è rafforzata dalla difficoltà di immaginare mezzi alternativi per fornire le quantità richieste di ossigeno allo strato cellulare dei fotorecettori se la retina avesse il tipico design non invertito del tipo che potrebbe piacere a un ingegnere "ordinato". 148

Il sangue assorbe fortemente la luce, come testimonia il fatto che nell'area centrale o regione maculare - che è la parte ad alta acuità visiva della retina dei vertebrati - la densità delle arteriole e dei capillari retinici è spesso minima o completamente esclusa . Da ciò possiamo immediatamente scartare un possibile modo di fornire i fotorecettori in una retina non invertita dove il fotorecettore formerebbe lo strato interno - puntando direttamente verso la luce, cioè ponendo un sistema di vasi sanguigni di tipo coriocapillare davanti a le cellule fotorecettrici, cioè tra i fotorecettori e la luce. Mentre una tale disposizione potrebbe fornire quantità sufficienti di ossigeno ai fotorecettori, la sensibilità e l'acutezza di qualsiasi ipotetico "occhio" sarebbero notevolmente diminuite dal complesso altamente assorbente di vasi sanguigni posizionati tra la luce e lo strato di fotorecettori.

Il posizionamento di un coriocapillare o di un sistema equivalente immediatamente dietro lo strato di fotorecettori in una retina non invertita sembrerebbe un modo alternativo fattibile di fornire ossigeno ai fotorecettori, ma tale disposizione porrebbe l'epitelio retinico in una posizione svantaggiosa per svolgere le sue varie funzioni coinvolti nel supportare e sostenere le cellule dei fotorecettori, compreso il fagocitare e il riciclaggio dei dischi dei fotorecettori. Nella retina invertita l'epitelio retinico, situato tra il coriocapillare e i fotorecettori, è posizionato idealmente per svolgere queste funzioni e per controllare il flusso dei metaboliti, compresa la vitamina A, da e verso il coriocapillare ai bastoncelli e ai coni. Infatti, nella retina invertita l'epitelio retinico e le sezioni esterne delle cellule fotorecettrici formano un compartimento metabolico relativamente isolato e distinto, sigillato sul lato interno dalla membrana limitante esterna e sul lato esterno dalle cellule epiteliali stesse. Inoltre, nella retina invertita, l'epitelio, posizionato tra i seni sanguigni della coroide e della retina, può funzionare come parte della barriera ematoencefalica generale controllando il flusso dei metaboliti dalla coroide nelle regioni interne della retina. La necessità di mantenere una barriera emato-encefalica può anche mitigare l'ipotetico posizionamento di un ricco letto vascolare tra lo strato di fotorecettori e la retina neurale.

Quanto più a fondo si considera il disegno della retina dei vertebrati tanto più appare che virtualmente ogni caratteristica è necessaria e che nel ridisegnare da principio un occhio capace della massima risoluzione possibile (entro i vincoli imposti dalla lunghezza d'onda della luce16) e della la massima sensibilità possibile (in grado di rilevare un singolo fotone di luce) finiremmo per ricreare l'occhio dei vertebrati, completo di retina invertita e coriocapillare separato dallo strato fotorecettore da uno strato di epitelio di supporto e così via. (Una giustificazione più completa di questo punto di vista non è possibile qui ed è in preparazione per la pubblicazione altrove.)

Infine, c'è l'affascinante questione del preadattamento. Sebbene tutti i vertebrati abbiano lo stesso design invertito, sorge l'interessante domanda se il design invertito sia una necessità per la visione ad alta risoluzione nei vertebrati a sangue freddo come i pesci che hanno tassi metabolici inferiori rispetto ai vertebrati a sangue caldo come i mammiferi e uccelli. In questo contesto è istruttivo l'occhio ad alta risoluzione dei cefalopodi, inclusi polpi e calamari. I cefalopodi hanno una tipica retina non invertita che è paragonabile per potere risolvente agli occhi di molti vertebrati,17 hanno tassi metabolici simili a quelli dei pesci e di altri vertebrati a sangue freddo (anche se la capacità massima di ossigeno del sangue dei cefalopodi è solo una terzo quello di un pesce),18 e abitano un ambiente acquatico simile a quello di molti pesci. Ciò implica fortemente che la visione ad alta acutezza negli occhi dei vertebrati a sangue freddo sarebbe possibile con una retina non invertita e che è solo nel caso delle specie di vertebrati superiori e a sangue caldo dove i tassi metabolici sono molto più alti che la disposizione invertita per portare i fotorecettori adiacenti ai vasi coroidali è una necessità per la fototrasduzione. In altre parole, il design della retina invertita non è quasi certamente una necessità adattiva nei vertebrati a sangue freddo.

Sembrerebbe che l'inversione della retina, invece di essere una delle classiche "prove"148 dell'evoluzione non orientata e del disadattamento, sia di fatto altamente problematica in termini di modelli di evoluzione non orientata. Perché su qualsiasi modello non orientato una disposizione così improbabile e improbabile - unica nel regno animale - dovrebbe essere apparsa in primo luogo circa 600 milioni di anni fa nel primo dei vertebrati che presumibilmente non avevano bisogno di una visione molto acuta e con ogni probabilità possedeva fotorecettori con tassi metabolici forse uno o due ordini di grandezza inferiori a quelli dei vertebrati a sangue caldo superiori oggi? Se la retina non invertita funziona così bene per i cefalopodi a sangue freddo, perché l'evoluzione si è data tanto da fare per invertire la retina nei vertebrati a sangue freddo? Ed è davvero solo un caso che questo curioso evento abbia portato a un adattamento che si è rivelato essenziale per la visione ad alta acuità nei vertebrati terrestri più avanzati che sono apparsi sulla terra molto tempo dopo che questa straordinaria scelta è stata fatta.

Piuttosto che essere un caso di disadattamento, il disegno invertito della retina dei vertebrati sembrerebbe essere un classico caso di pre-adattamento, in cui un antico adattamento è stato "scelto" molto prima che la sua utilità fosse necessaria. È una prova del design e della lungimiranza in natura piuttosto che una prova del caso. Evidentemente non tutti gli "ingegneri dalla mente ordinata" 148 fanno le cose per bene.

Appunti

1. Dawkins, Richard (1986). L'orologiaio cieco. Londra: Penguin Books pp. 93-94. torna al testo

2. Alberts, B., Bray, D., Lewis, R., Raff, M., Roberts, K., Watson, J.D. (1989). Biologia molecolare della cellula. New York: Garland Publishing, 1104-1108. torna al testo

3. Futterman, S. (1975). Metabolismo e fotochimica nella retina, in Fisiologia dell'occhio di Adler, 6a edizione, ed. RA. Mosé. San Luigi: C.V. Società Mosby, pp. 406-419 p. 406. torna al testo

4. Whitehart, D.R. (1994). Biochimica dell'occhio. Boston: Butterworth-Heinemann, p. 73. torna al testo

6. Pareti, GL (1963). L'occhio dei vertebrati. New York: Hafner Publishing Company p. 652. torna al testo

7. Henkind, P., Hansen, R.I., Szalay, J. (1979). Circolazione oculare, in Fisiologia dell'occhio umano e del sistema visivo, ed. Record R.R. Maryland: Harper & Row Publishers, pp. 98-155 p. 119. torna al testo

8. Peyman, A.G., Sanders, D.R., Goldberg, M.F. (1987). Principi di oftalmologia, Volume 1. Filadelfia: W.B. Saunders (Prima edizione indiana, Jaypee Brothers, N. Delhi, India) p. 41. torna al testo

9. Alm, A. (1992). Circolazione oculare, in Physiology of the Eye di Adler, 9a edizione, ed. W.M. Hart. St. Louis: C.V. Annuario Mosby pp. 198-227 figura 6-7, p. 202. torna al testo

13. McIlwain, T.J. (1996). Introduzione alla biologia della visione. Cambridge: Cambridge University Press vedi p. 14. torna al testo

15. Alm, op. cit. Fico. 6-17, pag. 212. torna al testo

16. Denton, MJ (1998). Il destino della natura. New York: The Free Press vedi la discussione nel capitolo 3. torna al testo

17. Wells, MJ (1962). Cervello e comportamento nei cefalopodi. Cambridge: Heinemann p. 49. torna al testo

Copyright & COPIA 1999 Michael J. Denton. Tutti i diritti riservati. Diritto d'autore internazionale protetto.
Data file: 6.1.99


Meccanica e Ottica

Dispositivo

Il dispositivo BIO è costituito da un archetto, lente binoculare con specchi e una fonte di luce (vedi diagramma). L'esaminatore indossa il dispositivo posizionando l'archetto intorno alla testa in modo che le lenti binoculari si trovino direttamente davanti ai loro occhi. Gli specchi nel dispositivo dividono la luce che si riflette verso l'esaminatore in modo che l'immagine possa essere presentata a ciascuno degli occhi dell'esaminatore. La luce è tra gli occhi del dottore appena sopra il ponte del naso.

Lenti a condensazione portatili

Durante l'uso, l'esaminatore tiene in mano una "lente condensante", a pochi centimetri sopra l'occhio del paziente.  Lo scopo di questa lente è quello di "raccogliere" i raggi luminosi che escono dagli occhi del paziente che sono divergenti a causa del potere della cornea.  Questa lente presenta un'immagine reale invertita orizzontalmente e verticalmente davanti alla lente condensatrice manuale (sul lato verso l'esaminatore). La potenza della lente a condensazione   determina tre cose: distanza di visualizzazione, ingrandimento e campo visivo. Le lenti tipiche utilizzate hanno una gamma da:+14D a +30D (D=diottrie).  A mano a mano che il potere diottrico della lente aumenta, l'ingrandimento diminuisce e il campo visivo aumenta. Le lenti a bassa potenza (cioè da +14D a +18D) offrono un forte ingrandimento ma un campo visivo relativamente più piccolo e, al di sotto di circa +20D, la lente deve essere tenuta più lontana dall'occhio del paziente, il che può essere difficile per alcuni esaminatori. Ci sono molti diversi tipi di lenti che usano anche i medici. Le lenti asferiche sono lenti multiuso generiche che vengono utilizzate quando non si cerca nulla di specifico.

L'ingrandimento di una specifica lente BIO è grossolanamente determinato da 60/la potenza della lente. Quindi, un obiettivo +20D avrebbe un ingrandimento di 60/20= 3X. L'obiettivo 20D è l'obiettivo più comunemente usato per BIO negli adulti. Per l'esame della retinopatia dei pazienti prematuri, è preferibile la lente 28D.

Filtri

I dispositivi BIO possono includere filtri. Un filtro giallo offre protezione all'utente a causa della ridotta intensità della luce che entra nell'occhio del paziente e può anche offrire protezione alla retina del paziente o fornire comfort al paziente. I filtri Red-Free possono essere utilizzati per visualizzare il sangue, le membrane, i nuovi vasi, i difetti dello strato delle fibre nervose retiniche ed evidenziare le parti biancastre della retina, se presenti. I filtri Cobalt Blue possono essere utilizzati per visualizzare più chiaramente l'occhio dopo un'angiografia con fluoresceina, e può essere utilizzato per eseguire l'angioscopia con fluoresceina (BIO della retina periferica con filtro blu per cercare nuovi vasi periferici dopo che il paziente è stato somministrato per via endovenosa con fluoresceina sodica).


Contenuti

Le immagini residue negative si verificano quando i fotorecettori dell'occhio, noti principalmente come bastoncelli e coni, si adattano alla sovrastimolazione e perdono sensibilità. Prove più recenti suggeriscono che esiste anche un contributo corticale. [3] Normalmente, l'immagine sovrastimolante viene spostata in un'area fresca della retina con piccoli movimenti oculari noti come microsaccadi. Tuttavia, se l'immagine è grande o l'occhio rimane troppo fermo, questi piccoli movimenti non sono sufficienti per mantenere l'immagine in costante movimento verso parti fresche della retina. I fotorecettori che sono costantemente esposti allo stesso stimolo finiranno per esaurire la loro scorta di fotopigmento, con conseguente diminuzione del segnale al cervello. Questo fenomeno può essere visto quando ci si sposta da un ambiente luminoso a uno buio, come camminare al chiuso in una luminosa giornata di neve. Questi effetti sono accompagnati da adattamenti neurali nel lobo occipitale del cervello che funzionano in modo simile alle regolazioni del bilanciamento del colore in fotografia. Questi adattamenti cercano di mantenere la visione coerente nell'illuminazione dinamica. La visualizzazione di uno sfondo uniforme mentre questi adattamenti sono ancora in corso consentirà a un individuo di vedere l'immagine residua perché le aree della vista localizzate vengono ancora elaborate dal cervello utilizzando adattamenti che non sono più necessari.

La teoria tricromatica della visione dei colori di Young-Helmholtz postulava l'esistenza di tre tipi di fotorecettori nell'occhio, ciascuno sensibile a una particolare gamma di luce visibile: coni a lunghezza d'onda corta, coni a lunghezza d'onda media e coni a lunghezza d'onda lunga. La teoria tricromatica, tuttavia, non può spiegare tutti i fenomeni di immagine residua. In particolare, le immagini residue sono la tonalità complementare dello stimolo adattativo e la teoria tricromatica non tiene conto di questo fatto. [4]

L'incapacità della teoria tricromatica di spiegare le immagini residue indica la necessità di una teoria del processo avversario come quella articolata da Ewald Hering (1878) e ulteriormente sviluppata da Hurvich e Jameson (1957). [4] La teoria del processo avversario afferma che il sistema visivo umano interpreta le informazioni sul colore elaborando i segnali provenienti da coni e bastoncelli in modo antagonistico. La teoria del colore dell'avversario suggerisce che ci sono tre canali avversari: rosso contro verde, blu contro giallo e nero contro bianco. Le risposte a un colore di un canale avversario sono antagoniste a quelle dell'altro colore. Pertanto, un'immagine verde produrrà un'immagine residua magenta. Il colore verde affatica i fotorecettori verdi, quindi producono un segnale più debole. Tutto ciò che risulta in meno verde, viene interpretato come il suo colore primario abbinato, che è magenta, ovvero una miscela uguale di rosso e blu. [ citazione necessaria ]

Film di esempio che produce un'illusione di distorsione dopo che uno lo guarda e distoglie lo sguardo. Vedere Effetto movimento. [ citazione necessaria ]

Le immagini residue positive, al contrario, appaiono dello stesso colore dell'immagine originale. Sono spesso molto brevi, durano meno di mezzo secondo. La causa delle immagini residue positive non è ben nota, ma probabilmente riflette l'attività persistente nel cervello quando le cellule dei fotorecettori retinici continuano a inviare impulsi neurali al lobo occipitale. [5]

Uno stimolo che suscita un'immagine positiva di solito innesca rapidamente un'immagine residua negativa attraverso il processo di adattamento. Per sperimentare questo fenomeno, si può guardare una fonte di luce brillante e poi distogliere lo sguardo da un'area scura, ad esempio chiudendo gli occhi. All'inizio si dovrebbe vedere un'immagine residua positiva sbiadita, probabilmente seguita da un'immagine residua negativa che potrebbe durare molto più a lungo. È anche possibile vedere immagini residue di oggetti casuali che non sono luminosi, solo che durano una frazione di secondo e passano inosservati alla maggior parte delle persone. [ citazione necessaria ]

Un'immagine residua in generale è un'illusione ottica che si riferisce a un'immagine che continua ad apparire dopo che l'esposizione all'immagine originale è cessata. La visione prolungata del cerotto colorato induce un'immagine residua del colore complementare (per esempio, il colore giallo induce un'immagine residua bluastra). L'effetto "immagine residua su forma vuota" è correlato a una classe di effetti denominati effetti di contrasto. [ citazione necessaria ]

In questo effetto, una forma vuota (bianca) viene presentata su uno sfondo colorato per diversi secondi. Quando il colore di sfondo scompare (diventa bianco), all'interno della forma viene percepito un colore illusorio simile allo sfondo originale. [ citazione necessaria ] Il meccanismo dell'effetto non è ancora chiaro e può essere prodotto da uno o due dei seguenti meccanismi:


Qual è il vantaggio dell'immagine invertita sulla retina? - Biologia

Il modo in cui l'occhio focalizza la luce è interessante, perché la maggior parte della rifrazione che avviene non è prodotta dalla lente stessa, ma dall'umore acqueo, un liquido sopra la lente. La luce viene rifratta quando entra nell'occhio da questo liquido, rifratta un po' di più dal cristallino, e poi un po' di più dall'umor vitreo, la sostanza gelatinosa che riempie lo spazio tra il cristallino e la retina.

L'obiettivo è fondamentale per formare un'immagine nitida, tuttavia questa è una delle caratteristiche più sorprendenti dell'occhio umano, che può adattarsi così rapidamente quando si mettono a fuoco oggetti a distanze diverse. Questo processo di adattamento è noto come accomodamento.

Considera l'equazione della lente:

Con una fotocamera, l'obiettivo ha una lunghezza focale fissa. Se la distanza dell'oggetto viene modificata, la distanza dell'immagine (la distanza tra l'obiettivo e la pellicola) viene regolata spostando l'obiettivo. Questo non può essere fatto con l'occhio umano: la distanza dell'immagine, la distanza tra l'obiettivo e la retina, è fissa. Se la distanza dell'oggetto viene modificata (ovvero, l'occhio sta cercando di mettere a fuoco oggetti che si trovano a distanze diverse), la lunghezza focale dell'occhio viene regolata per creare un'immagine nitida. Questo viene fatto cambiando la forma della lente, un muscolo noto come muscolo ciliare fa questo lavoro.

Correggere la miopia

Una persona miope può solo creare immagini nitide di oggetti vicini. Gli oggetti più lontani sembrano sfocati perché l'occhio li porta a fuoco in un punto davanti alla retina.

Abbiamo bisogno di una lente divergente per far divergere i raggi luminosi quel tanto che basta in modo che quando i raggi sono convergenti dall'occhio convergono sulla retina, creando un'immagine focalizzata.

Correggere l'ipermetropia

Una persona lungimirante può solo creare immagini nitide di oggetti che sono lontani. Gli oggetti vicini vengono messi a fuoco dietro la retina, motivo per cui sembrano sfocati.

Viene utilizzata una lente convergente, che consente di mettere a fuoco nitidamente le immagini sulla retina.


Come la luce viaggia attraverso l'occhio

Per vedere, dobbiamo avere la luce. Sebbene non comprendiamo appieno tutte le diverse proprietà della luce, abbiamo un'idea di come viaggia la luce.

Un raggio di luce può essere deviato, riflesso, piegato o assorbito, a seconda delle diverse sostanze che incontra.

Quando la luce viaggia attraverso l'acqua o una lente, ad esempio, il suo percorso viene piegato o rifratto. Alcune strutture oculari hanno proprietà rifrattive simili all'acqua o alle lenti e possono piegare i raggi luminosi in un preciso punto di messa a fuoco essenziale per una visione nitida.

La maggior parte della rifrazione nell'occhio si verifica quando i raggi luminosi viaggiano attraverso la superficie frontale curva e chiara dell'occhio (cornea). La lente naturale dell'occhio piega anche i raggi di luce. Even the tear film on the surface of the eye and the fluids inside the eye (aqueous humor and vitreous) have some degree of refractive ability.


Resolution of the Human Eye

The human eye is a sense organ that allows vision and is capable to distinguish about 10 million colors.

Obiettivi formativi

Describe field of view and color sensitivity of the human eye

Punti chiave

Punti chiave

  • The retina of human eye has a static contrast ratio of around 100:1 and a dynamic contrast ratio of about 1,000,000:1.
  • The eye includes a lens not dissimilar to lenses found in optical instruments, such as cameras.
  • The approximate field of view of an individual human eye is 95° away from the nose, 75° downward, 60° toward the nose, and 60° upward, allowing humans to have an almost 180-degree forward-facing horizontal field of view.

Parole chiave

  • static contrast ratio: Luminosity ratio of the brightest and darkest color the system is capable of processing simultaneously at any instant of time.
  • dynamic contrast ratio: Luminosity ratio of the brightest and darkest color the system is capable of processing over time (while the picture is moving).
  • field of view: The angular extent of what can be seen, either with the eye or with an optical instrument or camera.

The human eye is an organ that reacts to light in many circumstances. As a conscious sense organ the human eye allows vision rod and cone cells in the retina allow conscious light perception and vision, including color differentiation and the perception of depth. The human eye can distinguish about 10 million colors. A model of the human eye can be seen in.

Schematic Diagram of the Human Eye: Structure of the eye and closeup of the retina.

The retina of human eye has a static contrast ratio of around 100:1 (about 6.5 f-stops). As soon as the eye moves, it re-adjusts its exposure, both chemically and geometrically, by adjusting the iris (which regulates the size of the pupil ). Initial dark adaptation takes place in approximately four seconds of profound, uninterrupted darkness full adaptation, through adjustments in retinal chemistry, is mostly complete in thirty minutes. Hence, a dynamic contrast ratio of about 1,000,000:1 (about 20 f-stops) is possible. The process is nonlinear and multifaceted, so an interruption by light starts the adaptation process over again. Full adaptation is dependent on good blood flow (thus dark adaptation may be hampered by poor circulation, and vasoconstrictors like tobacco).

The eye includes a lens not dissimilar to lenses found in optical instruments (such as cameras). The same principles can be applied. The pupil of the human eye is its aperture. The iris is the diaphragm that serves as the aperture stop. Refraction in the cornea causes the effective aperture (the entrance pupil) to differ slightly from the physical pupil diameter. The entrance pupil is typically about 4 mm in diameter, although it can range from 2 mm (f/8.3) in a brightly lit place to 8 mm (f/2.1) in the dark. The latter value decreases slowly with age older people’s eyes sometimes dilate to not more than 5-6mm.

The approximate field of view of an individual human eye is 95° away from the nose, 75° downward, 60° toward the nose, and 60° upward, allowing humans to have an almost 180-degree forward-facing horizontal field of view. With eyeball rotation of about 90° (head rotation excluded, peripheral vision included), horizontal field of view is as high as 170°. About 12–15° temporal and 1.5° below the horizontal is the optic nerve or blind spot which is roughly 7.5° high and 5.5° wide.


6 risposte 6

It is not meaningful to talk about your brain processing something as 'right-side up"' or 'upside-down'. The 'images' in your brain are just collections of neural activations, and not actual pictures. Thus they cannot have an orientation. The only meaningful way to test your question is to try flipping the input the brain receives and seeing if it can cope.

Fortunately, the brain è capable of flipping your visual field if required as measured through perceptual adaptation experiments using inversion glasses. This has been demonstrated very drastically in studies, by for instance requiring a participant to wear inversion glasses for a long time. At first they are confused, and unable to orient themselves and do basic tasks, however after enough time the brain can adopt enough to even do activities like riding a bike. This suggests that from the only way you can measure things (i.e. behaviorally) the brain is capable of adapting to an upside down world (some participants even reported that after extended use the world even seemed "right side up"). This is functionally equivalent to the brain being able to process your visual information in either orientation. If it is capable of processing in either orientation, the question of "does my brain flip the image" becomes a pseudo-question and unanswerable.

Riferimenti

Taylor, J. G. (1962). The behavioral basis of perception. New Haven: Yale University Pres

Harris, C.S. (1965) "Perceptual adaptation to inverted, reversed, and displaced vision." Psychological Review 72(6): 419-444. [pdf]]

Di Paolo, E.A. (2003) "Organismically-inspired robotics: homeostatic adaptation and teleology beyond the closed sensorimotor loop",

I think part of what makes this question confusing is the use of expressions like "what the eye sees", "what the brain sees" and "what the frog's eye tells the frog's brain". Nobody sees anything except the experiencing subject. When one stops thinking that the brain (or some visual-system part of the brain) observes the image on the retina, then the question of whether anything is being flipped becomes meaningless.

As regards perceptual adaptation, it is interesting to note that it is not universal. In Sperry's famous frog-eye-inversion experiment, the frogs never adapted.

  • Roger W. Sperry (1943). Effect of 180 Degree Rotation of the Retinal Field on Visuomotor Coordination. The Journal of Experimental Zoology 92 (3): 263–279

The fact that the image does not appears upside-down has to do with the way visual information is processed in the brain. In his book, Jeff Hawkins argues that the low-level visual features on the retina (being upside down, distorted, and changing rapidly) are lost in the process of forming invariant representation. And it's those representations that we experience consciously.

The light receptors in your retina are unevenly distributed. They are densely concentrated in the fovea at the center, and get gradually sparser out in the periphery. In contrast, the cells in the cortex are evenly distributed. The result is that the retinal image relayed onto the primary visual area, V1, is highly distorted [and upside-down, if you will]. When your eyes fixate on the nose of a face versus on an eye of the same face, the visual input is very different, as though it is being viewed through a distorting fisheye lens that is jerking violently to and fro. Yet when you see the face, it doesn't appear distorted, and it doesn't appear to be jumping around. Most of the time you aren't even aware that the retinal pattern has changed at all, let alone so dramatically. You just see "face." (Figure 2b shows this effect on a view of a beach landscape.) This is a restatement of the mystery of invariant representation we talked about in chapter 4, on memory. What you "perceive" is not what V1 sees. How does your brain ever know it is looking at the same face, and why don't you know the inputs are changing and distorted?

The process of forming invariant representations is explained in the book, but I won't quote it there because its quite long.

There are many transformations between the light hitting your retina and your perception of the world.

The signals from your retina initially travel through the visual pathways to reach your visual cortex, where visual information is processed. The representation of this visual information in your brain is also shaped by other brain activity representing your other senses (sound, touch, etc) and also internal processes like your current mood or expectations.

By the time all of this information is incorporated into your conscious perception, the orientation of the photons as they hit your retina is gone and all you have is your brain's interpretation of the world around you.

è not the case that the brain flips the retinal image, nor does it have to, nor are there any images in the brain like there are on the retina. è just as meaningless to say that the retinal image is upside down in relation to the orientation of our perceptions.

Richard L. Gregory gives a nice explanation:

It is generally accepted that this does not need a special compensation mechanism because retinal images are not seen, as objects are seen […]. A compensating mechanism is not needed as they are not objects of perception but rather one stage of processing lying between objects and vision. […] When the head is tilted, the world remains upright. This extends to standing on one's head, when the retinal image is reversed and yet up and down remain normal. (Richard L. Gregory (2004): Illusions, In: The Oxford Companion to the Mind, 2nd Edition, p. 429).

Another way to grasp this issue is by the difference of physical space and phenomenal space, as Norbert Bischof does:

We thus have to distinguish a physical space, in which our body is located and the brain processes take place, and a space experience which the phenomenal world is embedded in. [… Both] cannot be localized in relation to one another. There is no superordinate coordinate system which they can be jointly fit into. They are […] »incommensurable«, which literally means there is no common scale that could be applied to both. […] (Norbert Bischof (2009): Psychologie, 2nd Edition, pp. 48–49, my translation).

Bischof goes on to state that the retinal image and the consciously experienced phenomenon can not possibly be integrated within one and the same space in the first place, and thus don't stand in any spatial relation whatsoever.

In the image below (related to a chimpanzee) one can clearly see that a dotted actual image, though somewhat distorted, is visible in the neural network structure of the visual system:

The left picture is the picture as it is in the real world. It's inverted on the monkey's retina. Clearly, the image has the same inverted orientation as the image projected on the retina (compare the numbers and letters between both pictures). It is most likely, because of the close resemblance between humans and chimpanzees, that this process also takes place in the visual cortex of our brains.

Maybe more clarity can be achieved if we project an arrow (point up) on our retina, with an angle of 45 degrees with respect to a vertical (or horizontal) line and see (with the same technique used to produce the image shown here) what's the orientation of the arrow in our visual system. My guess, on the basis of these pictures, is that the orientation is the same as the orientation of the arrow on the retina, which means the brain uses other mechanisms to turn the image upside-down.

To invert the external image (which, again, I believe can't be achieved by the visual system itself, but maybe over a long period of time this Potere happen, and only experiments can confirm this) according to me is necessary because the image is projected inverted on the retina. If we don't invert it again we are disorientated. As a counterargument, you can ask (as the OP does) why we have to invert the projected image again and we can perceive the inverted image in the brain as the correct non-inverted image and not the non-inverted image. But I think the inversion of an inversion returns the true orientation of the image in the real world. We don't walk on ceilings in the opposite directions of our moving feet).


The Parts and Function of the Human Eyes

Vision is the ability of some living organisms to perceive, to distinguish and to interpret luminous stimuli.

Vision is important on earth mainly in terrestrial and superficial aquatic habitats, because our planet is intensely exposed to sunlight and therefore light and colors become ways to distinguish objects present in the environment, even at distance. This distinction provided new survival strategies for organisms, new protection mechanisms against external dangers, new ways to find food and to communicate with other individuals, new types of courting and reproduction behaviors, etc. Overall, it created new possibilities of interaction with the surroundings and increased the capacity to explore new ecological niches. 

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2. How does photosensitivity in cnidarians, annelids and worms differ from that of insects, cephalopods and vertebrates?

Cnidarians, annelids and worms contain photoreceptor cells organized into ocelli or diffusely dispersed in the body. These animals do not perceive images.

Among insects, cephalopods and vertebrates, the photoreceptor cells are part of more sophisticated structures, the eyes, which are able to form images and send them to the nervous system.

The Structure of the Human Eyes

3. What structures compose the human vision apparatus?

The organs of the human visual apparatus are the eyes, the optic nerves and the visual areas of the brain (located in the occipital lobes of both hemispheres). 

4. What are the main structures of the human eye?

The main structures of the human eye are the cornea, the iris, the pupil, the ciliary muscles, the crystalline lens and the retina (the space between the crystalline lens and the retina within the eyeball is filled with the vitreous humor).

5. What is the function of the iris and of the pupil?

The iris works like the diaphragm of a camera, since it has muscles that contract or relax, varying the diameter of the pupil. When the intensity of light increases, the parasympathetic nervous system commands the pupil to contract and when there is a shortage of light, the sympathetic nervous system stimulates the dilation of the pupils. These movements depend upon the muscles of the iris.

6. Photoreceptor cells are cells that sense light. In which part of the human visual system are they located? How do these cells work?

Photoreceptor cells form the retina, a lamina that covers the internal posterior region of the eyeball. The photosensitive cells of the retina are divided into two types: cone cells and rod cells. These cells contain pigments that sense specific light wave ranges (frequencies) and trigger action potentials transmitted by the optic nerves to the visual area of the brain.

7. Since visual images are projected in an inverted manner on the retina why don't we see things upside down?

Since the crystalline lens is a convex spherical lens, it forms inverted images on the retina (every converging lens forms inverted images). The inverted information is transmitted via the optic nerves to the occipital cerebral cortex, which contains the visual area of the brain. In the brain. the interpretation of the image takes place and the inverted information is corrected.

8. What type of structure is the crystalline lens? Qual è la sua funzione?

The crystalline lens is a converging spherical lens. This natural lens has the function of projecting images of objects onto the retina.

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Vision Accommodation and Diseases

9. What is visual accommodation?

Visual accommodation is the phenomenon of varying the curvature of the crystalline lens to make the variation of its refractivity possible, as to adjust the images of objects exactly onto the retina. Visual accommodation is accomplished by the action of the ciliary muscles.

Focused vision depends on visual accommodation because, if the images are not projected onto the retina and are projected in front of it or behind it instead, they will appear blurred. The closer an object is, the more the ciliary muscles must compress the crystalline lens (increasing its curvature) and the more distant an object is, the more the ciliary muscles will relax.

10. What are the near point and far point of vision?

The near point is the closest distance between an object and the eye that allows the formation of a focused image or rather, it is the point at which the ciliary muscles are at their maximum contraction. The far point is the most distant point from the eye at which an object can be located and seen in a focused manner that is, it is the situation of maximum relaxation of the ciliary muscles. The zone between the near point and the far point is called the accommodation zone.

11. How can the visual deficiencies known as myopia and hypermetropia be optically explained?

Myopia is the visual condition in which images are formed before (in front of) the retina. Hypermetropia is the visual condition in which the point of image formation is beyond (behind) the retina. In reality, myopia is due to an increase in the distance between the retina and the crystalline lens, mainly caused by a slight flattening of the eyeball. In hypermetropia, the retina is too close to the crystalline lens due to a slight shortening of the eyeball.

In myopia, the near point and the far point of vision are closer (the refractivity of the crystalline lens corresponding to the maximum distension capacity of the ciliary muscles is not enough to provide visual accommodation). In hypermetropia, the ciliary muscles are not able to contract more to compensate for the inadequate position of the retina, meaning that the near point becomes more distant.

12. What are presbyopia and astigmatism?

Presbyopia is the visual impairment in which the strength of the ciliary muscle is lost, thus reducing the capability of the crystalline lens to adjust images of close objects onto the retina. In presbyopia, the near point of vision becomes more distant. This disease generally occurs in the elderly.

Astigmatism is caused by refractive structures of an irregular shape, mainly the cornea. In astigmatism, a single object-point may produce more than one image on the retina and, as a result, the vision becomes distorted.