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Perché le donne umane investono di più nelle cure parentali rispetto agli uomini maschi, da un punto di vista evolutivo?

Perché le donne umane investono di più nelle cure parentali rispetto agli uomini maschi, da un punto di vista evolutivo?


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Come suggerisce il titolo della domanda, perché le donne umane investono di più nelle cure parentali rispetto agli uomini maschi, da un punto di vista evolutivo?

La mia ipotesi è che il punto cruciale di questo è che maschi e femmine hanno una diversa biologia riproduttiva, ma questa di per sé non sarebbe una risposta molto soddisfacente, poiché non è molto completa.


I mammiferi sono caratterizzati dalla loro capacità di fornire alla prole il latte, ma l'allattamento è normalmente limitato alle femmine. Perché la maggior parte dei maschi non condivide questo tratto? Le modificazioni morfologiche e fisiologiche necessarie per la lattazione maschile sono possibili e, sebbene restrittivi, i fattori ecologici che potrebbero selezionare per la lattazione maschile sembrano abbastanza comuni. Fino a poco tempo fa, non c'erano prove di lattazione maschile nei mammiferi selvatici, ma ora è stata segnalata in due specie di pipistrelli della frutta del Vecchio Mondo. Qui esaminiamo i meccanismi che possono causare la produzione di latte nei maschi e consideriamo anche la possibilità che l'allattamento maschile in questi pipistrelli sia un fenomeno adattativo unico.

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Aspetti evolutivi ed evolutivi dell'attrazione femminile per i bambini

L'etologo austriaco Konrad Lorenz (1971) ha sostenuto che gli esseri umani hanno una naturale propensione ad essere attratti dalle caratteristiche dei volti dei bambini e che questo pregiudizio percettivo innato si è evoluto per aumentare l'interesse per i bambini e la motivazione a impegnarsi in comportamenti di cura. Per illustrare il suo punto, ha disegnato sagome di bambini e adulti umani e animali e ha sottolineato che i volti del bambino condividevano caratteristiche distintive tra cui una forma rotonda, fronte sporgente, occhi grandi e guance sporgenti rotonde. Il giocattolo e l'industria cinematografica hanno prodotto, nel corso degli anni, bambole, animali imbalsamati e personaggi dei cartoni animati che assomigliano sempre più a bambini umani (ad esempio Hinde & Barden, 1985). Le analisi di marketing e il successo commerciale di queste industrie sembrano aver dimostrato che Lorenz aveva ragione. Ma è proprio vero che la maggior parte delle persone trova attraenti i volti dei bambini?

In uno studio recente, io e uno studente laureato abbiamo studiato le preferenze per i volti dei bambini in quattro gruppi di età: bambini (6-10 anni), adolescenti (11-15), giovani adulti (19-35) e persone di mezza età/anziani (46 -75) (Maestripieri & Pelka, 2002). Tutti i partecipanti allo studio (n = 112) erano americani europei eterosessuali provenienti da ambienti della classe media a Chicago e Los Angeles. Ai partecipanti sono state mostrate 20 coppie di immagini e gli è stato chiesto di identificare quale immagine della coppia preferivano. Le immagini includevano: 5 sagome (profili di volti) di animali adulti (coniglio, gatto, cane, elefante e orso) abbinati alle loro controparti infantili 5 sagome di volti umani adulti (3 maschi, 2 femmine) abbinati a volti di neonati 5 colori fotografie di volti di animali adulti (leone maschio, orango maschio, orango femmina, gorilla femmina, scimpanzé maschio) abbinati alle loro controparti infantili e 5 fotografie a colori di volti umani adulti (3 maschi, 2 femmine) abbinati a volti di neonati umani. Tutte le fotografie sono state valutate per equivalenza di attrattiva rispetto alle controparti corrispondenti.

Tutti gli individui, indipendentemente dal sesso e dall'età, preferivano le foto dei volti dei bambini alle foto dei volti degli adulti. Tuttavia, non è emersa alcuna preferenza per i bambini per le sagome, nonostante il fatto che queste sagome fossero quasi identiche a quelle usate da Lorenz per illustrare la sua ipotesi di distorsione percettiva. Se si sostiene che le risposte alle sagome forniscono il test più valido dell'ipotesi di Lorenz perché, a differenza delle foto, non forniscono indizi sull'identità individuale e hanno meno probabilità delle foto di innescare credenze ed emozioni associate alle proprie opinioni di bambini o adulti, allora la conclusione deve essere che i nostri risultati non supportano l'ipotesi di Lorenz. Le persone, in generale, sembrano preferire le foto dei bambini alle foto degli adulti, ma per ragioni diverse da un innato pregiudizio percettivo verso le caratteristiche facciali infantili.

Le femmine umane trovano i volti dei bambini più attraenti dei maschi?

Una versione modificata dell'ipotesi di Lorenz è che esiste un pregiudizio percettivo nel trovare i volti dei bambini attraenti, ma è presente, o è più pronunciato, solo nelle femmine che nei maschi, perché le donne sono state le principali caregiver infantili per gran parte della nostra storia evolutiva. Coerentemente con questa ipotesi, alcuni studi precedenti hanno mostrato che le donne sono più attratte dalle immagini di volti di bambini rispetto agli uomini, ma questa differenza è evidente in alcuni gruppi di età ma non in altri (ad esempio, Berman, 1980 Feldman, Nash, & Cutrona, 1977 Fullard & Reiling, 1976).

Nel nostro studio, le femmine di tutti e 4 i gruppi di età hanno mostrato una maggiore preferenza per le sagome e le foto di bambini animali e umani rispetto ai maschi. La differenza di sesso era massima per le sagome degli umani e minima per le foto degli animali. L'attrazione femminile per le sagome del viso del bambino era più alta tra i bambini e gli adolescenti e più bassa per i gruppi di età più avanzata. Al contrario, l'interesse maschile per i bambini è rimasto stabile nei quattro gruppi di età. Pertanto, potrebbe esserci un pregiudizio percettivo nel trovare attraenti le caratteristiche facciali infantili, ma è più probabile che questo pregiudizio venga trovato o espresso nelle femmine umane che nei maschi. Perché le ragazze sono così attratte dai volti dei bambini?

La funzione dell'attrazione femminile precoce per i bambini

Le differenze sessuali precoci nell'attrazione per i volti dei bambini, o per i bambini in generale, potrebbero essere il prodotto della socializzazione (ad esempio in molte culture, i genitori e la società incoraggiano le ragazze a giocare con le bambole o a prendersi cura dei fratelli più piccoli Edwards 1993) o variabili biologiche come come esposizione prenatale agli ormoni (Herman, Measday, & Wallen, 2003 Leveroni & Berenbaum, 1998), o una combinazione di entrambi. Indipendentemente dalle sue cause, la funzione dell'attrazione femminile precoce per i bambini è probabilmente quella di facilitare l'acquisizione delle capacità genitoriali attraverso l'osservazione e l'esperienza pratica. In questa prospettiva, l'interesse femminile per i bambini dovrebbe emergere presto nello sviluppo e rimanere elevato fino al primo evento riproduttivo, per garantire che le femmine abbiano sufficiente esperienza genitoriale e motivazione per crescere con successo il loro primo figlio. Dopo il primo figlio, l'interesse continuo per tutti i neonati (al contrario del proprio figlio) non sarà più cruciale per la sopravvivenza della prole. Se questa ipotesi è corretta, ci si può aspettare che un cambiamento nell'interesse femminile per i bambini avvenga durante la pubertà, quando le ragazze diventano sessualmente mature e potenzialmente fertili.

La pubertà e l'ambiente precoce influenzano le preferenze femminili per i volti dei bambini?

Uno studio precedente riportava che le ragazze di 12 anni che avevano raggiunto il menarca erano più attratte dalle immagini di volti infantili rispetto alle ragazze della stessa età che non avevano raggiunto il menarca (Goldberg, Blumberg e Kriger, 1982). Gli autori di questo studio hanno suggerito che i possibili cambiamenti neuroendocrini associati all'inizio delle mestruazioni possono aumentare l'attenzione selettiva e la reattività alle caratteristiche infantili e che tali cambiamenti dell'attenzione funzionerebbero per aumentare le opportunità di osservare e rispondere ai bambini negli anni tra il menarca e la gravidanza effettiva . Una spiegazione alternativa, tuttavia, è che le ragazze con menarca precoce avevano un interesse maggiore per i neonati rispetto alle ragazze con menarca tardivo anche prima dell'inizio del menarca. Se questa interpretazione è corretta, allora la scoperta da spiegare non sarebbe perché le ragazze post-menarca hanno un interesse maggiore per i bambini rispetto alle ragazze pre-menarca, ma perché le ragazze che raggiungono la pubertà presto sono più interessate ai bambini rispetto alle ragazze che raggiungono la pubertà tardi.

È noto che la tempistica del menarca è influenzata da fattori genetici e nutrizionali (ad esempio Brooks-Gunn, 1988). Numerosi studi recenti hanno anche dimostrato che il menarca precoce è associato all'assenza del padre da casa e/o a conflitti e stress familiari precoci (ad esempio, Ellis e Garber, 2000 Kim e Smith, 1998 Wierson, Long e Forehand, 1993). Questi risultati sono coerenti con l'ipotesi che, in alcune circostanze, il menarca precoce possa essere parte di una strategia riproduttiva che enfatizza la riproduzione precoce in ambienti stressanti o in situazioni in cui non è previsto l'impegno maschile nelle relazioni o l'investimento dei genitori maschili (Belsky, Steinberg, e Draper, 1991 Chisholm, 1999 Draper e Harpending, 1982). Poiché l'interesse precoce per i bambini può essere funzionalmente correlato al successo dei primi tentativi riproduttivi, le ragazze che raggiungono il menarca precocemente dovrebbero mostrare un interesse precoce e più intenso per i bambini rispetto alle ragazze che raggiungono il menarca in ritardo.

I miei studenti laureati ed io abbiamo testato questa ipotesi in un campione di ragazze adolescenti (n= 83 61 europee americane, 19 afroamericane, 1 ispanica e 2 di razza mista) reclutate a Chicago e Boston (Maestripieri et al. in fase di revisione) . L'età delle ragazze variava dagli 11 ai 14 anni. Le ragazze hanno mostrato una chiara preferenza per le immagini dei neonati rispetto agli adulti, indipendentemente dal menarca. Coerentemente con la nostra ipotesi, abbiamo scoperto che le ragazze con menarca precoce avevano una preferenza significativamente maggiore per i volti dei bambini umani, e in particolare per le loro sagome, rispetto alle ragazze con menarca tardivo. Tuttavia, una volta controllati i possibili effetti dell'età, della razza e delle precedenti esperienze con i bambini, l'associazione tra il momento del menarca e l'interesse per i bambini è diventata debole. Inoltre, si è scoperto che questa associazione era principalmente guidata da un'altra variabile, l'assenza del padre, che era fortemente e indipendentemente correlata sia con il momento del menarca che con le preferenze per gli stimoli del bambino. In effetti, l'assenza del padre era associata a una preferenza generale maggiore per i volti dei bambini nelle 4 serie di immagini e indipendentemente dall'età e dall'esperienza precedente con i bambini.

I nostri risultati suggeriscono che le ragazze assenti dal padre raggiungono il menarca prima e mostrano una maggiore attrazione per i volti del bambino rispetto alle ragazze della stessa età con il padre, il che può suggerire una maggiore disponibilità alla genitorialità o una maggiore tendenza a trovare opportunità per acquisire esperienza genitoriale. In altre parole, essendo più attratte dagli stimoli infantili, le ragazze che maturano rapidamente possono acquisire abilità genitoriali cruciali prima nella vita ed essere meglio attrezzate per la riproduzione precoce e l'educazione dei figli. I meccanismi attraverso i quali l'assenza del padre può portare all'espressione di questa strategia di vita devono essere ulteriormente affrontati da ricerche future (ma vedi Comings, Muhleman, Johnson e MacMurray, 2002). Studi futuri dovrebbero anche approfondire il ruolo delle variabili biologiche e ambientali nello sviluppo dell'interesse femminile per i bambini durante l'infanzia e l'adolescenza e la relazione tra questa variabile e la successiva genitorialità.

Ringraziamenti

Questo lavoro è stato sostenuto da una sovvenzione del Center for Early Childhood Research (McCormick/Tribune Foundation) e dalle sovvenzioni NIH R01-MH62577 e K02-MH63097. Ringrazio Nicole DeBias, Kristina Durante, Suzanne Pelka, Jim Roney e Geertrui Spaepen per i loro utili contributi a questa ricerca.

Belsky, J., Steinberg, L. & Draper, P. (1991). Esperienza dell'infanzia, sviluppo interpersonale e strategia riproduttiva: una teoria evolutiva della socializzazione. Sviluppo del bambino, 62, 647-670.

Berman, P.W. (1980). Le donne sono più sensibili degli uomini ai giovani? Una revisione delle variabili evolutive e situazionali. Bollettino psicologico, 88, 668-695.

Brooks Gunn, J. (1988). Antecedenti e conseguenze delle variazioni nei tempi di maturazione delle ragazze. Journal of Adolescent Health Care, 9, 365-373.

Chisholm, J. S. (1998). Attaccamento e preferenza temporale: relazioni tra stress precoce e comportamento sessuale in un campione di donne universitarie americane. Natura umana, 10, 51-83.

Comings, D. E., Muhleman, D., Johnson, J. P. e MacMurray, J. P. (2002). Trasmissione genitore-figlia del gene del recettore degli androgeni come spiegazione dell'effetto dell'assenza del padre sull'età del menarca. Sviluppo del bambino, 73, 1046-1051.

Draper, P. & Harpending, H. (1982). Assenza del padre e strategia riproduttiva: una prospettiva evolutiva. Giornale di ricerca antropologica, 38, 255-273.

Edwards, C.P. (1993). Differenze sessuali comportamentali nei bambini di culture diverse: il caso dell'educazione dei bambini. In M. E. Pereira e L. A. Fairbanks (a cura di), Primati giovanili. Storia della vita, sviluppo e comportamento (pp. 327-338). New York: Oxford University Press.

Ellis, B.J. & Garber, J. (2000). Antecedenti psicosociali della variazione nei tempi puberali delle ragazze: depressione materna, presenza del patrigno e stress coniugale e familiare. Sviluppo del bambino, 71, 485-501.

Feldman, S.S., Nash, S.C. e Cutrona, C. (1977). L'influenza dell'età e del sesso sulla reattività dei bambini. Psicologia dello sviluppo, 13, 675-676.

Fullard, W. & Reiling, AM (1976). Un'indagine sulla "babyness" di Lorenz. Sviluppo del bambino, 47, 1191-1193.

Goldberg, S., Blumberg, S. L. e Kriger, A. (1982). Menarca e interesse per i bambini: influenze biologiche e sociali. Sviluppo del bambino, 53, 1544-1550.

Herman, R. A., Measday, M. A. e Wallen, K. (2003). Differenze di sesso nell'interesse nei neonati nelle scimmie rhesus giovani: relazione con l'androgeno prenatale. Ormoni e comportamento, 43, 573-583.

Hinde, R.A., & Barden, L.A. (1985). L'evoluzione dell'orsacchiotto. Comportamento animale, 33, 1371-1373.

Kim, K. e Smith, P. K. (1998). Stress infantile, sintomi comportamentali e sviluppo puberale madre-figlia. Giornale dell'adolescenza, 21, 231-240.

Leveroni, C. & Berenbaum, S. A. (1998). Effetti precoci degli androgeni sull'interesse per i neonati: prove di bambini con iperplasia surrenalica congenita. Neuropsicologia dello sviluppo, 14, 321-340.

Lorenz, K. (1971). Parte integrante delle società animali e umane. In K. Lorenz, Studi sul comportamento animale e umano, vol. II, (pp. 115-195). Cambridge, MA: Harvard University Press.

Maestripieri, D. & Pelka, S. (2002). Differenze di sesso nell'interesse per i bambini nel corso della vita: un adattamento biologico per la genitorialità? Natura umana, 13, 327-344.

Maestripieri, D., Roney J. R., DeBias, N., Durante, K. M., & Spaepen, G. M. Assenza del padre, menarca e interesse per i bambini tra le ragazze adolescenti. In corso di revisione.

Wierson, M., Long, P.J. & Forehand, R.L. (1993). Verso una nuova comprensione del menarca precoce. Il ruolo dello stress ambientale nel periodo puberale. Adolescenza, 28, 913-924.

Circa l'autore

Dario Maestripieri ha conseguito il dottorato di ricerca in Psicobiologia presso l'Università di Roma "La Sapienza" nel 1992. Attualmente è Professore Associato di Sviluppo Umano, Psicologia e Biologia Evoluzionistica presso l'Università di Chicago e Affiliate Scientist presso lo Yerkes National Primate Research Center di Emory University. I suoi interessi di ricerca si concentrano sulla biologia del comportamento in una prospettiva comparata. Una linea di ricerca esamina gli aspetti neuroendocrini, ecologici ed evolutivi del comportamento sociale nei primati non umani. Un'altra linea di ricerca esamina gli aspetti evolutivi dell'accoppiamento umano e della genitorialità. Il professor Maestripieri ha pubblicato oltre 100 articoli scientifici e capitoli di libri e ha recentemente curato il libro Primate Psychology. È stato insignito dell'APA Distinguished Scientific Award 2000 per il contributo alla psicologia della prima carriera nell'area dell'apprendimento degli animali e del comportamento/Psicologia comparata ed è attualmente il destinatario di un premio per lo sviluppo della carriera dal National Institute of Mental Health.


Cure paterne

La cura paterna si riferisce al tempo e alle risorse date da un padre biologico alla sua prole. La presenza della cura paterna varia nelle culture umane. Tuttavia, la maggior parte delle società mostra un certo grado di cura paterna. In alcune culture, i padri sono responsabili dei figli maschi solo dopo che hanno raggiunto una certa età, quando le competenze devono essere trasmesse, mentre in altre, i padri possono svolgere ruoli importanti fin dalla tenera età dei bambini. L'assistenza paterna è un comportamento riscontrato in alcune grandi scimmie, sebbene vi siano differenze nell'estensione e nella qualità delle cure fornite. Tuttavia, la differenza nella qualità delle cure paterne fornite dagli esseri umani rispetto ad altri primati è assolutamente unica.

  • l'ultimo antenato comune (LCA) degli umani e delle scimmie del vecchio mondo era di 25.000 - 30.000 mila (25 - 30 milioni) di anni fa
  • l'ultimo antenato comune (LCA) di umani e scimpanzé era di 6.000 - 8.000 migliaia (6 - 8 milioni) di anni fa
  • l'emergere del genere Homo risale a 2.000 mila (2 milioni) anni fa
  • l'ultimo antenato comune (LCA) di umani e neanderthal risale a 500 mila anni fa
  • l'antenato comune degli umani moderni era 100 - 300 mila anni fa

La cura paterna si riferisce al tempo e alle risorse date da un padre biologico alla sua prole. La cura paterna è una categoria di comportamento più ampia rispetto a concetti correlati come l'investimento paterno, con quest'ultimo che si riferisce all'investimento da parte di un maschio nella prole biologica a un costo dell'idoneità riproduttiva per se stesso e un beneficio dell'idoneità riproduttiva per la sua prole. Nei mammiferi, meno del 5% delle specie mostra un investimento maschile nella genitorialità. Dato che pochi mammiferi mostrano questo comportamento, l'estensione delle cure paterne negli esseri umani è notevole.

Esistono vari tipi di cure paterne. In una tipologia classica di cura paterna dei primati, Kleiman e Malcolm (1981) hanno diviso la cura paterna in forme dirette e indirette. L'assistenza diretta include forme come tenere e trasportare la prole. L'assistenza indiretta include forme come la difesa, sia contro i predatori che contro le minacce di membri della stessa specie, e l'approvvigionamento alimentare.

Come si confrontano i modelli di cura paterna umana con quelli delle grandi scimmie? Vista in senso lato, l'entità della cura paterna umana è una caratteristica distintiva della nostra specie, e sembra essere stata derivata durante gli ultimi due milioni di anni di evoluzione degli ominidi. Caratterizzando forme più specifiche di cura paterna - tipi di cure dirette e cure indirette - queste caratteristiche potrebbero essere state derivate in diversi momenti durante la recente evoluzione degli ominidi. Prenderemo in considerazione le origini evolutive e i confronti con le scimmie grandi per le caratteristiche di a) cure indirette come l'approvvigionamento e la protezione del cibo, b) cure dirette come la detenzione e il tempo trascorso in prossimità della prole, e c) i ruoli dei padri nella prole sociale e sviluppo morale. Quest'ultima categoria non si adatta facilmente alla distinzione tra cure dirette e indirette che si applicano a modelli comparativi di cure paterne, ma è anch'essa di notevole importanza.

UNanche se sarebbe l'ideale considerare questo comportamento nei Neanderthal o prima omo specie, i reperti fossili forniscono poche informazioni sull'entità delle cure paterne osservate in queste specie. Le prove fossili indicano la competizione fisica maschio-maschio come una caratteristica importante della selezione sessuale in Australopiteco (LCA: 4.000.000 di anni), che è un indicatore generale di un sistema di accoppiamento poligamo e di minori cure paterne (rispetto all'investimento materno). Uno dei pochi indicatori di cambiamento nelle responsabilità maschio-femmina nei confronti della prole è il ridotto dimorfismo sessuale. Sebbene gli uomini siano fisicamente più grandi, più forti e abbiano un periodo di maturazione più lungo rispetto alle donne, vi è una sostanziale riduzione delle dimensioni fisiche maschili relative da Australopiteco agli umani moderni. La riduzione del dimorfismo sessuale indica una ridotta competizione maschio-maschio, lo sviluppo di una struttura sociale multi-maschio multi-femmina e una diminuzione degli accoppiamenti poliginici. Questi fattori, insieme, suggeriscono un graduale aumento dell'investimento paterno maschile nel tempo evolutivo.

I nostri cugini più stretti, gli scimpanzé (Pan troglodita) e bonobo (Pan paniscus) vivono in comunità di fusione-fissione multi-maschile e multi-femminile, in cui le femmine sono le principali responsabili delle cure e la prole dipende in larga misura dalla madre per gran parte della loro infanzia. L'ovulazione pubblicizzata e il comportamento promiscuo delle femmine si traducono in una riduzione del coinvolgimento paterno e del legame di coppia.

macachi rhesus (Macaca mulatta) vivono in gruppi sociali multimaschili e multifemminili, e sia i maschi che le femmine sono promiscui, senza espressione di cure paterne, tranne che per la protezione di base. Né gli oranghi (Pongo) né gibboni (Nomascus leucogenys) mostrano un comportamento di cura paterna. Negli oranghi, essendo una specie semi-solitaria, i maschi raramente hanno accesso alla prole. Sebbene i gibboni siano una specie monogama con assoluta certezza di paternità, le femmine sono le principali caregiver. Ciò può significare che la cura paterna si è evoluta all'interno del omo genere (o al più presto in Australopiteco).

Tuttavia, i gorilla (Gorilla gorilla) vivono in harem con un solo maschio, che in genere includono un maschio riproduttivo e più femmine che si accoppiano con questo maschio. Inoltre, i gorilla hanno un'ovulazione semi-nascosta e, a causa del sistema di un solo maschio, c'è la certezza quasi completa della paternità. I gorilla maschi adulti mostrano alti livelli di affiliazione con la prole e sono noti per "tenere, coccolare, strofinare il naso, esaminare e mondare i neonati, che si rivolgono a questi maschi nei momenti di difficoltà". Date le prove di cui sopra da primati non umani, sarebbe, parlando parsimoniosamente, più probabile che il comportamento di cura paterna (come visto negli umani) potrebbe essersi sviluppato da un sistema sociale simile a un gorilla.

Gli antropologi e altri biologi evoluzionisti hanno a lungo suggerito che le origini evolutive dei legami di coppia umana e delle cure paterne implicavano una qualche versione dell'ipotesi dell'"uomo cacciatore". L'idea è che durante l'evoluzione degli ominidi sia emersa una divisione sessuale del lavoro, in cui uomini e donne svolgevano per lo più compiti economici e riproduttivi complementari, con i maschi specializzati come cacciatori e le donne come raccoglitrici e nel fornire assistenza diretta alla prole. Dal punto di vista della cura paterna, questo tipo di scenario evidenzia una presunta storia evolutiva profonda negli ominidi di cure indirette maschili sotto forma di approvvigionamento di risorse, in particolare di carne. Questo tipo di scenario ha goduto del supporto di analogie tratte da cacciatori-raccoglitori studiati di recente e di prove archeologiche come segni di taglio di utensili in pietra su presunte ossa di prede e benefici postulati nella lavorazione della carne derivati ​​da tradizioni di utensili in pietra risalenti a 2,6 milioni di anni fa.

Tuttavia, altri hanno sfidato tali scenari "Man the Hunter" per vari motivi. Una tesi è che nelle società di cacciatori-raccoglitori gli uomini tendono a concentrarsi sulla selvaggina di grandi dimensioni allo scopo di mettersi in mostra o segnalare costosi piuttosto che allo scopo di provvedere alla propria moglie e ai propri figli. Vi è supporto per l'idea che tra le società di cacciatori-raccoglitori alcuni degli sforzi di approvvigionamento degli uomini abbiano benefici sociali più ampi rispetto all'approvvigionamento familiare, con un maggiore status maschile che forse si traduce in benefici per l'idoneità riproduttiva. Tuttavia, ci sono anche prove, come gli uomini che prendono di mira risorse come la piccola selvaggina e il miele che affluiscono in modo sproporzionato alle loro mogli e alla loro prole, e gli uomini che forniscono più risorse alla prole biologica rispetto alla progenie adottiva, che è coerente con l'approvvigionamento.

Una considerazione più completa della potenziale cura paterna umana sotto forma di approvvigionamento paterno comporta diversi altri problemi. La storia dell'innovazione tecnologica della caccia, con le lance trovate per la prima volta circa 400.000 anni fa e gli archi e le frecce circa 30.000 anni fa, significa che l'efficienza della caccia maschile degli ominidi in passato era probabilmente molto inferiore a quella osservata tra i raccoglitori studiati di recente. Inoltre, una caratteristica importante della riproduzione umana è che gli intervalli tra le nascite dei cacciatori-raccoglitori (tempo tra nascite successive) di circa 3-4 anni sono notevolmente inferiori a quanto ci si aspetterebbe per una scimmia delle nostre dimensioni corporee. Gli intervalli tra le nascite degli oranghi in natura sono di circa 8 anni, il più lungo di qualsiasi mammifero terrestre, mentre gli intervalli tra le nascite di scimpanzé e gorilla in natura tendono a essere di circa 4-6 anni. Una combinazione di una maggiore efficienza di foraggiamento delle femmine ominide (p. es., attraverso l'uso di tecnologie come i bastoncini da scavo) e la fornitura di cibo da parte di altri membri del gruppo come nonne e mariti consente agli esseri umani di riprodursi a ritmi più rapidi - gli intervalli tra le nascite più bassi - di quanto ci si aspetterebbe altrimenti . Nella misura in cui i mariti contribuiscono a queste riduzioni degli intervalli tra le nascite, il principale vantaggio dell'approvvigionamento paterno può consistere nel facilitare tassi di riproduzione più rapidi piuttosto che avere un impatto sulla sopravvivenza della prole. Non c'è una buona analogia o omologia per l'approvvigionamento di cibo paterno tra le Grandi Scimmie, indicando che qualunque sia il momento evolutivo della sua origine tra gli ominidi, e cauti sul ruolo misto di cura paterna/segnalazione costosa, questa è una caratteristica derivata degli umani.

Oltre all'approvvigionamento di cibo e agli scenari "L'uomo cacciatore", l'assistenza paterna indiretta umana potrebbe comportare servizi di protezione. Grande attenzione è stata data al ruolo potenziale della prevenzione dell'infanticidio come forma indiretta di cura paterna tra i primati. Tra le grandi scimmie, un'interpretazione secondo cui i servizi di protezione dell'infanticidio maschile dei gorilla sembrano coerenti con l'attribuzione della mortalità infantile all'infanticidio in un discreto numero di casi e il ruolo apparente svolto dai maschi della difesa della prole contro potenziali intrusi maschili del gruppo. Tra gli esseri umani, la prevenzione dell'infanticidio come forma indiretta di cura paterna tra i cacciatori-raccoglitori studiati di recente o in una gamma più ampia di società contemporanee non sembra ben supportata: mentre la presenza del patrigno è associata a un'elevata mortalità della prole e al rischio di abuso in vari studi, questi casi sono relativamente rari e sembrano accidentali per un basso attaccamento emotivo maschile piuttosto che per strategie riproduttive adattive.

Un'ulteriore forma potenziale di assistenza paterna umana indiretta è la difesa contro i predatori. Mentre relativamente pochi cacciatori-raccoglitori muoiono tra le fauci di predatori come leopardi o grandi orsi, è ragionevole immaginare che i servizi di protezione maschili aiutino a spiegare parte di questa riduzione della mortalità, ma è anche difficile quantificare questa potenziale forma di assistenza paterna indiretta .

Un'altra forma di cura paterna indiretta - il trasferimento di risorse materiali non alimentari come la terra o il bestiame - sembra essere stata derivata di recente nella storia umana, coerentemente con l'ampia gamma di forme di ricchezza ereditaria. I padri possono aiutare i loro figli a sposarsi fornendo risorse come bestiame o terra che servano come ricchezza della sposa in molte società. I padri possono lasciare un'eredità alla morte costituita da denaro, una casa, terra, o altre risorse materiali simili spesso queste sono lasciate al coniuge, con benefici ulteriormente estesi alla prole, rendendo anche questa una forma di cura paterna indiretta. Poiché accumuli di ricchezza di questo tipo si estenderebbero solo ad alcuni cacciatori-raccoglitori complessi abbastanza recenti e ad altre società che si basano su modalità di sussistenza non raccoglitrici, queste non si proiettano lontano nella storia evolutiva e non hanno un'apparente analogia o omologia tra le Grandi Scimmie.

Per quanto riguarda le forme di cura paterna diretta, queste possono essere valutate in vari modi. Attraverso studi sull'allocazione del tempo tra cacciatori-raccoglitori come Hadza e Aka, gli studiosi hanno aiutato a chiarire la quantità di tempo che i padri trascorrono con i loro figli principalmente durante le ore di veglia, ma anche in alcuni casi forme di cura diretta come tenere o trasportare. I padri cacciatori-raccoglitori, con la principale eccezione degli Aka, trascorrono una frazione relativamente piccola delle loro ore di veglia a diretto contatto con la loro giovane prole, o anche nelle immediate vicinanze. Parte di questo modello sembra correlato alla divisione sessuale del lavoro, in cui mariti e mogli sono spesso segregati spazialmente durante il giorno, concentrati su diverse attività economiche e sociali. Altri caregiver come le madri, in primo luogo, ma anche le nonne e altre parenti di sesso femminile, comprese le sorelle maggiori, svolgono ruoli importanti nell'assistenza diretta all'infanzia. Di notte, i padri cacciatori-raccoglitori tendono a dormire in prossimità di una moglie e dei loro figli piccoli, fornendo tempo aggiuntivo per tendere a formare legami con la loro prole. È interessante notare che i padri cacciatori-raccoglitori tendono a trascorrere più tempo nella cura diretta dei bambini rispetto a molte società agricole e pastorali, in parte un riflesso di una maggiore poliginia tra queste ultime società che viene a scapito della cura paterna diretta.

Un'ultima caratteristica, forse unicamente umana, della cura paterna è quella relativa allo sviluppo sociale o morale della prole. I padri possono contribuire al successo sociale della loro prole facilitando l'integrazione dei loro figli in reti sociali benefiche e favorendo lo sviluppo di credenze e comportamenti che producono successo riproduttivo nell'ambiente locale (es. ricompense riproduttive da seguire). Questi tipi di cure paterne spesso comportano per lo più la modellazione piuttosto che l'insegnamento nei cacciatori-raccoglitori o in altre società su piccola scala e sono spesso specifici del sesso, con i padri che tendono a trascorrere più tempo con i loro figli rispetto alle figlie durante la tarda infanzia e l'adolescenza dei loro figli. La natura delle interazioni padre-figlio tende a coinvolgere meno conflitti nei cacciatori-raccoglitori, probabilmente in parte a causa della mancanza di forme ereditabili di ricchezza, rispetto agli agricoltori, ai pastori e ad altri tipi di società.

La maggior parte delle popolazioni umane ha una qualche forma di cura paterna. Data l'incapacità dei neonati umani di prendersi cura di se stessi per gran parte della loro prima infanzia fino all'età adulta, il contributo del genitore maschio alla cura diretta è diventato sempre più importante per il successo della prole. Tuttavia, esistono alcune culture in cui i genitori maschi raramente hanno contatti con la loro prole e la madre è l'unico caregiver. Un esempio è la comunità Eyasi Datoga nel nord della Tanzania, una società pastorale patrilineare e patriarcale con una tradizione guerriera. Quasi il 40% delle famiglie di Datoga è poligamo, gli uomini trascorrono gran parte della giornata lontano dalle loro fattorie e hanno un'interazione minima con i bambini. Gli uomini a volte interagiscono con i bambini più grandi che aiutano a prendersi cura degli animali del branco, ma credono che prendersi cura dei bambini sia "lavoro da donne".

Geary e colleghi propongono che la struttura sociale umana (e quindi l'assistenza biparentale come forma primaria di assistenza genitoriale) potrebbe essersi evoluta da un sistema comunitario simile a un gorilla (descritto sopra). Affinché questo tipo di sistema si sia evoluto, dovrebbero svilupparsi diversi tratti comportamentali dalla struttura sociale del gorilla, tra cui:

(a) riduzione dell'aggressività maschio-maschio e formazione di coalizioni di parentela.

(b) sviluppo dell'ovulazione nascosta (al contrario dell'ovulazione semi-nascosta osservata nei gorilla), aumentando la durata del tempo che un maschio trascorre con una femmina per garantire la riproduzione e la paternità.

(c) rafforzamento del legame di coppia maschio-femmina, aumentando il vantaggio di stare con l'attuale compagno rispetto alla ricerca di nuovi compagni

Sono stati suggeriti numerosi meccanismi per spiegare la cura paterna umana (descritti di seguito), tuttavia è necessario un ampio lavoro per mostrare chiare differenze negli esseri umani e nei primati.

(un) Processi funzionali cerebrali: Gli studi di imaging identificano diverse aree del cervello che si attivano in risposta a stimoli correlati al bambino, tra cui la formazione dell'ippocampo, la corteccia cingolata anteriore, l'amigdala, l'insula, la corteccia orbitofrontale e la corteccia prefrontale ventrale. Queste regioni consentono agli esseri umani di collegare le emozioni all'interazione bambino-genitore, immagazzinarle nella memoria a lungo termine per poi distinguere tra il proprio bambino e quello di un altro e stimolare una maggiore ricompensa e eccitazione emotiva in risposta agli stimoli infantili. Lo sviluppo, l'attività e la connettività unici di queste regioni potrebbero essere alla base dell'espressione di un'ampia cura paterna negli esseri umani.

(B) Processi neurochimici: I neurotrasmettitori dopamina e serotonina sono coinvolti nei circuiti di cura paterna. La dopamina svolge un ruolo sia nei sistemi di motivazione che di ricompensa, mentre la serotonina è coinvolta nel rilascio di ossitocina e nel legame di coppia in entrambi i sessi.

(C) Processi neuroendocrinologici: Il testosterone, il principale ormone sessuale maschile, varia a seconda del contesto sociale, aumentando nei contesti riproduttivi e diminuendo quando emergono legami a lungo termine e cure paterne. Il cortisolo e la prolattina possono essere importanti per un comportamento paterno efficace, così come l'ossitocina, nota per mediare la qualità dell'interazione padre-figlio. Tuttavia, le variazioni dei livelli ormonali non sono causali nel comportamento paterno, che dipende più dagli stimoli ambientali e sociali.

(D) Processi genetici: Il gene che codifica per il recettore 1a della vasopressina (AvpR1a) è associato al legame di coppia e indirettamente alle cure paterne. I polimorfismi nella regione del promotore AVPR1A alterano la densità dei recettori nel tessuto cerebrale e possono modificare l'espressione della cura del padre.

In combinazione, questi fattori potrebbero mediare il comportamento di cura paterna negli esseri umani.

Esistono diverse teorie per spiegare perché i maschi investirebbero pesantemente nella cura diretta della prole. In generale, man mano che le dimensioni del cervello aumentavano negli esseri umani, diventava sempre più difficile per il bambino completare un ragionevole livello di sviluppo in utero, portando così all'impotenza infantile alla nascita. Ciò richiedeva un maggiore coinvolgimento paterno durante la gravidanza e la prima infanzia poiché le capacità di foraggiamento materne erano notevolmente compromesse durante questi periodi. Questa associazione ha creato un legame di coppia più forte e ha migliorato le probabilità di accoppiamenti ripetuti. Lo sviluppo di un'ovulazione completamente nascosta ha portato a una maggiore certezza della paternità. La cura paterna ha portato anche a più figli, poiché l'aiuto del genitore maschio ha sollevato la femmina dalla completa responsabilità per la prole precedente. Infine, questi sviluppi devono essere considerati in combinazione con altri sviluppi concomitanti come alloparenting, nonna, parentela e riduzione dell'aggressività maschio-maschio, che ha permesso la formazione di gruppi sociali più ampi.

La cura paterna umana è una caratteristica che definisce e deriva. Le forme specifiche di cura paterna - dirette, indirette, che favoriscono lo sviluppo sociale - possono avere origini evolutive diverse, ma si distinguono collettivamente rispetto alle Grandi Scimmie.

La cura paterna è presente in molti altri organismi e si ritiene che si sia evoluta indipendentemente. Esempi di specie che mostrano cure paterne includono:

(a) Artropodi come insetti acquatici giganti, ragni marini, insetti dai piedi di foglie, insetti assassini, tripidi fleotripidi, Iporangaia pustolosa e i millepiedi Andrognathidae mostrano cure paterne esclusive, mentre diversi maschi di crostacei forniscono cure costruendo e difendendo tane/siti di nidificazione.

(b) Le specie ittiche, inclusi cavallucci marini e mandibole, mostrano ampie cure paterne.

(c) I roditori tra cui l'arvicola della prateria, il criceto nano di Campbell, il gerbillo mongolo, il topo striato africano e il topo della California mostrano cure paterne.

(d) Uccelli: i padri contribuiscono alle cure parentali nel 90% delle specie di uccelli e si ritiene che sia un tratto ancestrale che si è evoluto prima ed era necessario per l'evoluzione del volo.


Perché i maschi competono piuttosto che preoccuparsi, con un'applicazione per la fornitura di beni collettivi

La domanda sul perché i maschi investano più nella competizione che nella cura della prole è un problema secolare nella biologia evolutiva. Da un lato, la cura paterna potrebbe aumentare la frazione di prole che sopravvive alla maturità. D'altra parte, la concorrenza potrebbe aumentare la probabilità di più paternità e quindi il numero relativo di figli prodotti. Mentre i driver di questi comportamenti sono spesso intrecciati con una vasta gamma di altri vincoli, qui presentiamo un semplice modello dinamico per studiare i vantaggi di questi due percorsi alternativi di miglioramento della forma fisica. Utilizzando questo quadro, valutiamo la sensibilità delle dinamiche di equilibrio ai cambiamenti nei payoff per l'allocazione maschile all'accoppiamento rispetto alla genitorialità. Anche con forti effetti delle cure sulla sopravvivenza della prole, piccoli benefici competitivi possono superare i benefici delle cure. Consideriamo un'applicazione del modello che includa la competizione maschile per la reputazione della caccia in cui la selvaggina grossa fornisce un vantaggio a tutti e troviamo una regione di parametro dipendente dalla frequenza all'interno della quale, a seconda delle proporzioni iniziali della popolazione, una delle due strategie può superare l'altra. I risultati dimostrano che l'assegnazione alla competizione offre ai maschi una maggiore forma fisica rispetto alla cura della prole per una serie di circostanze che dipendono dai parametri della storia della vita e, per l'applicazione di caccia alla selvaggina di grandi dimensioni, dipendenti dalla frequenza. Maggiore è il beneficio collettivo, più individui possono essere selezionati per fornirlo.

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Perché gli uomini investono nella prole non biologica: cura paterna e fiducia nella paternità tra i pastori Himba

Si prevede che l'investimento paterno sia un calcolo facoltativo basato sui rendimenti attesi dell'idoneità e modulato da una serie di predittori sociali, inclusa l'incertezza della paternità. Tuttavia, il ruolo diretto della fiducia nella paternità sui modelli di investimento paterno è relativamente sconosciuto, in parte a causa della mancanza di ricerca in popolazioni con alti livelli di incertezza sulla paternità. Inoltre, gran parte del lavoro sulla certezza della paternità utilizza indizi di fiducia nella paternità piuttosto che valutazioni dirette dei padri. Esaminiamo l'effetto delle asserzioni di paternità sulle molteplici misure di investimento paterno nei pastori Himba. Nonostante un alto grado di incertezza sulla paternità, gli Himba hanno norme forti associate alla paternità sociale, con gli uomini che dovrebbero investire ugualmente nella prole biologica e non biologica. I nostri dati comportamentali mostrano modelli che sono ampiamente conformi a queste norme. Per i domini di investimento che sono altamente visibili alla comunità, come i pagamenti del prezzo della sposa, non troviamo prove di investimenti influenzati dalla fiducia nella paternità. Tuttavia, più decisioni di investimento privato mostrano alcune prove di titolazione specifica per sesso.Discutiamo questi risultati alla luce di considerazioni più ampie sulla cura paterna e sul compromesso accoppiamento-genitorialità.

1. Introduzione

L'investimento paterno è un rischio calcolato. L'assistenza da parte dei padri può avere un impatto significativo sulle prospettive di fitness della prole, ma laddove la paternità è incerta, tale assistenza può comportare un'errata allocazione di tempo, energia e risorse. Di conseguenza, si ritiene che la certezza della paternità sia uno dei fattori più critici che determinano il livello di investimento che i maschi forniscono [1,2]. Laddove forniscono assistenza, ci si aspetta che i maschi titolino il loro investimento in base alla fiducia nella paternità o che bilancino i costi irrecuperabili nella prole altrui con guadagni somatici o riproduttivi [3]. Ci si aspetta inoltre che si preoccupino di più quando i rischi di non paternità sono superati dal potenziale beneficio delle loro cure sull'idoneità della prole e dove ci sono pochi sostituti che possono fornire assistenza al loro posto [4,5].

Nonostante la diffusa accettazione dell'importanza della paternità, è difficile stabilire una forte evidenza causale che colleghi la certezza della paternità alle cure paterne. Fattori come la condizione maschile, i ritorni attesi sugli investimenti e il futuro valore riproduttivo possono offuscare la relazione prevista tra paternità e cure paterne [6]. Di conseguenza, le prove che li collegano sono decisamente contrastanti [7]. Ad esempio, in alcune specie di uccelli in cui i maschi si dedicano alle cure paterne e la paternità extra-coppia è comune, i maschi più attraenti hanno meno probabilità di fornire cure, investendo invece nello sforzo di accoppiamento [8]. In altri casi, la certezza della paternità sembra modulare alcune forme di cura, ma non altre [9,10]. Tuttavia, alcuni studi, principalmente sugli uccelli, forniscono un forte sostegno al ruolo della certezza della paternità nell'assistenza paterna. In particolare, le manipolazioni sperimentali e i confronti all'interno delle specie forniscono le prove più solide [11-13].

Negli esseri umani, il quadro è più complicato. I padri possono assumere sia un sociale (pater) e biologico (genitore) ruolo e i due non sono sempre sincronizzati. Inoltre, l'investimento umano dei genitori è duraturo e sfaccettato, ed è incorporato in insiemi più ampi di norme culturali, reti sociali multistrato e strutture e sistemi istituzionali. Data questa complessità, la paternità è chiaramente solo uno tra i tanti fattori nella decisione di se e quanta cura i padri forniranno. Qui, esaminiamo le prove che segnali, percezioni e asserzioni sulla certezza della paternità influiscono sulla cura paterna e sull'investimento negli esseri umani e forniamo un caso di studio unico sia delle norme che del comportamento in un ambiente in cui la bassa certezza della paternità è concomitante con considerevoli obblighi paterni.

(a) Studi sull'uomo che collegano la paternità e la cura paterna

Esiste una notevole letteratura che collega indizi di paternità ai modelli di investimento negli esseri umani. Molti studi si basano sulla somiglianza facciale tra padre e figli come indizio di paternità, correlato a una o più misure di cura paterna [14-20]. Altri mettono in relazione la somiglianza facciale percepita con le valutazioni della vicinanza padre-figlio e della qualità genitoriale [21-23]. Questi studi sono supportati dall'evidenza dei meccanismi cognitivi per rilevare la parentela nelle valutazioni della morfologia facciale [24,25] e dei pregiudizi sociali che promuovono la fiducia paterna [26,27]. Sono stati studiati anche segnali olfattivi, con effetti simili [14,28]. Ci sono, tuttavia, alcune limitazioni all'uso della somiglianza fisica come indizio di paternità. È possibile che un nesso causale invertito dalla cura alla somiglianza stia guidando la correlazione [29], o che la somiglianza stia innescando la cura a causa di preferenze assortative, piuttosto che perché è un indizio affidabile di paternità [30,31]. Un'altra limitazione è che quasi tutti questi studi si basano su misure di investimento auto-riferite e, date le aspettative generalizzate che gli uomini dovrebbero impegnarsi nella cura paterna, questo metodo potrebbe comportare distorsioni nella segnalazione [29].

Oltre ai limiti metodologici sopra descritti, gli studi attuali sono stati condotti quasi esclusivamente nelle società occidentali, dove il tasso di paternità extra-coppia è molto basso [30]. In uno dei pochi studi che utilizzano asserzioni di paternità reali, Anderson et al. [31] hanno scoperto che la scarsa fiducia nella paternità ha portato a una riduzione del coinvolgimento segnalato nella scuola dei bambini e nel tempo trascorso con i bambini in gruppi. Anche le gravidanze associate a una scarsa fiducia nella paternità sono state associate al maggior rischio di divorzio. Tuttavia, è stata segnalata una bassa fiducia nella paternità solo per 49 su 3066 gravidanze (1,46%), e in un altro 3% delle gravidanze, gli uomini si sono rifiutati di rispondere alle domande sulla paternità. Estrarre gli effetti dell'incertezza sulla paternità sugli investimenti e le cure paterne può essere più fruttuoso nelle società in cui la paternità extra-coppia è più comune. Ciò consentirebbe campioni più grandi di uomini con bassa fiducia nella paternità e dove il sesso extraconiugale è meno stigmatizzato, una maggiore capacità di raccogliere dati affidabili sulla fiducia nella paternità.

(b) Decisioni sulla fiducia nella paternità e sull'assistenza paterna

Sebbene vi sia un'aspettativa generale che gli uomini titolino l'assistenza paterna in base alla fiducia nella paternità, ci sono diversi casi in cui potrebbe essere utile per gli uomini trattare allo stesso modo i bambini biologici e non biologici. In primo luogo, quando la prole apporta benefici sostanziali alla famiglia, i padri possono essere incentivati ​​a trattare i figli allo stesso modo, o a orientare gli investimenti verso coloro che lavorano di più, contribuenti migliori o membri di un genere preferito. Ad esempio, tra i Kpelle, gli uomini fanno affidamento sulla produzione dei loro figli per il lavoro domestico e agricolo e possono insistere sulla paternità sociale di un bambino anche quando la loro paternità è sospetta, al fine di capitalizzare il valore economico che i bambini apportano alle attività di sussistenza [32]. Man mano che invecchiano, gli uomini possono anche fare affidamento sui loro figli per sostenerli, un altro vantaggio che può venire indipendentemente dalla paternità [33]. Trattare bene un bambino non biologico potrebbe generare una maggiore reciprocità se fosse considerato meno obbligatorio. I padri possono anche trarre benefici economici dai matrimoni delle figlie, dove viene pagato il prezzo della sposa. Ciò potrebbe causare un pregiudizio sessuale negli investimenti, poiché la concorrenza tra figli (biologico e non) può essere maggiore della concorrenza tra figlie [34,35].

In secondo luogo, l'investimento degli uomini nei loro figli può servire come segnale per i compagni e gli alleati attuali e futuri della loro generosità, della loro socievolezza o della loro capacità di provvedere [36-38]. Nella letteratura animale, Kokko et al. [39] descrivono un concetto simile, in cui i maschi competono per le femmine dimostrando la loro abilità come buoni fornitori e c'è una letteratura sostanziale che postula in modo più ampio che la cura paterna può servire come sforzo di accoppiamento [40,41]. Inoltre, la violazione delle norme sociali relative alle cure parentali potrebbe comportare un costo sociale o reputazionale: potrebbe essere più vantaggioso per gli uomini fornire assistenza piuttosto che subire un costo per sottrarsi ai propri doveri. Tali costi possono includere un ridotto successo riproduttivo attraverso la perdita di un partner coniugale o l'essere visti come un partner meno desiderabile da futuri compagni o alleati.

In terzo luogo, la maturazione dei figli, indipendentemente dalla paternità biologica, può essere di per sé un'importante forma di capitale sociale [32,33,42]. Tra gli Yoruba, un uomo anziano impotente permetterebbe segretamente a un altro uomo di generare i suoi figli, a cui provvederebbe anche dopo la sua morte, pur mantenendo il suo ruolo di padre [43]. In altri casi, i bambini, e le relazioni che seminano per tutta la vita, possono ampliare le reti e il prestigio di un uomo [44]. Laddove i bambini hanno questo tipo di valore sociale, gli uomini possono essere incentivati ​​a trattarli allo stesso modo, indipendentemente dalla paternità.

Considerando questi fattori insieme, proponiamo che la misura in cui la certezza della paternità è associata alla cura paterna dovrebbe essere variabile e specifica del dominio. Esaminiamo sia i modelli di investimento che le norme sociali che circondano gli investimenti tra i pastori Himba che vivono nel nord della Namibia. Questa popolazione ha un alto tasso di concomitanza, che è ampiamente normalizzato [45,46], e un tasso di paternità extra-coppia del 48% [47]. Ciò si traduce in un ampio campione di casi di sospetta non paternità e relativa facilità nel raccogliere asserzioni di paternità. I padri hanno dimostrato di essere abbastanza precisi nelle loro affermazioni di paternità, valutando correttamente la paternità il 73% delle volte [47]. Al fine di comprendere l'assistenza paterna specifica del contesto, valutiamo il legame tra la fiducia nella paternità e l'assistenza paterna in quattro ambiti: nutrizione infantile, trasferimenti di bestiame, pagamenti del prezzo della sposa e tassi di affidamento. Ogni dominio ha una serie specifica di rischi e benefici ad esso associati, portando a una comprensione più profonda dell'impatto della paternità sulle decisioni di cura paterna. In particolare, i domini variano in termini di visibilità sociale, che prevediamo sarà particolarmente importante per le decisioni di investimento degli uomini. Con l'aumentare della visibilità dell'assistenza paterna, aumenta il suo potenziale come segnale per i coniugi o gli alleati, così come i rischi di danno reputazionale che deriverebbero dal mancato rispetto delle aspettative di investimento. Ciò dovrebbe portare a una minore titolazione in più domini pubblici. Per una maggiore contestualizzazione, abbiniamo i nostri risultati comportamentali a una serie di vignette che affrontano le percezioni degli uomini di come la paternità influenzerà la cura paterna, così come le loro percezioni di come sono le violazioni delle norme comuni e quali sono le potenziali punizioni quando si verificano violazioni.

2. Dati e modalità

(a) Popolazione in studio

Questo studio faceva parte di un progetto longitudinale su paternità, genitorialità e salute materna e infantile nei pastori Himba. Gli intervalli di dimensioni delle famiglie sono 5-25 individui, in genere comprendenti tre o più generazioni. Le famiglie sono patrilocali, tipicamente con un capofamiglia maschio, le sue mogli e figli e altri parenti. Mentre la poliginia è comune, l'autonomia femminile è alta e le donne possono scegliere liberamente di divorziare dai loro mariti. Tutti i matrimoni sono organizzati attraverso i parenti e il prezzo della sposa è pagato, sebbene una grande proporzione dei secondi matrimoni siano matrimoni d'amore con l'approvazione dei parenti. Rispetto a molti pastori dell'Africa sub-sahariana, il prezzo della sposa Himba è piuttosto basso (tipicamente 1-2 mucche e 1-2 piccoli ceppi) ed è quasi sempre pagato interamente da un singolo individuo. Gli uomini Himba di solito danno ai loro figli piccoli doni di bestiame durante l'adolescenza, mentre la maggior parte dell'eredità, sotto forma di ricchezza del bestiame, viene passata matrilateralmente, sebbene possano essere in corso spostamenti verso il trasferimento di ricchezza patrilineare [48]. L'affidamento in questa popolazione è molto comune e correlato ai bisogni e alle restrizioni della famiglia focale e delle famiglie che si prendono cura dei bambini in affidamento [49]. Le unioni informali (non coniugali) sono comuni e non pesantemente stigmatizzate [50]. Ciò è probabilmente dovuto a una miriade di fattori, tra cui un rapporto sessuale parziale femminile di 0,714 [51], condizioni ecologiche che richiedono la separazione coniugale e una storia culturale di doppia discendenza e forti legami matrifocali. Tuttavia, i mariti sono sempre riconosciuti come il padre sociale dei figli nati dalle mogli. I bambini che sono il risultato di affari sono indicati come omoka o omokati, riflettendo la consapevolezza che il padre biologico è qualcuno diverso dal padre sociale. Come con altri pastori [52], gli uomini Himba forniscono poche e rare cure dirette, ma partecipano alle cure indirette, compreso il vettovagliamento, l'investimento nell'istruzione e il pagamento del prezzo della sposa per i loro figli. Tuttavia, rispetto ad altri pastori, quasi tutti che praticano l'eredità patrilineare, i trasferimenti di risorse dai padri ai figli sono minimi.

(b) Raccolta dati

Questo studio utilizza i dati di un progetto di 10 anni sulle dinamiche coniugali e familiari degli Himba che vivono nel nord-ovest della Namibia. Le misure di investimento che usiamo sono state quindi scelte in parte perché erano misure incluse in quello studio più ampio. Tuttavia, i quattro risultati di investimento (antropometria, prezzo della sposa, doni del bestiame e decisioni sull'affidamento) si riferiscono a un ampio spettro di decisioni sull'assistenza paterna. Questo è rilevante, perché i padri hanno dimostrato di essere importanti al di fuori delle tradizionali arene genitoriali di approvvigionamento e assistenza diretta [5,53]. Inoltre, alcune forme di assistenza sono più pubbliche di altre e le misure che abbiamo scelto rappresentano investimenti sia privati ​​che pubblici, consentendoci di indagare sul ruolo dello status sociale e degli impatti reputazionali sulle decisioni di investimento. I dati multiplex utilizzati in questo studio indicano che sono stati inclusi campioni leggermente diversi di uomini e bambini per ciascuna delle cinque analisi (studio delle norme e quattro ambiti di investimento). Materiale supplementare elettronico, la tabella S1 fornisce informazioni demografiche su ciascun sottocampione.

(i) Determinazione della fiducia nella paternità

La fiducia nella paternità è stata determinata chiedendo agli uomini se ciascuno dei bambini nati dalle loro mogli era stato generato da loro (non omoka) o da qualcun altro (omoka). Per massimizzare la dimensione del campione, dove le asserzioni paterne non erano disponibili, sono state utilizzate le asserzioni materne e dove queste non erano disponibili e il bambino aveva almeno 16 anni, le asserzioni di omoka stato utilizzato. Qui ci affidiamo alle affermazioni di paternità piuttosto che alla paternità genetica, poiché sono le convinzioni degli uomini sulla paternità che sono più rilevanti per gli investimenti. Tuttavia, poiché questi dati provengono dallo stesso insieme di famiglie utilizzate nello studio sulla paternità genetica, che ha mostrato un'elevata precisione nel rilevare eventi di non paternità, siamo fiduciosi che esiste un forte legame tra le affermazioni di paternità e la paternità genetica. Sono stati misurati quattro ambiti dell'assistenza paterna, abbinati alle quattro vignette presentate nello studio sulle norme: stato nutrizionale del bambino, doni del bestiame, prezzo della sposa (solo figli) e tassi di affidamento. Per tutti i partecipanti allo studio, l'età è stata calcolata utilizzando il sistema di denominazione dell'anno locale [54].

(ii) Valutare le norme di investimento paterno

Un campione di convenienza di uomini Himba (n = 16) ha risposto a una serie di vignette controfattuali, progettate per illuminare le norme sociali che circondano l'investimento paterno parziale in questa comunità. Ogni vignetta descriveva uno scenario in cui un padre prevenne un investimento contro un omoka bambino. Le vignette affrontavano quattro ambiti della cura paterna: (i) fornire carne a un bambino dopo una cerimonia, (ii) l'importo di un regalo di bestiame, (iii) l'importo pagato come prezzo della sposa per il matrimonio di un figlio e (iv) la decisione di affidare un figlio alla famiglia della moglie. Dopo ogni vignetta, agli uomini sono state presentate una serie di domande di comprensione e poi è stato chiesto: (i) se un tale pregiudizio nell'investimento fosse OK o meno, (ii) se quel tipo di pregiudizio fosse comune e (iii) se si fosse verificato quale, se del caso, sarebbe prevista la punizione.

(iii) Alimentazione del bambino

Per valutare l'influenza della fiducia nella paternità sulla crescita del bambino, sono stati utilizzati i dati antropometrici raccolti tra il 2010 e il 2018. Per tutte le misurazioni sono stati utilizzati una bilancia digitale SECA e uno stadiometro fisso. Per stimare gli effetti della confidenza di paternità sulle variabili antropometriche, altezza, peso e BMI sono stati previsti indipendentemente dal sesso, con spline di età utilizzando tutti i dati antropometrici raccolti per individui di età inferiore a 20 anni (n > 600, per sfruttare l'intero set di dati longitudinali). Utilizzando questi modelli adattati, i residui standardizzati indipendenti dall'età sono stati calcolati separatamente per maschi e femmine. Le misurazioni individuali sono state escluse se i residui standardizzati erano maggiori o minori di tre deviazioni standard dalla media, indicando un errore di misurazione. Infine, questi residui sono stati poi previsti utilizzando modelli lineari da asserzioni di paternità, sesso e sesso per interazioni di paternità. Sono state incluse intercettazioni variabili per singolo bambino per correggere misure ripetute. Tutti i bambini che erano noti per essere stati affidati sono stati esclusi dall'analisi, poiché è noto che ciò ha ulteriori impatti negativi sulla salute dei bambini [49,55].

(iv) Regali di bestiame

Ai padri himba è stato chiesto per ciascuno dei loro figli, il tipo e la quantità di doni di bestiame dati. Quando i padri non sono stati intervistati, i regali di bestiame sono stati raccolti da autovalutazioni per aumentare la dimensione del campione. I bambini in affidamento sono stati esclusi da questa analisi, poiché l'affidamento può ridurre la probabilità di ricevere regali dai padri. Le donazioni di bestiame sono state convertite in unità di bestiame tropicale (TLU) utilizzando valori standard [56] e sono stati utilizzati modelli gamma-ostacoli per prevedere la TLU, con sesso, età standardizzata (tramite una spline) e paternità che prevedono componenti di esito binario e continuo del modello. Per tenere conto della non indipendenza tra padri con più figli, nel modello finale sono state incluse intercettazioni variabili per padre e pendenze per sesso e paternità.

(v) Prezzo della sposa

L'importo del prezzo della sposa pagato in UTL, come riportato attraverso le storie di matrimonio, è stato stimato con i modelli hurdle-gamma. Intercette diverse sono state utilizzate per correggere record di matrimonio ripetuti da parte di singoli uomini e effetti fissi per l'età standardizzata al matrimonio e alla paternità. Un'ulteriore variabile fittizia è stata utilizzata per indicare se il matrimonio in questione era il primo matrimonio, poiché il prezzo della sposa è più standardizzato per i primi matrimoni e le aspettative che i padri sociali pagheranno sono maggiori. Tutti i predittori sono stati inclusi nelle componenti di esito binario e continuo del modello.

(vi) Decisioni sull'affidamento

Sono stati raccolti dati sullo stato di affidamento per bambini e adulti. Agli adulti è stato chiesto se fossero stati affidati e il loro rapporto con il loro genitore affidatario. Lo stato di affidamento dei bambini è stato accertato da interviste con genitori affidatari e genitori biologici. Sono state utilizzate regressioni binomiali per valutare la probabilità di affidamento, utilizzando sesso, paternità ed età. Ci si aspettava che gli effetti generazionali dell'affidamento tra gli adulti del campione e gli effetti dell'età nei bambini non fossero lineari, quindi l'età standardizzata è stata adattata come una spline in tutti i modelli. Sono stati analizzati individualmente anche i bambini (di età inferiore a 20 anni) e gli adulti (di età superiore o uguale a 20 anni) (vedi materiale supplementare elettronico, tabella S11).

(vii) Ulteriori dettagli sui modelli statistici

I confronti dei modelli sono stati utilizzati per valutare l'impatto dei predittori sull'adattamento del modello. I modelli iniziali includevano solo intercettazioni e predittori rilevanti, su cui si basavano l'aggiunta di predittori per la certezza della paternità, il sesso e un parametro di interazione. I modelli sono stati adattati a Rstan in R v. 3.3.2 [57] usando il brms pacchetto [58] con a priori regolarizzanti. I modelli completi per ogni analisi e le statistiche riassuntive posteriori sono nel materiale supplementare elettronico. Per ogni risultato, abbiamo campionato dal posteriore per maschi e femmine, entrambi omoka e non-omoka, e calcolato la differenza percentuale in queste distribuzioni posteriori (percentuale della differenza posteriore > 0), che indicano la dimensione e la direzione della differenza nell'esito posteriore. Ove rilevante, calcoliamo anche le probabilità a posteriori di un effetto positivo o negativo per i predittori (Pr[b > o < 0]). Vedere il materiale supplementare elettronico per descrizioni dettagliate del modello e previsioni a posteriori.

3. Risultati

(a) Norme sociali sull'investimento paterno

Per tutti e quattro i domini di investimento, c'era un forte consenso sul fatto che investire preferenzialmente nei bambini biologici fosse inaccettabile (figura 1). Tuttavia, gli intervistati hanno indicato che le violazioni delle norme erano relativamente comuni. Le sanzioni variavano in base al dominio di investimento, con sanzioni verbali e danni alla reputazione segnalati più comunemente. Gli intervistati hanno anche notato che erano possibili ripercussioni più gravi, tra cui l'allontanamento del bambino dalla famiglia (che sarà allevato dai parenti materni) e il divorzio.

Figura 1. Risposte alle vignette controfattuali.

(b) Confidenza di paternità e antropometria infantile

Nel complesso, gli effetti della fiducia nella paternità sullo stato nutrizionale sono stati modesti, ma mostrano un modello specifico del sesso, con le figlie più colpite rispetto ai figli (materiale supplementare elettronico, tabelle S2-S4). Ciò si verifica nonostante la constatazione generale che i figli maschi siano più stressati dal punto di vista nutrizionale rispetto alle figlie, un risultato simile alle precedenti analisi di questa popolazione, che hanno dimostrato che i maschi hanno maggiori probabilità di soffrire di arresto della crescita, deperimento e magrezza [49,55], un modello comune nell'Africa subsahariana [59].

I risultati di un confronto di modelli mostrano valori WAIC quasi identici nei tre modelli, indicando che l'aggiunta di predittori non migliora la devianza del campione. L'inclusione della paternità ha scarso effetto sui modelli che predicono l'altezza, ma la paternità ha un modesto effetto negativo sia sul peso che sui residui di BMI (Pr([b < 0) = 86,1% e 94,6%, rispettivamente). Il calcolo delle previsioni a posteriori da modelli che includono sia la paternità che il sesso indica che le ragazze, ma non i ragazzi, hanno un peso e un BMI previsti inferiori quando omoka (differenza del 96,7% e del 97,9% nel posteriore maggiore di 0, rispettivamente, per le ragazze figura 2).

Figura 2. Previsioni a posteriori per l'antropometria: i grafici di densità illustrano la differenza prevista nei posteriori dello stato di omoka per sesso. Le curve che scendono ulteriormente dallo zero dimostrano un effetto maggiore dello stato di omoka per quel sesso. I posteriori sono derivati ​​da modelli che includono sesso, paternità e un effetto di interazione. Sono mostrati la media a posteriori e gli intervalli di previsione del 95%. (Versione online a colori.)

(c) Fiducia di paternità e regali di bestiame

I modelli per prevedere la TLU dei regali di bestiame indicano scarso supporto per la previsione che omoka i bambini ricevono meno regali (materiale supplementare elettronico, tabella S5 figura 3). Mentre i ragazzi tendono a ricevere più regali di bestiame dai padri in generale, c'è poca differenza nei doni previsti all'interno del sesso tra omoka e non-omoka ragazzi e ragazze, dopo aver corretto l'ID del padre individuale (differenza del 49,3% e del 59,6% nel posteriore maggiore di 0, rispettivamente), o nei modelli che prevedono doni segnalati da uomini e donne adulti (differenza del 56,2% e 66,7% nel posteriore maggiore di 0, rispettivamente). Anche la ricchezza del padre è stata inclusa nel modello, poiché ci si aspettava che ciò aumentasse positivamente le dimensioni dei doni, ma l'inclusione della ricchezza non ha aumentato l'adattamento del modello né ha avuto un impatto sulla probabilità di omoka bambini che ricevono bestiame (vedi materiale supplementare elettronico, tabelle S6 e S7).

Figura 3. Previsioni a posteriori per doni di bestiame e prezzo della sposa: previsioni a posteriori per doni di bestiame separate da bambini e adulti e previsioni a posteriori dal modello a ostacoli per il pagamento da parte del padre del prezzo della sposa del figlio. I grafici di densità illustrano la differenza prevista nei posteriori tra omoka e non-omoka per sesso per i regali e nei maschi solo per il prezzo della sposa. Sono mostrati la media a posteriori e gli intervalli di previsione del 95%. (Versione online a colori.)

(d) Fiducia di paternità e prezzo della sposa

I risultati e i confronti dei modelli mostrano poche prove che la fiducia nella paternità distorca il pagamento del prezzo della sposa da parte dei padri. L'inclusione delle asserzioni di paternità non migliora l'adattamento del modello, né il predittore influisce sulle previsioni a posteriori (figura 3). Altre variabili rilevanti, tra cui l'età standardizzata al matrimonio e se il matrimonio in questione fosse un primo matrimonio, prevedevano un aumento dei pagamenti del prezzo della sposa (vedi materiale supplementare elettronico, tabella S9).

(e) Fiducia e affidamento sulla paternità

Le previsioni del modello indicano un forte effetto della fiducia nella paternità sulla probabilità che un bambino venga adottato. Nel modello che include solo la confidenza di paternità, le distribuzioni posteriori del predittore illustrano che, indipendentemente dal sesso, omoka è più probabile che la prole venga adottata (Pr(b > 0) = 96,6% vedere materiale supplementare elettronico, tabella S10). Tuttavia, nel modello best-fit, in cui sono inclusi il sesso e l'interazione sesso per paternità, l'effetto della fiducia nella paternità scompare. Il modello completo illustra che, per i figli maschi, ma non per le figlie, una bassa fiducia nella paternità aumenta la probabilità di affidamento (differenza 99,9% e 34,6% nel posteriore inferiore a 0, rispettivamente figura 4). I risultati sono stati simili quando adulti e bambini sono stati eseguiti in modelli separati, sebbene gli intervalli di previsione siano più ampi e si sovrappongano a zero (vedi materiale supplementare elettronico, tabella S11).

Figura 4. Previsioni a posteriori per l'affidamento: previsioni a posteriori per la probabilità di essere affidate. I grafici di densità illustrano la differenza prevista nei posteriori di omoka - non-omoka per sesso. Posteriori derivati ​​da modelli che includono sesso, paternità e un effetto di interazione. Sono mostrati la media a posteriori e gli intervalli di previsione del 95%. (Versione online a colori.)

4. Discussione

Nonostante le aspettative che gli uomini dovrebbero orientare gli investimenti contro la prole di paternità sospetta, i nostri risultati dimostrano una scarsa inclinazione al favoritismi. Dove vediamo effetti, sono specifici del sesso e del dominio. Ciò riflette la conclusione generale nel nostro studio vignette secondo cui la titolazione dell'investimento basata sulla paternità è inaccettabile in questa popolazione (figura 1), nonostante un rischio molto elevato di non paternità. I dati raccolti sulle norme sociali indicano che ci possono essere costi sociali per influenzare le cure, attraverso sanzioni sia verbali che materiali, così come danni alla reputazione. Successivamente, valutiamo i modelli di cura paterna e la loro relazione con la fiducia nella paternità tra gli Himba nel contesto delle decisioni più ampie che gli uomini stanno prendendo sul mantenimento delle loro famiglie, delle loro reti sociali e delle loro relazioni sentimentali.

(a) Investimenti faziosi e valore economico dei bambini

Laddove vediamo la fiducia nella paternità associata ai risultati degli investimenti in questi dati, i modelli sono specifici per sesso. Lo stato nutrizionale delle figlie è influenzato negativamente quando la fiducia nella paternità è bassa e omoka i figli hanno maggiori probabilità di essere affidati. Per comprendere questi modelli, è utile contestualizzare le decisioni di investimento degli uomini nel quadro dell'economia familiare. Gli Himba hanno una divisione sessuale del lavoro infantile in cui le ragazze tendono a lavorare di più e forniscono lavoro meno sostituibile. Inoltre, figli e figlie hanno un valore diverso per la famiglia. Brideprice rende i figli costosi e le figlie una fonte di reddito [35]. Tra gli Himba, il matrimonio precoce è comune, il che significa che le figlie possono portare questo reddito a partire da 2-3 anni di età. Insieme al lavoro domestico, le figlie hanno un valore per i loro padri fin dall'inizio. Il valore fornito dai figli Himba si verifica molto più tardi nella vita, quando hanno le dimensioni e la forza per contribuire alla pastorizia e allo scavo di pozzi, e possono contribuire al mantenimento rituale della mandria e del composto.

Il maggior valore economico potenziale del lavoro delle figlie può sia aiutarle che danneggiarle quando si tratta di investimenti paterni. Quando la fiducia nella paternità è bassa, le ragazze possono essere costrette a lavorare di più o possono scegliere di fornire più lavoro, per compensare l'essere omoka. Uno dei nostri informatori spiega un caso di questo tipo: "All'inizio un uomo trattava bene la bambina, ma poi mentre cresceva si rese conto che la bambina non era sua. Ha iniziato a trattarla male, ma non l'ha mandata via. Ora gli piace di nuovo perché lavora sodo e lo aiuta tanto." Il lavoro dei figli, invece, è più invariabile e meno energivoro fino all'adolescenza, il che significa che ci sono meno opportunità per loro lavorare di più da bambini e meno possibilità che il lavoro extra influisca sul loro stato nutrizionale. Il lavoro precedente in questa popolazione illustra un effetto simile nel contesto dell'affidamento, che è anche associato a maggiori richieste, questa volta per fornire lavoro al proprio genitore affidatario. Simile a questi dati, quello studio ha mostrato che lo stato di affidamento ha un impatto particolare sui risultati nutrizionali delle ragazze [55].

In relazione, i nostri risultati indicano che omoka ragazzi, ma non omoka ragazze, hanno maggiori probabilità di essere affidate. Qui, il valore economico delle figlie le rende preziose per la famiglia del padre, mentre il lavoro dei figli è meno critico. Favorendo in via preferenziale fuori omoka ragazzi, gli uomini Himba riducono al minimo i costi di investimenti mal allocati pur continuando a raccogliere valore economico da omoka ragazze. Inoltre, ci sono benefici sociali che si ottengono rafforzando i legami con i parenti attraverso l'affidamento, aiutando ulteriormente i padri a recuperare eventuali perdite derivanti dagli investimenti forniti a omoka figli.

(b) Visibilità del dominio e costi sociali del bias di investimento

A differenza dei risultati di crescita e delle decisioni di affidamento, gli investimenti paterni nei trasferimenti di bestiame non mostrano prove di investimenti faziosi. I trasferimenti di bestiame sono altamente visibili alla comunità e sono forme di ricchezza culturalmente risonanti nelle popolazioni di pastori [60,61]. In quanto tale, gli investimenti di parte in questi domini possono essere paradossalmente costosi per gli uomini Himba se innescano sanzioni o danni alla reputazione. In diversi casi, gli uomini hanno riferito che se un uomo si rifiutava di pagare il prezzo della sposa per suo figlio, sarebbe subentrato un altro parente, ma con conseguenze significative per il padre. Un uomo riferì: "Il fratello del marito gli disse: "Se non paghi il prezzo della sposa, lo pagherò io, ma d'ora in poi quel figlio sarà mio. Tutto ciò di cui ha bisogno glielo fornirò". Allora la sua famiglia si vergognerà e la gente penserà male del marito.'

Oltre ai costi elevati di investimenti distorti in domini visibili, l'importanza della paternità sociale nella cultura Himba può ulteriormente spiegare perché non vediamo pregiudizi di investimento previsti derivanti dall'incertezza della paternità. La visione pronatalista nella cultura Himba significa che gli uomini raccolgono ricompense di reputazione avendo molti figli, indipendentemente dalla loro paternità. Un uomo afferma: "Le mie mogli qui hanno dei fidanzati e hanno dei figli con loro, e io mi prendo cura di quei bambini. Quando morirò, quei bambini indosseranno la collana che mostra che il loro padre è morto... È bene che le persone si ricordino di te.' Un altro osserva: 'Mi chiamano il padre di [nome censurato]. Mi chiamano con il nome dei miei figli.'

Infine, essere generosi con i bambini che sono omoka può anche avvantaggiare le reti riproduttive e politiche degli uomini. La generosità è stata segnalata come uno dei tratti più importanti che le donne Himba cercano in un partner [45]. fornendo per omoka i bambini, in particolare nelle arene più pubbliche, possono avvertire gli altri delle tendenze prosociali di un uomo. Come spiega un uomo Himba quando gli viene chiesto perché fornisce così tanto ai bambini che sa essere omoka: “Le donne sono felici con un uomo generoso. Quando gli uomini sono insieme per un incontro, gli uomini generosi sono considerati speciali. Il capo viene scelto in base alla sua generosità. Anche altri uomini, come me, vengo ascoltato di più perché sono generoso». Altri studi hanno mostrato legami simili tra cura paterna e mantenimento della relazione nelle popolazioni industrializzate [16,62]. In questa popolazione, in cui un alto livello di incertezza sulla paternità è associato all'assistenza paterna, è probabile che i benefici per la reputazione e le relazioni degli uomini attraverso l'approvvigionamento siano sostanziali.

(c) Limitazioni e direzioni future

Questo studio è uno dei pochissimi a mappare le asserzioni di paternità su misure di investimento e l'unico a farlo in una popolazione in cui l'incertezza sulla paternità è alta. Contrariamente alle previsioni derivate dalla letteratura animale, la titolazione dell'investimento basata sulla certezza della paternità è relativamente modesta. Evidenziando la doppia natura sociale/biologica della paternità, illustriamo l'importanza del contesto sociale per le decisioni genitoriali degli uomini. In particolare, la paternità sociale introduce un insieme di aspettative sull'assistenza che possono aumentare i costi della violazione delle norme, indipendentemente dalla sospetta paternità. Allo stesso modo, i benefici possono accumularsi tra i domini, che superano i costi di ciò che altrimenti sarebbe considerato un investimento "dislocato".

Ulteriori studi che collegano i modelli comportamentali di cura paterna con la comprensione delle norme e del contesto locali aiuterebbe ad affrontare alcune ulteriori domande sollevate da questi dati. Ad esempio, nonostante la forte continuità nelle percezioni Himba secondo cui gli uomini non dovrebbero sottrarsi ai loro doveri verso omoka bambini, le loro percezioni su quali tipi di pregiudizi saranno più importanti non si mappano molto bene sui nostri dati comportamentali. Ad esempio, le violazioni delle norme relative al bestiame sono segnalate come comuni, ma i nostri dati non mostrano alcuna differenza nel dare a omoka e non-omoka figli. Ciò potrebbe essere dovuto a un modello più sfumato di quello che i nostri dati potrebbero rivelare (ad esempio, le capre possono essere più facili da distribuire in modo non uniforme rispetto ai bovini) o potrebbe essere il risultato di autovalutazioni che reiterano norme culturali invece di riflettere valutazioni effettive [63]. Un'altra possibilità è che il cambiamento culturale stia causando il cambiamento delle norme sui ruoli genitoriali e paterni. Ad esempio, un recente studio condotto sulla stessa popolazione ha mostrato che la maggioranza degli uomini preferisce l'eredità patrilineare all'attuale sistema in cui i bovini vengono trasferiti matrilateralmente [48]. Lo stesso studio ha anche mostrato differenze generazionali nella visione dell'autonomia delle donne, il che è rilevante in quanto potrebbe portare a restrizioni sulle unioni simultanee e una maggiore attenzione alla paternità e alla stigmatizzazione delle omoka figli. Gli studi di follow-up potrebbero testare tra queste possibilità.

La letteratura sulla paternità e l'investimento potrebbe anche essere rafforzata da lavori aggiuntivi in ​​una gamma più ampia di popolazioni che sfruttano diversi tipi di cure paterne. In particolare, i pastori come gli Himba forniscono poca cura diretta alla prole e il loro livello di investimento paterno è generalmente basso rispetto alle popolazioni che utilizzano altre strategie di sussistenza. Infine, mentre abbiamo misurato le norme per ogni dominio di investimento, non abbiamo misurato le norme relative all'investimento specifico per sesso, che è stato rivelato nelle analisi dei dati di affidamento e antropometrici.

5. conclusione

All'interno della biologia evolutiva, c'è una forte previsione che i maschi titolino le cure in base alla certezza della paternità. Tuttavia, sia nella letteratura umana che non umana, l'evidenza di tale titolazione è incoerente. A complicare la questione negli esseri umani è il fatto che la maggior parte degli studi che collegano la paternità e l'assistenza paterna si basano su misure proxy della paternità come la somiglianza fisica. Inoltre, un bias di campionamento occidentale significa che la maggior parte degli studi proviene da popolazioni in cui la paternità extra-coppia è rara. Qui presentiamo le prove di una popolazione con un alto tasso di paternità extra-coppia, e quindi dove è molto probabile che le decisioni sull'assistenza paterna siano influenzate dalla fiducia nella paternità, e tuttavia troviamo pochissime prove di titolazione. Invece, gli uomini sembrano prendere decisioni strategiche sull'opportunità o meno di influenzare la cura. Queste decisioni bilanciano la potenziale perdita di risorse dirottate verso la prole non biologica con i benefici reputazionali della fornitura di cure. I pregiudizi riflettono anche complesse dinamiche familiari che influenzano in modo diverso figli e figlie. Questi dati indicano la necessità di studi sulla cura paterna in una gamma più ampia di società e richiedono studi più sfumati che considerino il ruolo della paternità insieme ad altri fattori determinanti delle decisioni degli uomini.

Etica

Le autorizzazioni ai soggetti umani sono state rilasciate dall'Ufficio dell'UCLA del Programma di protezione della ricerca umana.


Predazione

Figura 6.14a Caccia opportunistica di una lucertola da parte di un macaco dalla coda di leone Figura 6.14b Scimpanzé maschio adulto nel Parco Nazionale di Gombe Stream, Tanzania con bushbuck morto.

Un aspetto importante delle comunità di primati sono i predatori che le occupano. Come discusso nella sezione "Diete dei primati", tutti i primati incorporano alcuni insetti nella loro dieta, e quindi possono essere considerati predatori in questo senso. In questa sezione, limiteremo la nostra discussione alla predazione di e da vertebrati (animali con colonna vertebrale interna o spina dorsale). Molti primati incorporano alcune prede di vertebrati nella loro dieta. Spesso, la predazione da parte dei primati è opportunistica, poiché si verifica perché la preda si trova nel posto giusto al momento giusto. Ho osservato i cercopitechi uccidere opportunisticamente lucertole sbattendole contro una roccia o un tronco d'albero e mangiandole (proprio come ha fatto questo macaco dalla coda di leone Figura 6.14a). In alcune parti del loro areale (compreso il Parco Nazionale del Gombe Stream e il Parco Nazionale del Monte Mahale, entrambi in Tanzania), gli scimpanzé sono descritti come cacciatori opportunisti, con la stragrande maggioranza delle cacce che avvengono dopo un incontro casuale con la preda (Figura 6.14b Boesch e Boesch 1989). Altri primati sono predatori più deliberati e alcuni addirittura lavorano insieme per aumentare le loro possibilità di successo. La caccia cooperativa è stata osservata nei cappuccini dalla faccia bianca e in alcune popolazioni di scimpanzé. I cappuccini dal muso bianco cacciano più spesso durante la stagione secca, quando altro cibo scarseggia, e talvolta lavorano insieme per inseguire, circondare e catturare piccoli mammiferi come giovani scoiattoli o coati (Fedigan 1990). Gli scimpanzé del Parco Nazionale Taï in Costa d'Avorio portano la caccia deliberata e cooperativa a un livello superiore. A differenza delle loro controparti tanzaniane, formano gruppi di caccia per cercare i colobi rossi e, una volta individuati, anticipano il movimento della preda e si coordinano con altri cacciatori per guidare, isolare e catturare la preda (Boesch 2002). Poiché la dimensione del gruppo di caccia è correlata al successo della caccia, non sorprende che condividere il bottino di una caccia di successo sia più comune negli scimpanzé Taï che si affidano ad altri per il successo (Boesch e Boesch 1989).

Figura 6.15a Leopardo africano.

Tutti i primati sono suscettibili alla predazione da parte dei mammiferi carnivori (animali la cui dieta consiste principalmente di tessuto animale) (Figure 6.15a–d), uccelli rapaci (Figure 6.15e-f) e/o rettili (Figura 6.15g), sebbene i predatori specifici differiscano in base alla geografia e alle dimensioni del corpo dei primati. I primati più piccoli cadono preda di una gamma più ampia di predatori rispetto ai primati più grandi e alcuni habitat contengono una maggiore diversità di predatori. I primati usano una varietà di tattiche anti-predatore per evitare e/o sfuggire alla predazione. Forse il modo migliore per evitare la predazione è in primo luogo evitare di essere scoperti dai predatori, e alcuni primati usano criptico di grande effetto.

Figura 6.15b Giaguaro dell'America Latina.

I primati notturni sono spesso piccoli e solitari o vivono in gruppi molto piccoli. Se sei già difficile da vedere perché sei attivo di notte, spostarti tranquillamente in piccoli gruppi è una buona strategia per evitare di essere scoperto dai predatori. Lo slow loris del sud-est asiatico esemplifica questa strategia (Figura 6.16). Notturno e solitario, il loris lento si muove lentamente (come suggerisce il nome) e silenziosamente come strategia primaria per evitare la predazione (Wiens e Zitzmann 2003). Se rilevato, tuttavia, il loris lento tenterà di fuggire rilasciando la presa e cadendo dal ramo o mordendo per difendersi.

Figura 6.15c Tigre dell'Asia. Figura 6.15d Fossa del Madagascar.

È interessante notare che il loris lento è l'unico primate velenoso. Il veleno si forma quando il loris lento combina l'olio di una ghiandola del suo braccio con la sua saliva (Nekaris et al. 2013). Può applicare il veleno alla sua testa per proteggerlo o conservarlo in bocca per erogarlo attraverso un morso. I morsi lenti di loris sono dolorosi e richiedono molto tempo per guarire. In casi estremi, gli individui che vengono morsi possono andare in stato di shock e morire. Non è così facile per i primati diurni evitare di essere scoperti dai predatori e la maggior parte (ma non tutti) i primati diurni, come Hanuman langurs, hanno dimensioni corporee più grandi e vivono in gruppi (Figura 6.17). In effetti, il comportamento anti-predatore, compresa la vigilanza, il richiamo dell'allarme e il mobbing, può essere uno dei principali benefici che i primati ottengono dal vivere in gruppo, di cui parleremo in una sezione successiva, intitolata "Perché i primati vivono in gruppo?"

Figura 6.15e Aquila marziale d'Africa. Figura 6.15f Aquila arpia dell'America Latina. Figura 6.15g Pitone sudafricano.

Figura 6.16 Il loris lento è un primate notturno solitario. Figura 6.17 I langur Hanuman sono primati diurni che vivono in gruppo.

Teoria dell'investimento dei genitori

Pensa alla differenza tra uccelli e mammiferi. Sei un mammifero, quindi potresti essere tentato di usare te stesso come un mammifero di esempio, ma gli umani sono in realtà dei cattivi esempi di mammiferi, quindi forse useremo invece un ungulato ben studiato. Alce. Pensa alla differenza tra un tipico uccello, ad esempio, il tuo comune uccello canoro preferito, e l'alce.

E in particolare pensare alla differenza rispetto all'avere dei figli.

Sia l'alce che gli uccelli canori hanno lo stesso metodo di base per l'inseminazione delle uova, che è uno dei passaggi nella riproduzione (ma non è affatto il primo!), poiché entrambi usano la fecondazione interna. Ma gli uccelli canori e gli alci sono diversi nel modo in cui la prole viene allevata in due modi importanti. Gli uccelli canori fanno crescere la prole internamente solo per un breve periodo di tempo, quindi fanno uscire un uovo, che viene poi curato per un periodo di tempo significativo fino alla schiusa. “Hatching” in Elk prende la forma della nascita, di una progenie che è probabilmente più sviluppata in molti modi rispetto all'uccello canoro alla schiusa, e la prole di Elk è stata allevata all'interno della femmina per tutto quel tempo.

Questa da sola è un'enorme differenza perché in Elk, mentre il genitore maschio può contribuire con lo sperma al processo di produzione della prole, non può contribuire molto altro dopo. Tutto il nutrimento deve venire dalla mamma. Negli uccelli canori, invece, sia il maschio che la femmina possono contribuire in egual modo all'importantissimo compito di incubare e proteggere l'uovo. La femmina ha messo molto di più nella formazione iniziale dell'uovo, che è piuttosto grande rispetto alle sue dimensioni corporee, ma dopo può essere accudito da entrambi i genitori.

Dopo la schiusa, vale lo stesso contrasto. Nell'Alce, la prole allatta dalla madre. Gli uccelli non lattano, quindi negli uccelli canori c'è un'opportunità per i maschi di investire nell'alimentazione della prole. Se chiedessi a Elk maschio cosa farebbero in queste circostanze, probabilmente risponderebbero “Opportunità? Cos'è quello? Sono impegnato a far crescere le mie corna, lasciami in pace! Ma l'investimento nella cura della prole da parte di entrambi i genitori aumenta significativamente la sopravvivenza degli uccelli. Poiché sia ​​le uova che i pulcini sono legati al nido e altamente vulnerabili, mentre un genitore è in cerca di cibo, il nido può essere derubato (probabilmente da qualche gufo). Ciò significa che i maschi che sono predisposti dai loro geni a non investire nel pulcino hanno molti, molti meno pulcini di quelli che lo sono. La strategia di investimento più simile da parte dei genitori di uccelli per evolversi è probabilmente che entrambi i genitori si prendano cura della prole, probabilmente a turno al nido e riportando il cibo al pulcino.

Anche prima dell'inseminazione le cose sono diverse. Le femmine di alce e di uccello hanno entrambe più da perdere rispetto al maschio della loro rispettiva specie, prendendo cattive decisioni di accoppiamento, quindi è probabile che entrambe siano un po' esigenti nei loro compagni, se possibile (per non dire che i maschi non saranno un po' esigenti anche). Ma poiché i maschi sono inutili dopo l'inseminazione, le femmine di alce potrebbero fare una scelta migliore sulla base di alcune qualità genetiche percepite o stimate, mentre le femmine di uccelli canori potrebbero cercare maschi che hanno meno probabilità di abbandonare i piccoli o le uova nel nido.

Pertanto, i due tipi di animali hanno modelli di corteggiamento molto diversi.

Negli alci e negli altri cervi, a vari livelli e a seconda della specie, i maschi coltivano corna che sembrano dimostrare le loro qualità di potenziali compagni. È stato notato che la quantità di calcio che deve essere ottenuta dall'ambiente attraverso l'alimentazione per produrre un bel mazzo di corna è molto vicina alla quantità di calcio necessaria per produrre un cucciolo di cervo. Quindi, forse la femmina Alce vede un maschio con una bella rastrelliera come una fonte adeguata (o migliore) di geni per la sua futura figlia Se il maschio può ottenere abbastanza calcio, un elemento raro nella dieta, anche sua figlia potrebbe farlo.

È stato dimostrato che il corteggiamento è correlato negativamente con l'abbandono. In vari studi (che esamineremo più dettagliatamente in un secondo momento) gli uccelli che corteggiano più a lungo e “meglio” sembrano avere meno probabilità di allontanarsi … bene, volare via … durante quel lungo periodo di un intenso lavoro di cura della prole. Questo potrebbe essere parte del motivo per cui vediamo gli uccelli coinvolti in un lungo ed elaborato corteggiamento. Anche nelle specie in cui il tempo totale necessario per allevare un nido pieno di piccoli è molto breve, una percentuale significativa di tempo sarà dedicata a questo periodo di pre-accoppiamento.

Il confronto Elk-uccello canoro espone chiaramente una differenza tra mammiferi e uccelli, ed espone differenze nelle simmetrie tra investimento genitoriale maschile e femminile. Prima dell'inseminazione, entrambe le specie trascorrono del tempo in una fase di corteggiamento e di scelta, ma in Elk i maschi investono molto sul proprio corpo, sia nell'esibire costose corna sia in tornei di combattimento tra maschi, che a quanto pare impressionano le donne. In molti uccelli canori, il corteggiamento può essere più simmetrico con entrambi i sessi che mostrano potenziali qualità (un altro argomento verrà approfondito in un secondo momento) con l'intento di mostrare la capacità di impegnarsi, per così dire, piuttosto che solo “buoni geni.& #8221

Dopo l'inseminazione, in Elk, è meglio che il maschio se ne vada. Tutto quello che farà è mangiare un po' del cibo disponibile e dare fastidio a se stesso. Negli uccelli canori, invece, il maschio esce come un vero cadavere, e la sua presenza aumenta notevolmente le possibilità di sopravvivenza della prole. Dal momento della schiusa delle uova alla nascita dei piccoli (e un po' oltre) il maschio e la femmina trascorrono all'incirca quantità di tempo equivalenti alla cura della prole.

In alcuni uccelli, maschi e femmine sembrano simili, in alcuni molto diversi. In alcuni uccelli (e qui stiamo guardando oltre gli uccelli canori) le femmine trascorrono la maggior parte del loro tempo nel nido mentre il maschio porta il cibo. Alcuni uccelli si accoppiano monogami per una stagione, altri per tutta la vita, alcuni non sono affatto monogami apertamente, mentre altri sembrano essere monogami, ma quando testiamo la paternità, si scopre che l'aspetto della monogamia non è del tutto accurato. Sia nei mammiferi che negli uccelli, i segnali che gli individui emettono per essere valutati dal sesso opposto (comportamenti, caratteristiche fisiche come le corna) tendono ad essere segnali onesti di qualità individuale. Nessuno sembra fingere.

E tutte queste cose e altri aspetti della fisiologia e del comportamento degli uccelli possono essere compresi in relazione alla natura dell'investimento nella prole da parte dei genitori. Tutto racchiuso insieme chiamiamo questa teoria dell'investimento dei genitori e spiega molto.


Panoramica generale

La selezione sessuale, compresa la competizione maschio-maschio, è stato un argomento popolare tra il pubblico in generale e coloro che ricercano il comportamento e l'evoluzione. Darwin 1871 fornisce la genesi della teoria della selezione sessuale, spiegando l'evoluzione di molti tratti belli ed elaborati, tra cui il ventaglio dei pavoni e le corna degli scarabei rinoceronti. Andersson 1994 presenta una delle recensioni più estese e autorevoli sulla selezione sessuale. Sottolinea l'importanza della competizione maschio-maschio e della scelta del compagno e fornisce numerosi esempi. Miller 2013 fornisce una revisione concisa e accessibile dell'argomento. Shuster e Wade 2003 presentano una solida base teorica per il campo e illustrano perché la selezione sessuale è una delle forze evolutive più veloci e più forti. Thornhill e Alcock 1983 offre un lavoro classico che fornisce ampiezza, dettaglio e affascinanti esempi di selezione sessuale negli insetti che dovrebbero interessare chiunque sia incuriosito dal comportamento animale.

Andersson, M. 1994. Selezione sessuale. Princeton, NJ: Princeton Univ. Premere.

Questo eccezionale libro esamina i progressi teorici ed empirici nel campo molto attivo della selezione sessuale. Sarà utile a chiunque, dagli studenti universitari ai ricercatori in ecologia comportamentale e biologia evolutiva.

Darwin, CR 1871. La discesa dell'uomo e la selezione in relazione al sesso. Londra: John Murray.

Si concentra sull'evoluzione degli esseri umani e sulla selezione sessuale pubblicata dopo Sull'origine delle specie, uno dei libri più influenti della storia. Qui Darwin sviluppa la teoria della selezione sessuale, postulando che molti dei tratti morfologici e comportamentali più sorprendenti degli animali sono sorti come risultato della competizione per i compagni attraverso esibizioni seducenti e combattimenti tra maschi.

Miller, C. W. 2013. Selezione sessuale: competizione uomo-maschio. In La guida all'evoluzione di Princeton. A cura di J. Losos, 641–646. Princeton, NJ: Princeton Univ. Premere.

Una breve e accessibile rassegna della competizione maschile-maschile. Tocca argomenti tra cui l'evoluzione delle armi, strategie di accoppiamento alternative, competizione tra spermatozoi, competizione maschio-maschio nelle piante e l'importanza di considerare il contesto della competizione maschio-maschio.

Shuster, S.M. e M.J. Wade. 2003. Sistemi e strategie di accoppiamento. Princeton, NJ: Princeton Univ. Premere.

Questo libro fornisce un quadro quantitativo e concettuale unificato per l'evoluzione delle strategie riproduttive ed è fondato sulla genetica evolutiva. Collega la selezione sessuale con l'ecologia e la storia della vita. Un punto focale di questo libro è l'evoluzione di strategie di accoppiamento alternative e gli autori forniscono indicazioni su come queste strategie possono essere utilizzate per misurare la selezione sessuale.

Thornhill, R. e J. Alcock. 1983. L'evoluzione dei sistemi di accoppiamento degli insetti. Cambridge, MA: Università di Harvard. Premere.

Un'opera classica che fornisce un'eccellente raccolta di esempi di invertebrati organizzati in un quadro teorico logico. Sottolinea l'importanza degli insetti per far progredire la comprensione della selezione sessuale. Questo libro fornisce uno dei contributi più importanti ai campi dell'ecologia comportamentale e della biologia evolutiva.

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Sforzo dei genitori e dell'accoppiamento: c'è necessariamente un compromesso?

Uno dei presupposti comuni nello studio dell'evoluzione delle cure parentali è che esistono compromessi tra l'investimento dei genitori e altri tratti legati al fitness. In generale, questo corpus di lavori segue la definizione tradizionale che l'investimento dei genitori (nella prole attuale) diminuisce la capacità dell'individuo di investire nella riproduzione futura (Trivers 1972). Tuttavia, l'esame dell'evidenza empirica mostra che l'ipotesi di un compromesso tra lo sforzo dei genitori e quello di accoppiamento non è sempre appropriato. Questa eccessiva enfasi su un compromesso tra accoppiamento e sforzo genitoriale è sorta in parte a causa di un'eccessiva semplificazione delle strategie riproduttive femminili, una mancata considerazione delle interazioni tra i sessi e una tendenza a considerare i comportamenti come unifunzionali, ignorando così la relazione più complessa tra accoppiamento e sforzo dei genitori in molte specie. Qui, esaminiamo prima l'evidenza empirica per i compromessi tra l'accoppiamento e lo sforzo dei genitori nei maschi e nelle femmine per chiederci quando si verificano i compromessi e quale modello prendono. Evidenziando una serie di specie esemplari, esploriamo quindi come la presenza o l'assenza di compromessi si riferisce alla scelta del compagno e alla selezione sessuale in entrambi i sessi. Infine, sottolineiamo l'importanza di considerare la variazione individuale, che è stata particolarmente trascurata negli esami dell'investimento femminile, e come le preferenze in un sesso possono influenzare l'esistenza e la nostra interpretazione di apparenti compromessi nell'altro sesso.


Le femmine si accoppiano con più maschi per proteggere i loro piccoli?

Le femmine di cinciarella si accoppiano con più di un maschio. Secondo una nuova ricerca dell'Università di Bergen, diversi possibili padri della cinciarella potrebbero quindi collaborare per impedire ai predatori di attaccare i loro piccoli. Il filosofo Claus Halberg ritiene che questa ricerca metta in discussione le idee consolidate sulla donna passiva.

"In molte specie, come la cinciarella, le femmine si accoppiano spesso con più maschi. Lo sappiamo dagli anni '90. La domanda è stata perché. Per molto tempo si è pensato che fosse per garantire che la prole ottenesse il ' migliori' geni. Ma i nostri studi indicano che potrebbe avere a che fare con ragioni completamente diverse", afferma Adele Mennerat.

Mennerat è ricercatore post-dottorato presso il Dipartimento di Biologia dell'Università di Bergen. Insegna anche al Centro per la ricerca sulle donne e sul genere.

Le tette blu si accoppiano in inverno. Mentre solo le femmine costruiscono nidi, condividono il compito di nutrirsi con i maschi quando nascono i piccoli. Ma se ai pulcini viene fatto un test del DNA, spesso mostrerà che hanno fino a tre o quattro padri diversi. Per semplicità, chiamiamo questi pulcini che non sono la progenie del maschio che li nutre, "pulcini extra-coppia".

"L'ipotesi principale era che i padri dei 'pulcini extra-coppia' avessero geni particolarmente buoni e che questo fosse il motivo per cui la femmina si era accoppiata con loro. Ma intorno all'anno 2000, i biologi evoluzionisti iniziarono a dubitare che questa fosse la spiegazione principale Molti ricercatori hanno cercato di dimostrare che era così, cioè c'era una differenza nella qualità genetica tra i padri in più e il padre che allattava, ma hanno trovato poche prove per questo", spiega Mennerat.

Cooperare per combattere i predatori

Tuttavia, i biologi di Bergen stanno per testare un'altra ipotesi, ovvero che i nidi con pulcini di più padri siano meno vulnerabili agli attacchi dei predatori. La ragione di ciò, secondo la loro ipotesi, è che questi nidi sono circondati da diversi uccelli adulti che possono stare all'erta nel caso accada qualcosa.

Sigrunn Eliassen e Christian Jørgensen, due dei colleghi di Mennerat, hanno sviluppato un'ipotesi che afferma che i maschi prestino un po' più di attenzione ai nidi vicini poiché potrebbero potenzialmente avere anche loro figli.

"Quello che sappiamo è che quei giovani che hanno un padre diverso dal maschio che li nutre sono figli di maschi della zona vicina. Quando più padri sono coinvolti in una covata, ciò può comportare anche una maggiore cooperazione tra i maschi. Quindi possono collaborare per mettere in guardia contro o attaccare un intruso."

Gli studi sul campo di Mennerat in Francia supportano questa ipotesi sulla cooperazione.

"Vediamo che i nidi con i pulcini del solo maschio che li nutre sono più spesso attaccati dai predatori. Sappiamo anche che le femmine che hanno avuto la loro covata attaccate dai predatori avranno maggiori probabilità di accoppiarsi con più maschi l'anno successivo. In in altre parole, cambiano il loro comportamento, il che è qualcosa di molto eccitante da confermare per noi biologi".

Le cinciarelle che Mennerat studia sono particolarmente vulnerabili agli attacchi di ratti, genette e scoiattoli.

"Nel nostro studio, usiamo un animale predatore imbalsamato che ci assicuriamo che gli uccelli vedano prima che inizino ad accoppiarsi. Più tardi, quando i loro piccoli sono nati, prendiamo campioni di sangue per vedere se gli uccelli che abbiamo spaventato con l'animale di peluche in precedenza nel anno si sono accoppiati con diversi maschi."

"I nidi con i pulcini solo del maschio che li nutre sono più spesso attaccati dai predatori. Sappiamo anche che le femmine che hanno avuto la loro covata attaccate dai predatori avranno maggiori probabilità di accoppiarsi con più maschi l'anno successivo. In altre parole, cambiano il loro comportamento (&hellip)." Adele Mennerat

Il dramma maschile

Sin dai tempi di Darwin, i biologi hanno studiato le scelte che gli animali fanno quando cercano un partner, e perché. Il biologo americano Robert Trivers è uno di questi. Lui ei suoi colleghi sono stati spesso citati all'interno della biologia e della psicologia evoluzionistiche sin dagli anni '70 con le loro teorie sull'"investimento dei genitori". Il "successo riproduttivo", ovvero il numero di figli vitali che un individuo può produrre, è un concetto importante in questo senso.

"Uno dei presupposti di Trivers è che il successo riproduttivo delle femmine varia poco rispetto al successo riproduttivo dei maschi", spiega Claus Halberg, che lavora come ricercatore indipendente e insegnante stagionale di filosofia presso l'Università di Bergen.

Secondo queste teorie, la riproduzione è una scommessa più grande per i maschi che per le femmine. Il maschio riuscirà a propagarsi o no?

"In questo modo di pensare, c'è un presupposto implicito che la femmina abbia relativamente poca libertà di azione o influenza sul suo successo riproduttivo oltre alla scelta del maschio giusto", afferma Halberg.

Ha appena lanciato un nuovo progetto di ricerca che esaminerà la comprensione del genere all'interno della biologia e della psicologia evolutiva.

"Può sembrare che la biologia evolutiva tradizionale, di cui si può dire che Trivers sia un rappresentante, abbia tacitamente presunto che il maschio sia l'unico soggetto dell'evoluzione sessuale. Si pensa che la "pressione selettiva" agisca solo sui maschi, cioè , la pressione che la femmina esercita sul maschio attraverso le sue preferenze differenziate per determinate qualità nel maschio. La femmina non è vista come un soggetto comparabile, poiché si pensa che non sia oggetto di un simile processo di selezione."

Sì, lei sceglie, ma non ha bisogno di fare nulla per essere scelta.

"Questo riduce la femmina a uno sfondo passivo e anonimo per il vero dramma della selezione sessuale, vale a dire la rivalità tra i maschi per l'accesso alla femmina".

La ricerca condotta da Adele Mennerat e dai suoi colleghi di biologia sfida questo modo di pensare.

Sfida il modo di pensare centrato sull'uomo

Il modo di pensare androcentrico – o centrato sul maschio – di Trivers, che pone tutta l'attenzione sul maschio, è stato criticato da molti nel corso degli anni. Uno dei critici è stata l'antropologa e primatologa americana Sarah Blaffer Hrdy.

"Il progetto di ricerca di Adele Mennerat può essere visto nel contesto della ricerca di Hrdy e della sua opposizione alla visione androcentrica della selezione sessuale. Negli studi di Hrdy sui primati, ha osservato comportamenti che non si adattano alle ipotesi di Trivers. Le femmine in lei gli studi sono promiscui e si accoppiano con più maschi, cosa che sappiamo anche che fanno le femmine cinciarella".

"Il progetto di ricerca di Adele Mennerat può essere visto nel contesto della ricerca di Hrdy e della sua opposizione alla visione androcentrica della selezione sessuale". Claus Halberg

Hrdy usa quella che lei chiama "ipotesi di manipolazione".

"Poiché l'ovulazione nelle femmine primate che studia non è visibile, i maschi non possono essere sicuri se i piccoli che nascono in seguito siano effettivamente i loro. Ciò costringe il singolo maschio a investire nella protezione e nella cura di tutta la prole, anche quelli che non può sapere con certezza sono i suoi", dice Halberg.

Ciò è in linea con l'osservazione dei ricercatori norvegesi secondo cui i maschi della cinciarella si preoccupano di più del proprio nido nell'area vicina.

Ma secondo Halberg, la ricerca norvegese sulle cinciarelle si discosta ancora di più dal pensiero tradizionale all'interno della biologia evolutiva rispetto alle teorie di Hrdy.

"Nella sua ricerca, Hrdy lavora ancora all'interno di una tradizionale comprensione sociobiologica di ciò che è nell'interesse della femmina e l'attenzione rimane sul successo riproduttivo del singolo organismo".

Nel lavoro di Hrdy il maschio viene manipolato per prendersi cura della prole della singola femmina, mentre nel progetto della cinciarella norvegese l'assunto è che i maschi siano manipolati per agire per il bene comune. Il modello sviluppato da Jørgensen e Eliassen mostra che è possibile che il comportamento promiscuo delle femmine porti all'organizzazione sociale e alla cooperazione al di là delle singole coppie di uccelli.

Non normativo, solo osservazione

Per Adele Mennerat è importante sottolineare che essere una biologa evoluzionista non significa pensare in termini normativi. Lei semplicemente osserva.

"Penso che sia interessante ascoltare ricercatori come Claus Halberg e altri discutere della ricerca nel campo della biologia evoluzionistica e della psicologia evolutiva. Ma non credo che in realtà noi biologi evoluzionisti stabiliamo principi su come le donne e i maschi -- le donne e gli uomini - ci si aspetta che si comportino. Penso invece che i non biologi "traducano" la nostra ricerca in cultura e stabiliscano regole. La mia esperienza è che la biologia è diversa e puoi trovare esempi di qualsiasi cosa tu stia cercando. "

"Non credo che in realtà noi biologi evoluzionisti stabiliamo principi su come ci si aspetta che si comportino femmine e maschi, donne e uomini. Penso invece che i non biologi "traducano" la nostra ricerca in cultura e stabiliscano regole ." Adele Mennerat


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