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2020_Winter_Bis2a_Facciotti_Lecture_21 - Biologia


Obiettivi di apprendimento associati a 2020_Winter_Bis2a_Facciotti_Lecture_21

  • Differenziare e convertire tra filamenti codifica/non codifica, modello/non modello.
  • Definire e spiegare la funzione e la struttura di un quadro di lettura aperto (ORF).
  • Creare un modello per un'unità trascrizionale di base che includa promotori, siti regolatori trascrizionali per il legame del fattore di trascrizione, sito di legame del ribosoma, regione codificante,fermarecodone etrascrizionaleterminatore.
  • Utilizzare il modello di un'unità trascrizionale per discutere i ruoli di ciascuno degli elementi strutturali di un'unità trascrizionale. Identifica quelli chesono trascritti, quelli che possonoessere tradottoe quelli che ricoprono altri ruoli.
  • Creare un modello dinamico (verbale, di disegno, ecc.)diil processi della trascrizione che include i reagenti, i prodotti, gli enzimi, i siti sul DNA necessari per la trascrizione, e come interagiscono questi componenti con lo stampo del DNA in momenti diversi durante il processo. Metti i tuoi modelliinazione!

Il flusso di informazioni genetiche

Nei batteri, negli archei e negli eucarioti, il ruolo principale del DNA è quello di immagazzinare informazioni ereditabili che codificano il set di istruzioni richiesto per creare l'organismo in questione. Mentre siamo migliorati molto nel leggere rapidamente la composizione chimica (la sequenza dei nucleotidi in un genoma e alcune modificazioni chimiche che

sono fatti

ad esso), non sappiamo ancora come decodificare in modo affidabile tutte le informazioni al suo interno e tutti i meccanismi con cui esso

viene letto

e infine espresso.

Esistono, tuttavia, alcuni principi e meccanismi fondamentali associati alla lettura e all'espressione del codice genetico i cui passaggi fondamentali

sono capiti

e questo deve essere parte del toolkit concettuale per tutti i biologi. Due di questi processi sono la trascrizione e la traduzione, che sono rispettivamente il coping di parti del codice genetico scritto nel DNA in molecole del relativo polimero RNA e la lettura e codifica del codice RNA in proteine.

In BIS2A, ci concentriamo sullo sviluppo di una comprensione del

processi

della trascrizione (ricordiamo che una Energy Story è una rubrica per descrivere un processo) e il suo ruolo nell'espressione dell'informazione genetica. Motiviamo la nostra discussione sulla trascrizione concentrandoci sui problemi funzionali (portando parti della nostra rubrica di problem solving/design challenge) che devono

essere risolto

il processo da svolgere. Descriviamo quindi come il processo

viene utilizzato

dalla Natura per creare una varietà di molecole di RNA funzionali (che possono avere vari ruoli strutturali, catalitici o regolatori) incluso il cosiddetto RNA messaggero (

mRNA

) molecole che trasportano le informazioni necessarie per sintetizzare le proteine. Allo stesso modo, ci concentriamo su sfide e domande associate al processo di traduzione, il processo mediante il quale i ribosomi sintetizzano le proteine.

Spesso descriviamo il flusso di base dell'informazione genetica nei sistemi biologici in uno schema noto come "dogma centrale" (vedi figura sotto). Questo schema afferma che le informazioni codificate nel DNA fluiscono nell'RNA tramite la trascrizione e alla fine vengono tradotte in proteine. Processi come la trascrizione inversa (la creazione di DNA da e modello di RNA) e la replica rappresentano anche meccanismi per la propagazione delle informazioni in forme diverse. Questo schema, tuttavia, non dice nulla di per sé su come le informazioniè codificatoo sui meccanismi mediante i quali i segnali regolatori si muovono tra i vari strati di tipi di molecole rappresentati nel modello. Pertanto, mentre lo schema sottostante è una parte quasi necessaria del lessico di qualsiasi biologo, forse lasciato davecchiotradizione, gli studenti dovrebbero anche sapere che i meccanismi del flusso di informazioni sono più complessi (ne impareremo alcuni mentre procediamo e che "il dogma centrale" rappresenta solo alcuni percorsi fondamentali).

Figura 1. Il flusso di informazioni genetiche.
Attribuzione:Marc T. Facciotti (opera originale)

Da genotipo a fenotipo

Un concetto importante nelle sezioni seguenti è la relazione tra informazione genetica, la genotipo, e il risultato dell'esprimerlo, il fenotipo. Questi due termini e i meccanismi che legano le due volontàessere discussoripetutamente nelle prossime settimane, inizia a diventare abile nell'uso di questo vocabolario.

Figura2.Informazioni nel DNA che sarannoessere espressoper trascrizioneè memorizzatonella sequenza dei singoli nucleotidi letti nella direzione da 5' a 3'. La conversione delle informazioni dal DNA in RNA (un processo chiamato trascrizione) esprime tali informazioni in una copia temporanea che può essere funzionale così com'è (ad es.tRNA,rRNA), o un messaggio che codifica le informazioni necessarie per costruire una proteina (ad es.mRNA). Le cellule usano ilmRNAcome modello per la creazione di proteine ​​tramite traduzione. Qui, mostriamo due diverse sequenze di DNA. Le differenze in ciascuna sequenza di DNA si traducono nella produzione di due differentimRNA, seguito dalla sintesi di due diverse proteine. In definitiva, queste diverse proteine ​​creano due diversi colori del mantello nei topi.

Genotipo si riferisce alle informazioni immagazzinate nel DNA dell'organismo, alla sequenza dei nucleotidi e alla compilazione dei suoi geni. fenotipo si riferisce a qualsiasi caratteristica fisica misurabile, come altezza, peso, quantità di ATP prodotta, capacità di metabolizzare il lattosio e risposta agli stimoli ambientali. Differenze nel genotipo, anchelieve, può portare a diversi fenotipi soggetti alla selezione naturale. La figura sopra illustra questa idea. Si noti inoltre che, mentre si parla classicamente della relazione genotipo e fenotipo inil contesto diorganismi multicellulari, questa nomenclatura e i concetti sottostanti si applicano a tutti gli organismi, anche agli organismi unicellulari come batteri e archaea.

Geni

Che cos'è un gene? UN gene è un segmento di DNA nel genoma di un organismo che codifica per un RNA funzionale (come

rRNA

,

tRNA

,

eccetera

.)

o

prodotto proteico (enzimi, tubulina, ecc.). Un gene generico contiene elementi che codificano regioni regolatorie e una regione codificante un'unità trascritta.

I geni possono guadagnare mutazioni—definito come cambiamenti nella composizione e/o nella sequenza dei nucleotidi—nelle regioni codificanti o regolatorie. Queste mutazioni possono portare a diversi risultati: (1) come risultato non accade nulla di misurabile; (2) il gene non è più espresso; o (3) l'espressione o il comportamento del prodotto genico

(

s) sono diversi. In una popolazione di organismi che condividono lo stesso

gene

diverse varianti del gene

sono conosciuti

come alleli. Alleli diversi possono portare a differenze nei fenotipi degli individui e contribuire alla diversità nella biologia sotto pressione selettiva.

Inizia a imparare questi termini del vocabolario e i concetti associati. allora sarai

un po'

familiarità con loro quando li approfondiremo più in dettaglio nelle prossime lezioni.

Figura 3. Un geneconsiste diuna regione codificante per un RNA o un prodotto proteico accompagnata dalle sue regioni regolatorie.La regione codificante è trascrittainRNAqualeviene quindi tradottoin proteine.

Trascrizione da DNA a RNA

Riepilogo della sezione

I batteri, gli archei e gli eucarioti devono tutti trascrivere i geni dai loro genomi. Mentre la posizione cellulare può essere diversa (gli eucarioti eseguono la trascrizione nel nucleo; i batteri e gli archei eseguono la trascrizione nel citoplasma), i meccanismi con cui gli organismi di ciascuno di questi cladi eseguono questo processo sonofondamentalmentelo stesso e puòessere caratterizzatoda tre fasi: iniziazione, allungamento e terminazione.

Un cortopanoramica della trascrizione

La trascrizione èil processo dicreare una copia RNA di un segmento di DNA. Dal momento che questo è un processi, vogliamo applicare la rubrica Energy Story per sviluppare una comprensione funzionale della trascrizione. Come si presenta il sistema di molecole prima dell'inizio della trascrizione? Che aspetto ha alla fine? Quali trasformazioni di materia e trasferimenti di energia avvengono durante la trascrizione e cosa catalizza il processo? Vogliamo anche pensare al processo da aSfida di progettazionepunto di vista. Se il compito biologico è creare una copia del DNA nel linguaggio chimico dell'RNA, quali sfide possiamo ragionevolmente ipotizzare o aspettarci, data la nostra conoscenza di altri processi di polimeri nucleotidici, devonoessere sopraffatto? Ci sono prove che la Natura abbia risolto questi problemi in modi diversi? Quali sembrano essere i criteri per il successo della trascrizione? Hai l'idea.

Elencare alcuni requisiti di base per la trascrizione

Consideriamo prima i compiti a portata di mano utilizzando alcune delle nostre conoscenze fondamentali e immaginando cosa potrebbe aver bisogno di accadere durante la trascrizione se l'obiettivo è creare una copia di RNA di un pezzo di un filamento di una molecola di DNA a doppio filamento. Vedremo che l'uso di una logica di base ci consente di dedurre molte delle domande importanti e delle cose che dobbiamo sapere

In ordine

per descrivere correttamente il processo.

Immaginiamo di voler progettare una nanomacchina/nanobot che conduca la trascrizione. Possiamo usarne un po'

Sfida di progettazione

pensando di identificare problemi e sottoproblemi che devono

essere risolto

dal nostro piccolo robot.

• Dove dovrebbe iniziare la macchina? Lungo i milioni o miliardi di coppie di basi, dove dovrebbe la macchina?

essere diretto

?
• Dove deve fermarsi la macchina?
• Se abbiamo siti di avvio e arresto, avremo bisogno di modi per codificare tali informazioni in modo che la nostra macchina

(

s) può leggere queste informazioni, come sarà?

essere realizzato

?
• Quante copie di RNA del DNA dovremo fare?
• Quanto velocemente devono essere le copie dell'RNA

essere fatto

?
• Quanto devono essere accurate le copie?

essere fatto

?
• Quanta energia richiederà il processo e da dove verrà l'energia?

Queste sono solo alcune domande fondamentali. Si può scavare più a fondo se lo si desidera. Tuttavia, questi sono già abbastanza buoni da permetterci di avere una buona idea di questo processo. Nota anche che molte di queste domande sono notevolmente simili a quelle che abbiamo dedotto potrebbero essere necessarie per comprendere la replicazione del DNA.

Gli elementi costitutivi della trascrizione

Gli elementi costitutivi dell'RNA

Ricordiamo dalla nostra discussione sulla struttura dei nucleotidi che i mattoni dell'RNA sono molto simili a quelli del DNA. Nell'RNA, gli elementi costitutivi comprendono nucleotidi trifosfati chesono compostidi uno zucchero ribosio, una base azotata e tre gruppi fosfato. Le differenze chiave tra gli elementi costitutivi del DNA e quelli dell'RNA sono cheLe molecole di RNA sono compostedi nucleotidi con zuccheri ribosio (al contrario degli zuccheri desossiribosio) e utilizzano l'uridina, un nucleotide contenente uracile (al contrario della timidina nel DNA). Nota sotto che l'uracile e la timina sono strutturalmente molto simili: l'uracile manca solo di un metile (CH3) gruppo funzionale rispetto alla timina.

Figura 1. I componenti chimici di base dei nucleotidi.
Attribuzione:Marc T. Facciotti (opera originale)

Inizio della trascrizione

Promotori

Le proteine ​​responsabili della creazione di una copia RNA di uno specifico pezzo di DNA (trascrizione) devono prima essere in grado di riconoscere l'inizio dell'elemento daessere copiato. UN promotore è una sequenza di DNA su cui varie proteine, note collettivamente come macchinario di trascrizione, si legano e iniziano la trascrizione. Nella maggior parte dei casi, i promotori esistono a monte (5' della regione codificante) dei geni che regolano. La sequenza specifica di un promotore è molto importante perché determina se la cellula trascrive sempre, a volte o raramente, la corrispondente porzione codificante del gene. Sebbene i promotori varino tra le specie, alcuni elementi di sequenze similia volte sono conservati. Al-10e-35regioni a monte del sito di iniziazione, ci sono duepromotoreconsenso sequenze o regioni simili tra molti promotori e tra varie specie. Alcuni promotori avranno una sequenza molto simile alla sequenza consenso (la sequenza contenente gli elementi di sequenza più comuni) e altri avranno un aspetto molto diverso. Queste variazioni di sequenza influenzano la forza con cui il macchinario trascrizionale può legarsi al promotore per iniziare la trascrizione. Questo aiuta a controllare il numero di trascrizioni chesono fattie quanto spesso vengono realizzati.

figura 2. (a) Un diagramma generale di un gene. Il gene include la sequenza del promotore, una regione non tradotta (UTR) e la sequenza codificante. (B) Un elenco di diversi E. coli . fortipromotoresequenze. La scatola -35 e la scatola -10sono altamente conservatisequenze nell'elenco dei promotori forti. I promotori più deboli avranno più differenze di coppie di basi rispetto a queste sequenze.
Fonte: http://www.discoveryandinnovation.co...lezione12.html

Promotori batterici vs. eucarioti

Nelle cellule batteriche, la sequenza consenso -10, chiamata regione -10, è ricca di AT, spesso TATAAT. La sequenza -35, TTGACA,

è riconosciuto

e legato dalla proteina ?. Una volta che questa interazione proteina-DNA

è fatto

, le subunità della RNA polimerasi centrale si legano al sito. A causa della stabilità relativamente inferiore delle associazioni AT, la regione -10 ricca di AT facilita lo svolgimento del modello di DNA e vengono creati diversi legami fosfodiestere.

I promotori eucariotici sono molto più grandi e complessi dei promotori procarioti, ma entrambi hanno una regione ricca di AT: negli eucarioti,

è tipicamente chiamato

una scatola TATA. Ad esempio, nel gene della timidina chinasi del topo,

si trova la scatola TATA

a

circa -30

. Per questo gene, l'esatta sequenza della casella TATA è TATAAAA, come letta nella direzione da 5' a 3' sul filamento non modello. Questa sequenza non è identica alla E. coli -10 regione, ma entrambi condividono la qualità di

essendo

Elemento ricco di AT.

Invece di una singola polimerasi batterica, i genomi della maggior parte degli eucarioti codificano tre diverse RNA polimerasi, ciascuna composta da dieci o più subunità proteiche. Ogni polimerasi eucariotica richiede anche un insieme distinto di proteine ​​note come fattori di trascrizione per reclutarlo a un promotore. Inoltre, un esercito di altri fattori di trascrizione, proteine ​​note come potenziatori e silenziatori, aiuta a regolare la sintesi dell'RNA da ciascun promotore. I potenziatori e i silenziatori influiscono sull'efficienza della trascrizione, ma sono

non necessario

per l'inizio della trascrizione o della sua processione. I fattori di trascrizione basali sono cruciali nella formazione di a complesso di preiniziazione sullo stampo del DNA che successivamente recluta l'RNA polimerasi per l'inizio della trascrizione.

L'inizio della trascrizione inizia con il legame della RNA polimerasi al promotore. La trascrizione richiede la doppia elica del DNArilassarsi parzialmentetale che un filo puòessere usato comeil modello per la sintesi dell'RNA. La regione dello srotolamentoè chiamatoun bolla di trascrizione.

Figura 3. Durante l'allungamento, l'RNA polimerasi segue lo stampo del DNA, sintetizza l'mRNA nella direzione da 5' a 3' e si svolgepoi si riavvolgeil DNA così com'èviene letto.

Allungamento

La trascrizione procede sempre dal filo del modello, uno dei due filamenti del DNA a doppio filamento. Il prodotto dell'RNA è complementare al filamento stampo ed è quasi identico al filamento non modello, chiamato filamento di codifica, con l'eccezione che l'RNA contiene un uracile (U) al posto della timina (T) che si trova nel DNA. Durante l'allungamento, un enzima chiamato RNA polimerasi procede lungo lo stampo del DNA, aggiungendo nucleotidi mediante accoppiamento di basi con lo stampo del DNA in un modo simile alla replicazione del DNA, con la differenza che un filamento di RNA cheè sintetizzatonon rimane legato allo stampo del DNA. Man mano che l'allungamento procede, il DNAè continuamente svoltodavanti all'enzima centrale e riavvolto dietro di esso. Si noti che la direzione della sintesi è identica a quella disinthesorellanel DNA—da 5' a 3'.

Figura 4. Durante l'allungamento, l'RNA polimerasi segue lo stampo del DNA, sintetizzando l'mRNA nella direzione da 5' a 3', svolgendo e poi riavvolgendo il DNA comeè letto.

Figura 5. L'aggiunta di nucleotidi durante il processo di trascrizione è molto simile all'aggiunta di nucleotidiinReplicazione del DNA. l'RNAè polimerizzatoda 5' a 3', e con ogni aggiunta di un nucleotide, un legame fosfoanidruro viene idrolizzato dall'enzima, determinando un polimero più lungo e il rilascio di due fosfati inorganici.
Fonte: http://utminers.utep.edu/rwebb/html/...brama.html

Allungamento batterico vs. eucariotico

Nei batteri, l'allungamento inizia con il rilascio del ? subunità dalla polimerasi. La dissociazione di ? consente all'enzima centrale di procedere lungo lo stampo del DNA, sintetizzando l'mRNA nella direzione da 5' a 3' a una velocità di circa 40 nucleotidi al secondo. Man mano che l'allungamento procede, il DNA

è continuamente svolto

davanti all'enzima centrale e riavvolto dietro di esso. L'appaiamento di basi tra DNA e RNA non è sufficientemente stabile per mantenere la stabilità dei componenti di sintesi dell'mRNA. Invece, l'RNA polimerasi agisce come un collegamento stabile tra il modello di DNA e i filamenti di RNA nascenti per garantire che l'allungamento

non è interrotto

prematuramente.

Negli eucarioti, in seguito alla formazione del complesso di preiniziazione, la polimerasi

è rilasciato

dagli altri fattori di trascrizione, e

l'allungamento è consentito

procedere come nei procarioti con la polimerasi che sintetizza il pre-mRNA nella direzione da 5' a 3'. Come discusso in precedenza, l'RNA polimerasi II trascrive la maggior parte dei geni eucariotici, quindi questa sezione si concentrerà su come questa polimerasi realizza l'allungamento e la terminazione.


Possibile discussione NB Punto

Confronta e confronta la storia dell'energia per l'inizio della replicazione del DNA + l'allungamento con la storia dell'energia per l'inizio della trascrizione + l'allungamento.


Cessazione

Nei batteri

Una volta un gene

è trascritto

, la polimerasi batterica deve dissociarsi dallo stampo di DNA e liberare l'mRNA appena creato. A seconda del gene che viene trascritto, esistono due tipi di segnali di terminazione. Uno è

un

a base di proteine, e l'altro è a base di RNA. Terminazione Rho-dipendente

è controllato

dal

rho

proteina, che segue lungo la polimerasi sulla catena di mRNA in crescita. Verso la fine del gene, la polimerasi incontra una serie di nucleotidi G sullo stampo del DNA e si blocca. Di conseguenza, il

rho

proteina si scontra con la polimerasi. L'interazione con rho rilascia l'mRNA dalla bolla di trascrizione.

Terminazione Rho-indipendente

è controllato

da sequenze specifiche nel filamento stampo di DNA. Quando la polimerasi si avvicina alla fine del gene che viene trascritto, incontra una regione ricca di nucleotidi CG. L'mRNA si ripiega su se stesso e i nucleotidi complementari CG si legano

insieme

. Il risultato è una stabile forcina che provoca lo stallo della polimerasi non appena

comincia a trascrivere

una regione ricca di nucleotidi AT. La regione UA complementare del trascritto dell'mRNA forma solo un'interazione debole con il DNA stampo. Questo, insieme alla polimerasi in stallo, induce una sufficiente instabilità per l'enzima centrale da staccarsi e liberare il nuovo trascritto di mRNA.

Negli eucarioti

La terminazione della trascrizione è diversa per le diverse polimerasi. A differenza dei procarioti, negli eucarioti avviene l'allungamento da parte della RNA polimerasi II1,000–2.000 nucleotidi oltre la fine del gene trascritto. Questo pre-mRNAcodaviene successivamente rimossoper scissione durante l'elaborazione dell'mRNA.D'altra parte, l'RNAle polimerasi I e III richiedono segnali di terminazione. I geni trascritti dalla RNA polimerasi I contengono una specifica sequenza di 18 nucleotidi cheè riconosciutoda una proteina di terminazione. Il processo di terminazione nella RNA polimerasi III comporta una forcina di mRNA simileaterminazione rho-indipendente della trascrizione nei procarioti.

In archea

La cessazione della trascrizione negli archaea è molto meno studiata che negli altri due domini della vita enon è ancora ben compreso. Mentre è probabile che i dettagli funzionali assomiglino a meccanismi che hannostato vistonegli altri domini della vita, i dettagli sono al di làlo scopo diquesto corso.

Localizzazione cellulare

Nei batteri e negli archea

Nei batteri e negli archaea, la trascrizione avviene nelcitoplasma,dove il DNAsi trova. Poiché la posizione del DNA, e quindi il processo di trascrizione,non sono fisicamente segregatidal resto della cella, la traduzione spesso inizia prima che la trascrizione sia terminata. Ciò significa che l'mRNA nei batteri e negli archei viene utilizzato come stampo per una proteina prima che produca l'intero mRNA. La mancanza di segregazione spaziale significa anche che c'è pochissima segregazione temporale per questi processi. La Figura 6 mostra i processi di trascrizione e traduzione che avvengono simultaneamente.

Figura 6. L'aggiunta di nucleotidi durante il processo di trascrizione è molto simile all'aggiunta di nucleotidiinReplicazione del DNA.
Fonte:Marc T. Facciotti (opera propria)

Negli eucarioti....

Negli eucarioti, il processo di trascrizioneè fisicamente separatodal resto della cellula, sequestrato all'interno del nucleo. Ciò si traduce in due cose: l'mRNA è completato prima che la traduzione possa iniziare e c'è tempo per "aggiustare" o "modificare" l'mRNA prima che inizi la traduzione. La separazione fisica di questi processi dà agli eucarioti la possibilità di alterare l'mRNA in modo tale da prolungare la durata della vita dell'mRNA o addirittura alterare il prodotto proteico cheessere prodottodall'mRNA.

Elaborazione dell'mRNA

5' G-cap e 3' poly-A coda

quandoun eucarioticogeneè trascritto, la cellula elabora la trascrizione primaria nel nucleo in diversi modi. Cellule eucariotichemodificaremRNAall'estremità 3' mediante l'aggiunta di una coda di poli-A. Questa corsa di un residuoè aggiuntoda un enzima che non utilizza il DNA genomico come stampo. Gli mRNA hanno una modificazione chimica dell'estremità 5', chiamata 5'-cap. I dati suggeriscono che queste modifiche aiutano sia ad aumentare la durata della vita dell'mRNA (prevenendo la sua degradazione prematura nel citoplasma) sia ad aiutare l'mRNA ad iniziare la traduzione.

Figura 7. pre-mRNAvengono elaboratiin una serie di passaggi.intronivengono rimossi, un cappuccio da 5' e una coda di poli-Asono aggiunti.
Fonte: http://www.discoveryandinnovation.co...lezione12.html

Possibile discussione NB Punto

La trascrittomica è una branca della "-omica" che coinvolge lo studio del trascrittoma di un organismo o di una popolazione o l'insieme completo di tutte le molecole di RNA. Che tipo di informazioni puoi ottenere studiando il/i trascrittoma/i? Riesci a pensare a qualche interessante domanda scientifica che un'analisi trascrittomica potrebbe aiutare a risolvere? Quali sono alcuni vincoli agli approcci trascrittomici che si potrebbero tenere a mente quando si conducono analisi?


Giunzione alternativa

Lo splicing si verifica sulla maggior parte degli mRNA eucariotici in cui gli intronivengono rimossidalla sequenza dell'mRNA e dagli esonisono legatiinsieme. Questo può creare un mRNA molto più corto di quello inizialmente trascritto. La giunzione consente alle cellule di mescolarsi e abbinarsiqualeesonisono incorporatinel prodotto finale di mRNA. Come mostrato nella figura sottostante, questo può portare a più proteine ​​codificate da un singolo gene.

Figura 8. Le informazioni immagazzinate nel DNA sono limitate.In alcuni casi, gli organismi possono mescolare e abbinare queste informazioni per creare prodotti finali diversi. Negli eucarioti, lo splicing alternativo consente la creazione di diversi prodotti di mRNA, chea sua voltasono utilizzatiin traduzione per creare diverse sequenze proteiche. Questo alla fine porta alla produzione di proteine ​​diverseforme,e quindi diverse funzioni proteiche.
Fonte: http://www.discoveryandinnovation.co...lezione12.html