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6.14: Prospettive sull'albero filogenetico - Biologia

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I concetti di modellazione filogenetica sono in continua evoluzione. Nuovi modelli di queste relazioni sono stati proposti all'esame della comunità scientifica.

Molti alberi filogenetici sono stati mostrati come modelli della relazione evolutiva tra le specie. Gli alberi filogenetici ebbero origine con Charles Darwin, che disegnò il primo albero filogenetico nel 1837 (Figura 1a), che servì da modello per studi successivi per più di un secolo. Il concetto di albero filogenetico con un unico tronco che rappresenta un antenato comune, con i rami che rappresentano la divergenza di specie da questo antenato, si adatta bene alla struttura di molti alberi comuni, come la quercia (Figura 1b). Tuttavia, le prove della moderna analisi della sequenza del DNA e degli algoritmi informatici di nuova concezione hanno causato scetticismo sulla validità del modello di albero standard nella comunità scientifica.

Limitazioni al modello classico

Il pensiero classico sull'evoluzione procariotica, incluso nel classico modello ad albero, è che le specie si evolvono clonalmente. Cioè, producono loro stessi la prole con solo mutazioni casuali che causano la discesa nella varietà di specie moderne ed estinte conosciute dalla scienza. Questa visione è alquanto complicata negli eucarioti che si riproducono sessualmente, ma le leggi della genetica mendeliana spiegano che la variazione nella prole, ancora una volta, è il risultato di una mutazione all'interno della specie. Il concetto di geni trasferiti tra specie non imparentate non è stato considerato come una possibilità fino a tempi relativamente recenti. Il trasferimento genico orizzontale (HGT), noto anche come trasferimento genico laterale, è il trasferimento di geni tra specie non correlate. È stato dimostrato che l'HGT è un fenomeno sempre presente, con molti evoluzionisti che postulano un ruolo importante per questo processo nell'evoluzione, complicando così il semplice modello ad albero. È stato dimostrato che i geni vengono trasmessi tra specie che sono solo lontanamente imparentate utilizzando la filogenesi standard, aggiungendo così uno strato di complessità alla comprensione delle relazioni filogenetiche.

I vari modi in cui l'HGT si verifica nei procarioti è importante per comprendere le filogenesi. Sebbene attualmente l'HGT non sia considerato importante per l'evoluzione eucariotica, l'HGT si verifica anche in questo dominio. Infine, come esempio del trasferimento genico definitivo, sono state proposte teorie sulla fusione del genoma tra organismi simbiotici o endosimbiotici per spiegare un evento di grande importanza: l'evoluzione della prima cellula eucariotica, senza la quale l'uomo non avrebbe potuto esistere.

Trasferimento genico orizzontale

Trasferimento genico orizzontale (HGT) è l'introduzione di materiale genetico da una specie a un'altra specie mediante meccanismi diversi dalla trasmissione verticale dai genitori alla prole. Questi trasferimenti consentono anche a specie lontanamente imparentate di condividere geni, influenzando i loro fenotipi. Si pensa che l'HGT sia più diffuso nei procarioti, ma che solo il 2% circa del genoma procariotico possa essere trasferito con questo processo. Alcuni ricercatori ritengono che tali stime siano premature: l'effettiva importanza di HGT per i processi evolutivi deve essere vista come un lavoro in corso. Poiché il fenomeno viene studiato più a fondo, potrebbe rivelarsi più comune. Molti scienziati ritengono che l'HGT e la mutazione sembrano essere (soprattutto nei procarioti) una fonte significativa di variazione genetica, che è la materia prima per il processo di selezione naturale. Questi trasferimenti possono verificarsi tra due specie qualsiasi che condividono una relazione intima (Tabella 1).

Tabella 1. Riepilogo dei meccanismi di HGT . procariotico ed eucariotico
MeccanismoModo di trasmissioneEsempio
procariotitrasformazioneassorbimento del DNAmolti procarioti
trasduzionebatteriofago (virus)batteri
coniugazionepilusmolti procarioti
agenti di trasferimento genicoparticelle simili a fagibatteri viola non solforati
eucariotida organismi alimentarisconosciutoafide
geni che saltanotrasposonipiante di riso e miglio
epifite/parassitisconosciutofunghi di tasso
da infezioni virali

HGT nei procarioti

È stato dimostrato che il meccanismo di HGT è abbastanza comune nei domini procariotici di batteri e archei, modificando significativamente il modo in cui viene vista la loro evoluzione. La maggior parte dei modelli evolutivi, come nella teoria dell'endosimbionte, propone che gli eucarioti discendono da più procarioti, il che rende l'HGT ancora più importante per comprendere le relazioni filogenetiche di tutte le specie esistenti ed estinte.

Il fatto che i geni vengano trasferiti tra batteri comuni è ben noto agli studenti di microbiologia. Questi trasferimenti di geni tra specie sono il principale meccanismo con cui i batteri acquisiscono resistenza agli antibiotici. Classicamente, si pensava che questo tipo di trasferimento avvenga attraverso tre diversi meccanismi:

  1. Trasformazione: il DNA nudo viene assorbito da un batterio
  2. Trasduzione: i geni vengono trasferiti usando un virus
  3. Coniugazione: l'uso di un tubo cavo chiamato pilus per trasferire geni tra organismi

Più recentemente è stato scoperto un quarto meccanismo di trasferimento genico tra procarioti. Piccole particelle simili a virus chiamate agenti di trasferimento genico (GTA) trasferire segmenti genomici casuali da una specie di procarioti a un'altra. È stato dimostrato che i GTA sono responsabili di cambiamenti genetici, a volte con una frequenza molto elevata rispetto ad altri processi evolutivi. Il primo GTA è stato caratterizzato nel 1974 utilizzando batteri viola, non solforati. Questi GTA, che si pensa siano batteriofagi che hanno perso la capacità di riprodursi da soli, trasportano pezzi casuali di DNA da un organismo all'altro. La capacità dei GTA di agire con alta frequenza è stata dimostrata in studi controllati che utilizzano batteri marini. Gli eventi di trasferimento genico nei procarioti marini, sia da parte di GTA che da virus, sono stati stimati fino a 1013 all'anno nel solo Mar Mediterraneo. Si pensa che GTA e virus siano veicoli HGT efficienti con un impatto importante sull'evoluzione dei procarioti.

Come conseguenza di questa moderna analisi del DNA, l'idea che gli eucarioti si siano evoluti direttamente da Archaea è caduta in disgrazia. Mentre gli eucarioti condividono molte caratteristiche che sono assenti nei batteri, come la scatola TATA (che si trova nella regione del promotore di molti geni), la scoperta che alcuni geni eucariotici erano più omologhi con il DNA batterico rispetto al DNA di Archaea ha reso questa idea meno sostenibile. Inoltre, la fusione dei genomi di Archaea e Bacteria per endosimbiosi è stata proposta come l'ultimo evento nell'evoluzione degli eucarioti.

HGT negli eucarioti

Sebbene sia facile vedere come i procarioti scambiano materiale genetico tramite HGT, inizialmente si pensava che questo processo fosse assente negli eucarioti. Dopotutto, i procarioti non sono che singole cellule esposte direttamente al loro ambiente, mentre le cellule sessuali degli organismi multicellulari sono solitamente sequestrate in parti protette del corpo. Da questa idea segue che i trasferimenti genici tra eucarioti multicellulari dovrebbero essere più difficili. In effetti, si pensa che questo processo sia più raro negli eucarioti e abbia un impatto evolutivo molto minore rispetto ai procarioti. Nonostante questo fatto, l'HGT tra organismi lontanamente imparentati è stato dimostrato in diverse specie eucariotiche ed è possibile che in futuro vengano scoperti altri esempi.

Nelle piante, il trasferimento genico è stato osservato in specie che non possono impollinare in modo incrociato con mezzi normali. È stato dimostrato che trasposoni o "geni di salto" si trasferiscono tra specie di piante di riso e miglio. Inoltre, le specie fungine che si nutrono di tassi, da cui deriva il farmaco antitumorale TAXOL® dalla corteccia, hanno acquisito la capacità di produrre da sole il tassolo, un chiaro esempio di trasferimento genico.

Negli animali, un esempio particolarmente interessante di HGT si verifica all'interno delle specie di afidi (Figura 2). Gli afidi sono insetti che variano di colore in base al contenuto di carotenoidi. I carotenoidi sono pigmenti prodotti da una varietà di piante, funghi e microbi e svolgono una varietà di funzioni negli animali, che ottengono queste sostanze chimiche dal cibo. Gli esseri umani hanno bisogno di carotenoidi per sintetizzare la vitamina A e li otteniamo mangiando frutta e verdura arancione: carote, albicocche, mango e patate dolci. D'altra parte, gli afidi hanno acquisito la capacità di produrre da soli i carotenoidi. Secondo l'analisi del DNA, questa capacità è dovuta al trasferimento di geni fungini nell'insetto da parte di HGT, presumibilmente perché l'insetto consumava funghi per il cibo. Un enzima carotenoide chiamato desaturasi è responsabile della colorazione rossa osservata in alcuni afidi, ed è stato inoltre dimostrato che quando questo gene viene inattivato dalla mutazione, gli afidi tornano al loro colore verde più comune (Figura 2).

La fusione del genoma e l'evoluzione degli eucarioti

Gli scienziati credono che il massimo in HGT avvenga attraverso fusione del genoma tra diverse specie di procarioti quando due organismi simbionti diventano endosimbiotici. Ciò si verifica quando una specie viene portata all'interno del citoplasma di un'altra specie, che alla fine si traduce in un genoma costituito da geni sia dell'endosimbionte che dell'ospite. Questo meccanismo è un aspetto della teoria degli endosimbionti, che è accettata dalla maggioranza dei biologi come il meccanismo con cui le cellule eucariotiche ottengono i loro mitocondri e cloroplasti. Tuttavia, il ruolo dell'endosimbiosi nello sviluppo del nucleo è più controverso. Si pensa che il DNA nucleare e quello mitocondriale siano di diversa origine evolutiva (separata), con il DNA mitocondriale derivato dai genomi circolari di batteri che sono stati inghiottiti da antiche cellule procariotiche. Il DNA mitocondriale può essere considerato il cromosoma più piccolo. È interessante notare che il DNA mitocondriale viene ereditato solo dalla madre. Il DNA mitocondriale si degrada nello sperma quando lo sperma si degrada nell'uovo fecondato o in altri casi quando i mitocondri situati nel flagello dello sperma non riescono a entrare nell'uovo.

Nell'ultimo decennio, il processo di fusione del genoma per endosimbiosi è stato proposto da James Lake dell'UCLA/NASA Astrobiology Institute come responsabile dell'evoluzione delle prime cellule eucariotiche (Figura 3un). Utilizzando l'analisi del DNA e un nuovo algoritmo matematico chiamato ricostruzione condizionata (CR), il suo laboratorio ha proposto che le cellule eucariotiche si sviluppassero da una fusione genica endosimbiotica tra due specie, una Archaea e l'altra un batterio. Come accennato, alcuni geni eucariotici assomigliano a quelli di Archaea, mentre altri assomigliano a quelli dei batteri. Un evento di fusione endosimbiotica, come proposto da Lake, spiegherebbe chiaramente questa osservazione. D'altra parte, questo lavoro è nuovo e l'algoritmo CR è relativamente infondato, il che fa sì che molti scienziati si oppongano a questa ipotesi.

Lavori più recenti di Lake (Figura 3B) propone che i batteri gram-negativi, che sono unici all'interno del loro dominio in quanto contengono due membrane a doppio strato lipidico, siano effettivamente il risultato di una fusione endosimbiotica di specie arcaiche e batteriche. La doppia membrana sarebbe un risultato diretto dell'endosimbiosi, con l'endosimbionte che raccoglie la seconda membrana dall'ospite mentre viene interiorizzata. Questo meccanismo è stato utilizzato anche per spiegare le doppie membrane che si trovano nei mitocondri e nei cloroplasti. Il lavoro di Lake non è privo di scetticismo e le idee sono ancora dibattute all'interno della comunità delle scienze biologiche. Oltre all'ipotesi di Lake, ci sono molte altre teorie in competizione sull'origine degli eucarioti. Come si è evoluto il nucleo eucariotico? Una teoria è che le cellule procariotiche abbiano prodotto una membrana aggiuntiva che circondava il cromosoma batterico. Alcuni batteri hanno il DNA racchiuso da due membrane; tuttavia, non ci sono prove di un nucleolo o di pori nucleari. Anche altri proteobatteri hanno cromosomi legati alla membrana. Se il nucleo eucariotico si fosse evoluto in questo modo, ci aspetteremmo che uno dei due tipi di procarioti sia più strettamente correlato agli eucarioti.

Il nucleo-primo ipotesi propone che il nucleo si sia evoluto prima nei procarioti (Figura 4un), seguita da una successiva fusione del nuovo eucariota con batteri che divennero mitocondri. Il mitocondri-prima l'ipotesi propone che i mitocondri siano stati stabiliti per la prima volta in un ospite procariotico (Figura 4B), che successivamente acquisì un nucleo, per fusione o altri meccanismi, per diventare la prima cellula eucariotica. Più interessante, il eucariote-first l'ipotesi propone che i procarioti si siano effettivamente evoluti dagli eucarioti perdendo geni e complessità (Figura 4C). Tutte queste ipotesi sono verificabili. Solo il tempo e più sperimentazione determineranno quale ipotesi è meglio supportata dai dati.

Modelli Web e di rete

Il riconoscimento dell'importanza di HGT, soprattutto nell'evoluzione dei procarioti, ha indotto alcuni a proporre l'abbandono del modello classico dell'"albero della vita". Nel 1999, W. Ford Doolittle ha proposto un modello filogenetico che assomiglia a una rete oa una rete più che a un albero. L'ipotesi è che gli eucarioti si siano evoluti non da un singolo antenato procariotico, ma da un pool di molte specie che condividevano geni tramite meccanismi HGT. Come mostrato in Figura 5un, alcuni procarioti individuali erano responsabili del trasferimento dei batteri che hanno causato lo sviluppo mitocondriale ai nuovi eucarioti, mentre altre specie hanno trasferito i batteri che hanno dato origine ai cloroplasti. Questo modello è spesso chiamato "rete della vita.” Nel tentativo di salvare l'analogia con l'albero, alcuni hanno proposto di usare il Ficus albero (Figura 5B) con i suoi molteplici tronchi come filogenetico per rappresentare un ruolo evolutivo diminuito per HGT.

Modelli dell'anello della vita

Altri hanno proposto di abbandonare qualsiasi modello di filogenesi ad albero in favore di una struttura ad anello, la cosiddetta "anello di vita” (Figura 6); un modello filogenetico in cui tutti e tre i domini della vita si sono evoluti da un pool di procarioti primitivi. Lake, utilizzando ancora l'algoritmo di ricostruzione condizionata, propone un modello ad anello in cui le specie di tutti e tre i domini - Archaea, Bacteria ed Eukarya - si sono evolute da un singolo pool di procarioti che scambiano geni. Il suo laboratorio propone che questa struttura sia la soluzione migliore per i dati provenienti da ampie analisi del DNA eseguite nel suo laboratorio e che il modello ad anello è l'unico che tiene adeguatamente conto dell'HGT e della fusione genomica. Tuttavia, altri filogenetisti rimangono molto scettici su questo modello.

In sintesi, il modello "albero della vita" proposto da Darwin deve essere modificato per includere HGT. Questo significa abbandonare completamente il modello ad albero? Anche Lake sostiene che dovrebbero essere fatti tutti i tentativi per scoprire qualche modifica del modello dell'albero per consentirgli di adattarsi con precisione ai suoi dati, e solo l'incapacità di farlo influenzerà le persone verso la sua proposta di anello.

Ciò non significa che un albero, una ragnatela o un anello saranno completamente correlati a una descrizione accurata delle relazioni filogenetiche della vita. Una conseguenza del nuovo pensiero sui modelli filogenetici è l'idea che la concezione originale di Darwin dell'albero filogenetico sia troppo semplice, ma avesse senso in base a ciò che era noto all'epoca. Tuttavia, la ricerca di un modello più utile va avanti: ogni modello funge da ipotesi da testare con la possibilità di sviluppare nuovi modelli. Ecco come avanza la scienza. Questi modelli vengono utilizzati come visualizzazioni per aiutare a costruire relazioni evolutive ipotetiche e comprendere l'enorme quantità di dati analizzati.

obiettivi formativi

L'albero filogenetico, utilizzato per la prima volta da Darwin, è il classico modello di "albero della vita" che descrive le relazioni filogenetiche tra le specie e il modello più comune utilizzato oggi. Nuove idee su HGT e fusione del genoma hanno indotto alcuni a suggerire di rivedere il modello in modo che assomigli a reti o anelli.


Prospettive sull'albero filogenetico

I concetti di modellazione filogenetica sono in continua evoluzione. È uno dei campi di studio più dinamici di tutta la biologia. Negli ultimi decenni, nuove ricerche hanno messo in discussione le idee degli scienziati su come gli organismi sono correlati. La comunità scientifica ha proposto nuovi modelli di queste relazioni.

Molti alberi filogenetici sono modelli della relazione evolutiva tra le specie. Gli alberi filogenetici ebbero origine con Charles Darwin, che disegnò il primo albero filogenetico nel 1837 (Figuraun). Questo è servito come prototipo per studi successivi per più di un secolo. Il concetto di albero filogenetico con un unico tronco che rappresenta un antenato comune, con i rami che rappresentano la divergenza di specie da questo antenato, si adatta bene alla struttura di molti alberi comuni, come la quercia (FiguraB). Tuttavia, le prove della moderna analisi della sequenza del DNA e degli algoritmi informatici di nuova concezione hanno causato scetticismo sulla validità del modello di albero standard nella comunità scientifica.

Il (a) concetto di "albero della vita" risale a uno schizzo di Charles Darwin del 1837. Come una (b) quercia, l'"albero della vita" ha un unico tronco e molti rami. (credito b: modifica dell'opera di "Amada44"/Wikimedia Commons)


HGT nei procarioti

È stato dimostrato che il meccanismo di HGT è abbastanza comune nei domini procariotici di batteri e archei, modificando significativamente il modo in cui viene vista la loro evoluzione. La maggior parte dei modelli evolutivi, come nella teoria dell'endosimbionte, propone che gli eucarioti discendono da più procarioti, il che rende l'HGT ancora più importante per comprendere le relazioni filogenetiche di tutte le specie esistenti ed estinte.

Il fatto che i geni vengano trasferiti tra batteri comuni è ben noto agli studenti di microbiologia. Questi trasferimenti di geni tra specie sono il principale meccanismo con cui i batteri acquisiscono resistenza agli antibiotici. Classicamente, si pensava che questo tipo di trasferimento avvenga attraverso tre diversi meccanismi:

  1. Trasformazione: il DNA nudo viene assorbito da un batterio
  2. Trasduzione: i geni vengono trasferiti usando un virus
  3. Coniugazione: l'uso di un tubo cavo chiamato pilus per trasferire geni tra organismi

Più recentemente è stato scoperto un quarto meccanismo di trasferimento genico tra procarioti. Piccole particelle simili a virus chiamate agenti di trasferimento genico (GTA) trasferire segmenti genomici casuali da una specie di procarioti a un'altra. È stato dimostrato che i GTA sono responsabili di cambiamenti genetici, a volte con una frequenza molto elevata rispetto ad altri processi evolutivi. Il primo GTA è stato caratterizzato nel 1974 utilizzando batteri viola, non solforati. Questi GTA, che si pensa siano batteriofagi che hanno perso la capacità di riprodursi da soli, trasportano pezzi casuali di DNA da un organismo all'altro. La capacità dei GTA di agire con alta frequenza è stata dimostrata in studi controllati che utilizzano batteri marini. Gli eventi di trasferimento genico nei procarioti marini, sia da parte di GTA che da virus, sono stati stimati fino a 10 13 all'anno nel solo Mar Mediterraneo. Si pensa che GTA e virus siano veicoli HGT efficienti con un impatto importante sull'evoluzione dei procarioti.

Come conseguenza di questa moderna analisi del DNA, l'idea che gli eucarioti si siano evoluti direttamente da Archaea è caduta in disgrazia. Mentre gli eucarioti condividono molte caratteristiche che sono assenti nei batteri, come la scatola TATA (che si trova nella regione del promotore di molti geni), la scoperta che alcuni geni eucariotici erano più omologhi con il DNA batterico rispetto al DNA di Archaea ha reso questa idea meno sostenibile. Inoltre, la fusione dei genomi di Archaea e Bacteria per endosimbiosi è stata proposta come l'ultimo evento nell'evoluzione degli eucarioti.


29 prospettive sull'albero filogenetico

Alla fine di questa sezione, sarai in grado di fare quanto segue:

  • Descrivi il trasferimento genico orizzontale
  • Illustra come i procarioti e gli eucarioti trasferiscono i geni orizzontalmente
  • Identificare i modelli web e ad anello delle relazioni filogenetiche e descrivere come differiscono dal concetto di albero filogenetico originale

I concetti di modellazione filogenetica sono in continua evoluzione. È uno dei campi di studio più dinamici di tutta la biologia. Negli ultimi decenni, nuove ricerche hanno messo in discussione le idee degli scienziati su come gli organismi sono correlati. La comunità scientifica ha proposto nuovi modelli di queste relazioni.

Molti alberi filogenetici sono modelli della relazione evolutiva tra le specie. Gli alberi filogenetici ebbero origine con Charles Darwin, che disegnò il primo albero filogenetico nel 1837 ((Figura)un). Questo è servito come prototipo per studi successivi per più di un secolo. Il concetto di albero filogenetico con un unico tronco che rappresenta un antenato comune, con i rami che rappresentano la divergenza di specie da questo antenato, si adatta bene alla struttura di molti alberi comuni, come la quercia ((Figura)B). Tuttavia, le prove della moderna analisi della sequenza del DNA e degli algoritmi informatici di nuova concezione hanno causato scetticismo sulla validità del modello di albero standard nella comunità scientifica.


Limitazioni al modello classico

Il pensiero classico sull'evoluzione procariotica, incluso nel classico modello ad albero, è che le specie si evolvono clonalmente. Cioè, producono loro stessi la prole con solo mutazioni casuali che causano la discesa nella varietà di specie moderne ed estinte conosciute dalla scienza. Questa visione è alquanto complicata negli eucarioti che si riproducono sessualmente, ma le leggi della genetica mendeliana spiegano che la variazione nella prole, ancora una volta, è il risultato di una mutazione all'interno della specie. Gli scienziati non hanno considerato il concetto di trasferimento di geni tra specie non correlate come una possibilità fino a tempi relativamente recenti. Il trasferimento genico orizzontale (HGT), o trasferimento genico laterale, è il trasferimento di geni tra specie non correlate. L'HGT è un fenomeno sempre presente, con molti evoluzionisti che postulano un ruolo importante per questo processo nell'evoluzione, complicando così il semplice modello ad albero. I geni passano tra specie che sono solo lontanamente imparentate usando la filogenesi standard, aggiungendo così uno strato di complessità alla comprensione delle relazioni filogenetiche.

I vari modi in cui l'HGT si verifica nei procarioti è importante per comprendere le filogenesi. Sebbene attualmente alcuni non considerino l'HGT importante per l'evoluzione eucariotica, l'HGT si verifica anche in questo dominio. Infine, come esempio del trasferimento genico definitivo, alcuni scienziati hanno proposto teorie sulla fusione del genoma tra organismi simbiotici o endosimbiotici per spiegare un evento di grande importanza: l'evoluzione della prima cellula eucariotica, senza la quale gli esseri umani non sarebbero potuti esistere.

Trasferimento genico orizzontale

Il trasferimento genico orizzontale (HGT) è l'introduzione di materiale genetico da una specie a un'altra specie mediante meccanismi diversi dalla trasmissione verticale dai genitori alla prole. Questi trasferimenti consentono anche a specie lontanamente imparentate di condividere geni, influenzando i loro fenotipi. Gli scienziati ritengono che l'HGT sia più diffuso nei procarioti, ma che questo processo trasferisca solo il 2% circa del genoma procariotico. Alcuni ricercatori ritengono che tali stime siano premature: dobbiamo considerare l'effettiva importanza di HGT per i processi evolutivi come un lavoro in corso. Man mano che gli scienziati indagano su questo fenomeno in modo più approfondito, potrebbero rivelare un maggiore trasferimento di HGT. Molti scienziati ritengono che l'HGT e la mutazione siano (specialmente nei procarioti) una fonte significativa di variazione genetica, che è la materia prima nel processo di selezione naturale. Questi trasferimenti possono verificarsi tra due specie che condividono una relazione intima ((Figura)).

Riepilogo dei meccanismi HGT procariotici ed eucariotici
Meccanismo Modo di trasmissione Esempio
procarioti trasformazione assorbimento del DNA molti procarioti
trasduzione batteriofago (virus) batteri
coniugazione pilus molti procarioti
agenti di trasferimento genico particelle simili a fagi batteri viola non solforati
eucarioti da organismi alimentari sconosciuto afide
geni che saltano trasposoni piante di riso e miglio
epifite/parassiti sconosciuto funghi di tasso
da infezioni virali

HGT nei procarioti

I meccanismi HGT sono abbastanza comuni nei domini dei batteri e degli Archaea, cambiando così in modo significativo il modo in cui gli scienziati vedono la loro evoluzione. La maggior parte dei modelli evolutivi, come nella teoria dell'endosimbionte, propone che gli eucarioti discendono da più procarioti, il che rende l'HGT ancora più importante per comprendere le relazioni filogenetiche di tutte le specie esistenti ed estinte. La teoria degli endosimbionti sostiene che i mitocondri degli eucarioti e i cloroplasti e i flagellati delle piante verdi abbiano avuto origine come procarioti a vita libera che hanno invaso le cellule eucariotiche primitive e si sono stabiliti come simbionti permanenti nel citoplasma.

Gli studenti di microbiologia sanno bene che i geni si trasferiscono tra batteri comuni. Questi trasferimenti di geni tra specie sono il principale meccanismo con cui i batteri acquisiscono resistenza agli antibiotici. Classicamente, gli scienziati ritengono che tre diversi meccanismi guidino tali trasferimenti.

  1. Trasformazione: i batteri prendono il DNA nudo
  2. Trasduzione: un virus trasferisce i geni
  3. Coniugazione: un tubo cavo, o pilus, trasferisce geni tra organismi

Più di recente, gli scienziati hanno scoperto un quarto meccanismo di trasferimento genico tra i procarioti. Piccole particelle simili a virus o agenti di trasferimento genico (GTA) trasferiscono segmenti genomici casuali da una specie di procarioti a un'altra. I GTA sono responsabili di cambiamenti genetici, a volte con una frequenza molto elevata rispetto ad altri processi evolutivi. Gli scienziati hanno caratterizzato il primo GTA nel 1974 utilizzando batteri viola, senza zolfo. Questi GTA, che molto probabilmente sono batteriofagi che hanno perso la capacità di riprodursi da soli, trasportano pezzi di DNA casuali da un organismo all'altro. Studi controllati che utilizzano batteri marini hanno dimostrato la capacità dei GTA di agire con alta frequenza. Gli scienziati hanno stimato che gli eventi di trasferimento genico nei procarioti marini, sia da parte di GTA che di virus, raggiungono i 10 13 all'anno nel solo Mar Mediterraneo. GTA e virus sono veicoli HGT efficienti con un impatto importante sull'evoluzione dei procarioti.

Come conseguenza di questa moderna analisi del DNA, l'idea che gli eucarioti si siano evoluti direttamente da Archaea è caduta in disgrazia. Mentre gli eucarioti condividono molte caratteristiche che sono assenti nei batteri, come la scatola TATA (situata nella regione del promotore di molti geni), la scoperta che alcuni geni eucariotici erano più omologhi con il DNA batterico rispetto al DNA di Archaea ha reso questa idea meno sostenibile. Inoltre, gli scienziati hanno proposto la fusione del genoma di Archaea e Bacteria per endosimbiosi come l'ultimo evento nell'evoluzione degli eucarioti.

HGT negli eucarioti

Sebbene sia facile vedere come i procarioti scambiano materiale genetico tramite HGT, gli scienziati inizialmente pensavano che questo processo fosse assente negli eucarioti. Dopotutto, i procarioti non sono che singole cellule esposte direttamente al loro ambiente, mentre le cellule sessuali degli organismi multicellulari (8217) sono solitamente sequestrate in parti protette del corpo. Da questa idea segue che i trasferimenti genici tra eucarioti multicellulari dovrebbero essere più difficili. Gli scienziati ritengono che questo processo sia più raro negli eucarioti e abbia un impatto evolutivo molto minore rispetto ai procarioti. Nonostante ciò, l'HGT tra organismi lontanamente imparentati è evidente in diverse specie eucariotiche ed è possibile che gli scienziati ne scopriranno altri in futuro.

Nelle piante, i ricercatori hanno osservato il trasferimento genico in specie che non possono impollinare in modo incrociato con mezzi normali. I trasposoni o "geni che saltano" hanno mostrato un trasferimento tra le specie di piante di riso e miglio. Inoltre, le specie fungine che si nutrono di tassi, da cui deriva il farmaco antitumorale TAXOL® dalla corteccia, hanno acquisito la capacità di produrre da sole il tassolo, un chiaro esempio di trasferimento genico.

Negli animali, un esempio particolarmente interessante di HGT si verifica all'interno delle specie di afidi ((Figura)). Gli afidi sono insetti che variano di colore in base al contenuto di carotenoidi. I carotenoidi sono pigmenti prodotti da una varietà di piante, funghi e microbi e svolgono una varietà di funzioni negli animali, che ottengono queste sostanze chimiche dal cibo. Gli esseri umani hanno bisogno di carotenoidi per sintetizzare la vitamina A e li otteniamo mangiando frutta e verdura arancione: carote, albicocche, mango e patate dolci. In alternativa, gli afidi hanno acquisito la capacità di produrre da soli i carotenoidi. Secondo l'analisi del DNA, questa capacità è dovuta al trasferimento di geni fungini nell'insetto da parte di HGT, presumibilmente perché l'insetto consumava funghi per il cibo. Un enzima carotenoide, o desaturasi, è responsabile della colorazione rossa in alcuni afidi e quando la mutazione attiva questo gene, gli afidi tornano al loro colore verde più comune ((Figura)).


Fusione del genoma ed evoluzione degli eucarioti

Gli scienziati ritengono che il massimo in HGT avvenga attraverso la fusione del genoma tra diverse specie di procarioti quando due organismi simbionti diventano endosimbiotici. Ciò si verifica quando una specie viene portata all'interno del citoplasma di un'altra specie, che alla fine si traduce in un genoma costituito da geni sia dell'endosimbionte che dell'ospite. Questo meccanismo è un aspetto della teoria degli endosimbionti, che la maggior parte dei biologi accetta come il meccanismo con cui le cellule eucariotiche ottengono i loro mitocondri e cloroplasti. Tuttavia, il ruolo dell'endosimbiosi nello sviluppo del nucleo è più controverso. Gli scienziati ritengono che il DNA nucleare e mitocondriale abbiano origini evolutive diverse (separate), con il DNA mitocondriale derivato dai genomi circolari dei batteri che le antiche cellule procariotiche hanno inghiottito. Possiamo considerare il DNA mitocondriale come il cromosoma più piccolo. È interessante notare che il DNA mitocondriale viene ereditato solo dalla madre. Il DNA mitocondriale si degrada nello sperma quando lo sperma si degrada nell'ovulo fecondato o in altri casi quando i mitocondri situati nel flagello dello spermatozoo non riescono a entrare nell'uovo.

Nell'ultimo decennio, James Lake dell'UCLA/NASA Astrobiology Institute ha proposto che il processo di fusione del genoma sia responsabile dell'evoluzione delle prime cellule eucariotiche ((Figura)un). Utilizzando l'analisi del DNA e un nuovo algoritmo matematico, la ricostruzione condizionata (CR), il suo laboratorio ha proposto che le cellule eucariotiche si sviluppassero da una fusione genica endosimbiotica tra due specie, una Archaea e l'altra Bacteria. Come accennato, alcuni geni eucariotici assomigliano a quelli di Archaea mentre altri assomigliano a quelli dei batteri. Un evento di fusione endosimbiotica, come proposto da Lake, spiegherebbe chiaramente questa osservazione. In alternativa, questo lavoro è nuovo e l'algoritmo CR è relativamente infondato, il che fa sì che molti scienziati si oppongano a questa ipotesi.

Il lavoro più recente di Lake ((Figura)B) propone che i batteri gram-negativi, che sono unici all'interno del loro dominio in quanto contengono due membrane a doppio strato lipidico, siano il risultato di una fusione endosimbiotica di specie arcaiche e batteriche. La doppia membrana sarebbe un risultato diretto dell'endosimbiosi, con l'endosimbionte che raccoglie la seconda membrana dall'ospite mentre viene interiorizzata. Gli scienziati hanno anche usato questo meccanismo per spiegare le doppie membrane nei mitocondri e nei cloroplasti. Il lavoro di Lake non è privo di scetticismo e la comunità delle scienze biologiche discute ancora delle sue idee. Oltre all'ipotesi di Lake, ci sono molte altre teorie in competizione sull'origine degli eucarioti. How did the eukaryotic nucleus evolve? One theory is that the prokaryotic cells produced an additional membrane that surrounded the bacterial chromosome. Some bacteria have the DNA enclosed by two membranes however, there is no evidence of a nucleolus or nuclear pores. Other proteobacteria also have membrane-bound chromosomes. If the eukaryotic nucleus evolved this way, we would expect one of the two types of prokaryotes to be more closely related to eukaryotes.


The nucleus-first hypothesis proposes that the nucleus evolved in prokaryotes first ((Figure)un), followed by a later fusion of the new eukaryote with bacteria that became mitochondria. The mitochondria-first hypothesis proposes that mitochondria were first established in a prokaryotic host ((Figure)B), which subsequently acquired a nucleus, by fusion or other mechanisms, to become the first eukaryotic cell. Most interestingly, the eukaryote-first hypothesis proposes that prokaryotes actually evolved from eukaryotes by losing genes and complexity ((Figure)C). All of these hypotheses are testable. Only time and more experimentation will determine which hypothesis data best supports.


Web and Network Models

Recognizing the importance of HGT, especially in prokaryote evolution, has caused some to propose abandoning the classic “tree of life” model. In 1999, W. Ford Doolittle proposed a phylogenetic model that resembles a web or a network more than a tree. The hypothesis is that eukaryotes evolved not from a single prokaryotic ancestor, but from a pool of many species that were sharing genes by HGT mechanisms. As (Figure)un shows, some individual prokaryotes were responsible for transferring the bacteria that caused mitochondrial development to the new eukaryotes whereas, other species transferred the bacteria that gave rise to chloroplasts. Scientists often call this model the “ web of life .” In an effort to save the tree analogy, some have proposed using the Ficus tree ((Figure)B) with its multiple trunks as a phylogenetic way to represent a diminished evolutionary role for HGT.


Ring of Life Models

Others have proposed abandoning any tree-like model of phylogeny in favor of a ring structure, the so-called “ ring of life ” ((Figure)). This is a phylogenetic model where all three domains of life evolved from a pool of primitive prokaryotes. Lake, again using the conditioned reconstruction algorithm, proposes a ring-like model in which species of all three domains—Archaea, Bacteria, and Eukarya—evolved from a single pool of gene-swapping prokaryotes. His laboratory proposes that this structure is the best fit for data from extensive DNA analyses performed in his laboratory, and that the ring model is the only one that adequately takes HGT and genomic fusion into account. However, other phylogeneticists remain highly skeptical of this model.


In summary, we must modify Darwin’s “tree of life” model to include HGT. Does this mean abandoning the tree model completely? Even Lake argues that scientists should attempt to modify the tree model to allow it to accurately fit his data, and only the inability to do so will sway people toward his ring proposal.

This doesn’t mean a tree, web, or a ring will correlate completely to an accurate description of phylogenetic relationships of life. A consequence of the new thinking about phylogenetic models is the idea that Darwin’s original phylogenetic tree concept is too simple, but made sense based on what scientists knew at the time. However, the search for a more useful model moves on: each model serves as hypotheses to test with the possibility of developing new models. This is how science advances. Researchers use these models as visualizations to help construct hypothetical evolutionary relationships and understand the massive amount of data that requires analysis.

Riepilogo della sezione

The phylogenetic tree, which Darwin first used, is the classic “tree of life” model describing phylogenetic relationships among species, and the most common model that scientists use today. New ideas about HGT and genome fusion have caused some to suggest revising the model to resemble webs or rings.

Domande di revisione

The transfer of genes by a mechanism not involving asexual reproduction is called:

Particles that transfer genetic material from one species to another, especially in marine prokaryotes:

  1. horizontal gene transfer
  2. lateral gene transfer
  3. genome fusion device
  4. gene transfer agents

What does the trunk of the classic phylogenetic tree represent?

  1. single common ancestor
  2. pool of ancestral organisms
  3. new species
  4. old species

Which phylogenetic model proposes that all three domains of life evolved from a pool of primitive prokaryotes?

Domande di pensiero critico

Compare three different ways that eukaryotic cells may have evolved.

Some hypotheses propose that mitochondria were acquired first, followed by the development of the nucleus. Others propose that the nucleus evolved first and that this new eukaryotic cell later acquired the mitochondria. Still others hypothesize that prokaryotes descended from eukaryotes by the loss of genes and complexity.

Describe how aphids acquired the ability to change color.

Aphids have acquired the ability to make the carotenoids on their own. DNA analysis has demonstrated that this ability is due to the transfer of fungal genes into the insect by HGT, presumably as the insect consumed fungi for food.


Perspectives on the Phylogenetic Tree

The concepts of phylogenetic modeling are constantly changing. It is one of the most dynamic fields of study in all of biology. Over the last several decades, new research has challenged scientists’ ideas about how organisms are related. New models of these relationships have been proposed for consideration by the scientific community.

Many phylogenetic trees have been shown as models of the evolutionary relationship among species. Phylogenetic trees originated with Charles Darwin, who sketched the first phylogenetic tree in 1837 (Figure 11a), which served as a pattern for subsequent studies for more than a century. The concept of a phylogenetic tree with a single trunk representing a common ancestor, with the branches representing the divergence of species from this ancestor, fits well with the structure of many common trees, such as the oak (Figure 11b). However, evidence from modern DNA sequence analysis and newly developed computer algorithms has caused skepticism about the validity of the standard tree model in the scientific community.

Figure 11. The (a) concept of the “tree of life” goes back to an 1837 sketch by Charles Darwin. Like an (b) oak tree, the “tree of life” has a single trunk and many branches. (credit b: modification of work by “Amada44″/Wikimedia Commons)

Limitations to the Classic Model

Classical thinking about prokaryotic evolution, included in the classic tree model, is that species evolve clonally. That is, they produce offspring themselves with only random mutations causing the descent into the variety of modern-day and extinct species known to science. This view is somewhat complicated in eukaryotes that reproduce sexually, but the laws of Mendelian genetics explain the variation in offspring, again, to be a result of a mutation within the species. The concept of genes being transferred between unrelated species was not considered as a possibility until relatively recently. Horizontal gene transfer (HGT), also known as lateral gene transfer, is the transfer of genes between unrelated species. HGT has been shown to be an ever-present phenomenon, with many evolutionists postulating a major role for this process in evolution, thus complicating the simple tree model. Genes have been shown to be passed between species which are only distantly related using standard phylogeny, thus adding a layer of complexity to the understanding of phylogenetic relationships.

The various ways that HGT occurs in prokaryotes is important to understanding phylogenies. Although at present HGT is not viewed as important to eukaryotic evolution, HGT does occur in this domain as well. Finally, as an example of the ultimate gene transfer, theories of genome fusion between symbiotic or endosymbiotic organisms have been proposed to explain an event of great importance—the evolution of the first eukaryotic cell, without which humans could not have come into existence.

Horizontal Gene Transfer

Horizontal gene transfer (HGT) is the introduction of genetic material from one species to another species by mechanisms other than the vertical transmission from parent(s) to offspring. These transfers allow even distantly related species to share genes, influencing their phenotypes. It is thought that HGT is more prevalent in prokaryotes, but that only about 2% of the prokaryotic genome may be transferred by this process. Some researchers believe such estimates are premature: the actual importance of HGT to evolutionary processes must be viewed as a work in progress. As the phenomenon is investigated more thoroughly, it may be revealed to be more common. Many scientists believe that HGT and mutation appear to be (especially in prokaryotes) a significant source of genetic variation, which is the raw material for the process of natural selection. These transfers may occur between any two species that share an intimate relationship (Table 1).

Table 1. Summary of Mechanisms of Prokaryotic and Eukaryotic HGT
Meccanismo Mode of Transmission Esempio
procarioti trasformazione DNA uptake many prokaryotes
trasduzione bacteriophage (virus) batteri
coniugazione pilus many prokaryotes
gene transfer agents phage-like particles purple non-sulfur bacteria
eucarioti from food organisms sconosciuto aphid
jumping genes transposons rice and millet plants
epiphytes/parasites sconosciuto yew tree fungi
from viral infections

HGT in Prokaryotes

The mechanism of HGT has been shown to be quite common in the prokaryotic domains of Bacteria and Archaea, significantly changing the way their evolution is viewed. The majority of evolutionary models, such as in the Endosymbiont Theory, propose that eukaryotes descended from multiple prokaryotes, which makes HGT all the more important to understanding the phylogenetic relationships of all extant and extinct species.

The fact that genes are transferred among common bacteria is well known to microbiology students. These gene transfers between species are the major mechanism whereby bacteria acquire resistance to antibiotics. Classically, this type of transfer has been thought to occur by three different mechanisms:

  1. Transformation: naked DNA is taken up by a bacteria
  2. Transduction: genes are transferred using a virus
  3. Conjugation: the use a hollow tube called a pilus to transfer genes between organisms

More recently, a fourth mechanism of gene transfer between prokaryotes has been discovered. Small, virus-like particles called gene transfer agents (GTAs) transfer random genomic segments from one species of prokaryote to another. GTAs have been shown to be responsible for genetic changes, sometimes at a very high frequency compared to other evolutionary processes. The first GTA was characterized in 1974 using purple, non-sulfur bacteria. These GTAs, which are thought to be bacteriophages that lost the ability to reproduce on their own, carry random pieces of DNA from one organism to another. The ability of GTAs to act with high frequency has been demonstrated in controlled studies using marine bacteria. Gene transfer events in marine prokaryotes, either by GTAs or by viruses, have been estimated to be as high as 10 13 per year in the Mediterranean Sea alone. GTAs and viruses are thought to be efficient HGT vehicles with a major impact on prokaryotic evolution.

As a consequence of this modern DNA analysis, the idea that eukaryotes evolved directly from Archaea has fallen out of favor. While eukaryotes share many features that are absent in bacteria, such as the TATA box (found in the promoter region of many genes), the discovery that some eukaryotic genes were more homologous with bacterial DNA than Archaea DNA made this idea less tenable. Furthermore, the fusion of genomes from Archaea and Bacteria by endosymbiosis has been proposed as the ultimate event in eukaryotic evolution.

HGT in Eukaryotes

Although it is easy to see how prokaryotes exchange genetic material by HGT, it was initially thought that this process was absent in eukaryotes. After all, prokaryotes are but single cells exposed directly to their environment, whereas the sex cells of multicellular organisms are usually sequestered in protected parts of the body. It follows from this idea that the gene transfers between multicellular eukaryotes should be more difficult. Indeed, it is thought that this process is rarer in eukaryotes and has a much smaller evolutionary impact than in prokaryotes. In spite of this fact, HGT between distantly related organisms has been demonstrated in several eukaryotic species, and it is possible that more examples will be discovered in the future.

In plants, gene transfer has been observed in species that cannot cross-pollinate by normal means. Transposons or “jumping genes” have been shown to transfer between rice and millet plant species. Furthermore, fungal species feeding on yew trees, from which the anti-cancer drug TAXOL® is derived from the bark, have acquired the ability to make taxol themselves, a clear example of gene transfer.

In animals, a particularly interesting example of HGT occurs within the aphid species (Figure 12). Aphids are insects that vary in color based on carotenoid content. Carotenoids are pigments made by a variety of plants, fungi, and microbes, and they serve a variety of functions in animals, who obtain these chemicals from their food. Humans require carotenoids to synthesize vitamin A, and we obtain them by eating orange fruits and vegetables: carrots, apricots, mangoes, and sweet potatoes. On the other hand, aphids have acquired the ability to make the carotenoids on their own. According to DNA analysis, this ability is due to the transfer of fungal genes into the insect by HGT, presumably as the insect consumed fungi for food. A carotenoid enzyme called a desaturase is responsible for the red coloration seen in certain aphids, and it has been further shown that when this gene is inactivated by mutation, the aphids revert back to their more common green color (Figure 12).

Figure 12. (a) Red aphids get their color from red carotenoid pigment. Genes necessary to make this pigment are present in certain fungi, and scientists speculate that aphids acquired these genes through HGT after consuming fungi for food. If genes for making carotenoids are inactivated by mutation, the aphids revert back to (b) their green color. Red coloration makes the aphids a lot more conspicuous to predators, but evidence suggests that red aphids are more resistant to insecticides than green ones. Thus, red aphids may be more fit to survive in some environments than green ones. (credit a: modification of work by Benny Mazur credit b: modification of work by Mick Talbot)

Genome Fusion and the Evolution of Eukaryotes

Scientists believe the ultimate in HGT occurs through genome fusion between different species of prokaryotes when two symbiotic organisms become endosymbiotic. This occurs when one species is taken inside the cytoplasm of another species, which ultimately results in a genome consisting of genes from both the endosymbiont and the host. This mechanism is an aspect of the Endosymbiont Theory, which is accepted by a majority of biologists as the mechanism whereby eukaryotic cells obtained their mitochondria and chloroplasts. However, the role of endosymbiosis in the development of the nucleus is more controversial. Nuclear and mitochondrial DNA are thought to be of different (separate) evolutionary origin, with the mitochondrial DNA being derived from the circular genomes of bacteria that were engulfed by ancient prokaryotic cells. Mitochondrial DNA can be regarded as the smallest chromosome. Interestingly enough, mitochondrial DNA is inherited only from the mother. The mitochondrial DNA degrades in sperm when the sperm degrades in the fertilized egg or in other instances when the mitochondria located in the flagellum of the sperm fails to enter the egg.

Within the past decade, the process of genome fusion by endosymbiosis has been proposed by James Lake of the UCLA/NASA Astrobiology Institute to be responsible for the evolution of the first eukaryotic cells (Figure 13un). Using DNA analysis and a new mathematical algorithm called conditioned reconstruction (CR), his laboratory proposed that eukaryotic cells developed from an endosymbiotic gene fusion between two species, one an Archaea and the other a Bacteria. As mentioned, some eukaryotic genes resemble those of Archaea, whereas others resemble those from Bacteria. An endosymbiotic fusion event, such as Lake has proposed, would clearly explain this observation. On the other hand, this work is new and the CR algorithm is relatively unsubstantiated, which causes many scientists to resist this hypothesis.

More recent work by Lake (Figure 13B) proposes that gram-negative bacteria, which are unique within their domain in that they contain two lipid bilayer membranes, indeed resulted from an endosymbiotic fusion of archaeal and bacterial species. The double membrane would be a direct result of the endosymbiosis, with the endosymbiont picking up the second membrane from the host as it was internalized. This mechanism has also been used to explain the double membranes found in mitochondria and chloroplasts. Lake’s work is not without skepticism, and the ideas are still debated within the biological science community. In addition to Lake’s hypothesis, there are several other competing theories as to the origin of eukaryotes. How did the eukaryotic nucleus evolve? One theory is that the prokaryotic cells produced an additional membrane that surrounded the bacterial chromosome. Some bacteria have the DNA enclosed by two membranes however, there is no evidence of a nucleolus or nuclear pores. Other proteobacteria also have membrane-bound chromosomes. If the eukaryotic nucleus evolved this way, we would expect one of the two types of prokaryotes to be more closely related to eukaryotes.

Figure 13. The theory that mitochondria and chloroplasts are endosymbiotic in origin is now widely accepted. More controversial is the proposal that (a) the eukaryotic nucleus resulted from the fusion of archaeal and bacterial genomes, and that (b) Gram-negative bacteria, which have two membranes, resulted from the fusion of Archaea and Gram-positive bacteria, each of which has a single membrane.

Il nucleus-first hypothesis proposes that the nucleus evolved in prokaryotes first (Figure 14un), followed by a later fusion of the new eukaryote with bacteria that became mitochondria. Il mitochondria-first hypothesis proposes that mitochondria were first established in a prokaryotic host (Figure 14B), which subsequently acquired a nucleus, by fusion or other mechanisms, to become the first eukaryotic cell. Most interestingly, the eukaryote-first hypothesis proposes that prokaryotes actually evolved from eukaryotes by losing genes and complexity (Figure 14C). All of these hypotheses are testable. Only time and more experimentation will determine which hypothesis is best supported by data.

Figure 14. Three alternate hypotheses of eukaryotic and prokaryotic evolution are (a) the nucleus-first hypothesis, (b) the mitochondrion-first hypothesis, and (c) the eukaryote-first hypothesis.

Web and Network Models

The recognition of the importance of HGT, especially in the evolution of prokaryotes, has caused some to propose abandoning the classic “tree of life” model. In 1999, W. Ford Doolittle proposed a phylogenetic model that resembles a web or a network more than a tree. The hypothesis is that eukaryotes evolved not from a single prokaryotic ancestor, but from a pool of many species that were sharing genes by HGT mechanisms. As shown in Figure 15un, some individual prokaryotes were responsible for transferring the bacteria that caused mitochondrial development to the new eukaryotes, whereas other species transferred the bacteria that gave rise to chloroplasts. This model is often called the “web of life.” In an effort to save the tree analogy, some have proposed using the Ficus tree (Figure 15B) with its multiple trunks as a phylogenetic to represent a diminished evolutionary role for HGT.

Figure 15. In the (a) phylogenetic model proposed by W. Ford Doolittle, the “tree of life” arose from a community of ancestral cells, has multiple trunks, and has connections between branches where horizontal gene transfer has occurred. Visually, this concept is better represented by (b) the multi-trunked Ficus than by the single trunk of the oak similar to the tree drawn by Darwin Figure 1. (credit b: modification of work by “psyberartist”/Flickr)

Ring of Life Models

Figure 16. According to the “ring of life” phylogenetic model, the three domains of life evolved from a pool of primitive prokaryotes.

Others have proposed abandoning any tree-like model of phylogeny in favor of a ring structure, the so-called “ring of life” (Figure 16) a phylogenetic model where all three domains of life evolved from a pool of primitive prokaryotes. Lake, again using the conditioned reconstruction algorithm, proposes a ring-like model in which species of all three domains—Archaea, Bacteria, and Eukarya—evolved from a single pool of gene-swapping prokaryotes. His laboratory proposes that this structure is the best fit for data from extensive DNA analyses performed in his laboratory, and that the ring model is the only one that adequately takes HGT and genomic fusion into account. However, other phylogeneticists remain highly skeptical of this model.

In summary, the “tree of life” model proposed by Darwin must be modified to include HGT. Does this mean abandoning the tree model completely? Even Lake argues that all attempts should be made to discover some modification of the tree model to allow it to accurately fit his data, and only the inability to do so will sway people toward his ring proposal.

This doesn’t mean a tree, web, or a ring will correlate completely to an accurate description of phylogenetic relationships of life. A consequence of the new thinking about phylogenetic models is the idea that Darwin’s original conception of the phylogenetic tree is too simple, but made sense based on what was known at the time. However, the search for a more useful model moves on: each model serving as hypotheses to be tested with the possibility of developing new models. This is how science advances. These models are used as visualizations to help construct hypothetical evolutionary relationships and understand the massive amount of data being analyzed.

In Summary: Perspectives on the Phylogenetic Tree

The phylogenetic tree, first used by Darwin, is the classic “tree of life” model describing phylogenetic relationships among species, and the most common model used today. New ideas about HGT and genome fusion have caused some to suggest revising the model to resemble webs or rings.


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