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La decisione degli uccelli di volare via è un comportamento congenito o appreso?

La decisione degli uccelli di volare via è un comportamento congenito o appreso?



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Vedo due possibilità come potrebbero gli uccelli sapere cosa fare ogni autunno:

  • Le migrazioni degli uccelli sono guidate interamente dalla memetica verticale e oggi è solo un'usanza trasferita dai genitori ai figli.
  • C'è un gene che induce gli uccelli a decidere di volare nelle zone più calde ogni autunno, attivato quando è il momento opportuno

Quale di queste ipotesi è più vicina alla verità?


Questo esempio dimostra IMHO che la migrazione è in gran parte natura e non cultura:
Nei Paesi Bassi sono state allevate/reintrodotte le cicogne bianche. Una gran parte (circa un terzo?) degli uccelli reintrodotti non migra, ma la loro prole di solito migra vede. Non avrebbero potuto impararlo dai loro genitori, questo è certo.


La decisione degli uccelli di volare via è un comportamento congenito o appreso? - Biologia

S40.1: Orientamento migratorio: apprendere regole per un comportamento complesso

Kenneth P. Able 1 e Mary A. Able 1

1 Department of Biological Sciences, University at Albany, State University of New York, Albany, New York 12222, USA, fax 518 442 4767, e-mail [email protected]

Abile, K.P. & Able, M.A. 1999. Orientamento migratorio: regole di apprendimento per un comportamento complesso. In: Adams, N.J. & Slotow, RH (a cura di) Proc. 22 Int. Ornitolo. Congr., Durban: 2356-2365 . Johannesburg: BirdLife Sudafrica.

La capacità di orientare i movimenti nelle direzioni corrette è una componente essenziale di una migrazione di successo. Lo sviluppo dei necessari meccanismi della bussola implica un'intricata interazione di informazioni innate e apprendimento che è programmato e vincolato da una varietà di regole. I giovani uccelli canori nascono con informazioni apparentemente innate sulla direzione in cui dovrebbero volare durante la loro prima migrazione. Esperimenti di riproduzione in cattività hanno rivelato un alto grado di controllo genetico su molti dei dettagli di questa navigazione vettoriale. La direzione generale di migrazione della specie è codificata rispetto alla rotazione celeste, monitorata dalle stelle di notte e dai modelli di lucernari polarizzati durante il giorno. I dettagli specifici della popolazione sulla direzione della migrazione e sui cambiamenti di direzione sembrano essere codificati solo rispetto al campo magnetico. Le regole di apprendimento innate definiscono i modi in cui gli uccelli interpretano la rotazione celeste in modo da poter estrarre informazioni sulle vere direzioni della bussola. Una volta apprese, lo schema stellare e le bussole a luce polarizzata sono apparentemente immuni a ulteriori modifiche. La direzione magnetica di migrazione può essere regolata da informazioni sulle vere direzioni della bussola, effettuando così una compensazione per la declinazione magnetica. Vari tipi di plasticità in questi meccanismi di orientamento forniscono ai migranti la capacità di rispondere in modi apparentemente adattivi alla variabilità spaziale e temporale nella qualità o disponibilità delle informazioni di orientamento incontrate durante la migrazione. Questi punti sono illustrati con i dati dei nostri esperimenti con la migratrice notturna nordamericana Savannah Sparrow Passerculus sandwichensis e studi condotti con altri migranti.

La migrazione a lunga distanza è uno dei compiti più complessi e rischiosi svolti dagli uccelli. Per la maggior parte dei passeriformi, specialmente quelli che migrano di notte, la prima migrazione avviene apparentemente senza l'aiuto di altri individui. Per avere successo, il giovane uccello deve combinare una varietà di informazioni congenite con l'esperienza durante i primi mesi di vita per ottenere tutte le abilità necessarie per raggiungere un luogo appropriato in cui trascorrere l'inverno. L'uccello deve migrare al momento giusto dell'anno, deve volare in una direzione appropriata per una distanza approssimativamente corretta, sapere dove o quando cessare la migrazione ed essere in grado di ritrovare la strada per tornare all'areale di riproduzione della sua popolazione. In questo articolo ci concentreremo sulla componente di orientamento della migrazione: come fa l'uccello a sapere quale direzione migrare e quali meccanismi utilizza per identificare quelle direzioni? Illustreremo i punti con i dati dei nostri esperimenti eseguiti con il North American Savannah Sparrow Passerculus sandwichensis (Able & Able 1996), un tipico migratore notturno, e con i risultati di esperimenti eseguiti su una varietà di altre specie.

L'orientamento nei migranti notturni si basa su tre noti meccanismi di bussola: una bussola magnetica, una bussola a stella e una bussola basata su modelli di lucernari polarizzati. Si possono solo speculare sulle pressioni selettive che hanno favorito l'evoluzione dei compassi multipli (Terrill 1991), ma la loro esistenza fornisce agli uccelli una ridondanza potenzialmente utile del meccanismo di orientamento e la possibilità di raccogliere informazioni dalle diverse fonti (Wiltschko & Wiltschko 1994) . Lo sviluppo di bussole funzionali nei giovani migranti si basa sull'interazione di informazioni apparentemente programmate geneticamente con una serie di regole di apprendimento innate. Le informazioni congenite vengono combinate, attraverso queste regole di apprendimento, con stimoli ambientali rilevanti per produrre bussole funzionali che non solo conferiscono un'efficace capacità di orientamento, ma forniscono anche un grado di plasticità nel comportamento di orientamento che consente agli uccelli di rispondere alla variabilità spaziale e temporale nell'orientamento informazioni in modi che possono fornire un vantaggio in termini di sopravvivenza.

Direzione della prima migrazione

Un considerevole volume di lavoro ha mostrato che i migranti allevati a mano tenuti in cattività mostrano comportamenti migratori caratterizzati da direzioni di orientamento e tempi caratteristici dei conspecifici a vita libera delle stesse popolazioni (riassunti da Berthold 1996). Ipotizzando che il comportamento migratorio fosse basato su programmi endogeni temporali e direzionali, Schmidt-Koenig (1973) chiamò il fenomeno navigazione vettoriale. Esperimenti eseguiti con Capinera Sylvia atricapilla hanno mostrato che gli uccelli allevati a mano dall'Europa orientale hanno mostrato le tipiche direzioni verso sud-est della popolazione nelle gabbie di orientamento, mentre quelli provenienti da più lontano ovest hanno mostrato la direzione prevista verso sud-ovest (Helbig 1991). Ibridi allevati in cattività tra le due popolazioni orientati in direzioni quasi intermedie. Un simile grado di controllo genetico è stato dimostrato nelle direzioni di orientamento selezionate dalle Capinere che migrano dall'Europa centrale alle Isole Britanniche per l'inverno (Helbig et al. 1994). Diversi migranti europei mostrano anche caratteristici cambiamenti di direzione durante il corso della migrazione (ad es. quelli che migrano in Africa intorno all'estremità occidentale del Mar Mediterraneo volano prima verso sud-ovest e poi si dirigono verso direzioni più a sud oa sud-est). Anche questi cambiamenti di direzione sembrano essere sotto controllo genetico (Gwinner & Wiltschko 1978 Helbig et al. 1989).

Sviluppo di una bussola per la navigazione vettoriale

Le informazioni che compongono il programma direzionale della navigazione vettoriale sembrano essere codificate geneticamente in almeno due modi negli uccelli canori migratori appena nati. La direzione della prima migrazione è rappresentata rispetto al campo magnetico e rispetto all'asse di rotazione celeste (Wiltschko et al. 1987), ma le informazioni codificate sembrano essere in qualche modo diverse per le due serie di segnali. È noto che lo sviluppo delle capacità funzionali della bussola implica diverse interazioni complesse tra questi sistemi di informazione e l'esperienza durante i primi tre mesi circa della vita dell'uccello.

I giovani uccelli che crescono isolati da qualsiasi esposizione alle informazioni di orientamento visivo (diurno o notturno) sviluppano ancora una capacità di bussola magnetica sufficiente per consentire loro di orientarsi nella direzione di migrazione appropriata rispetto al campo magnetico (riassunto in Wiltschko e Wiltschko 1995) . Le direzioni di migrazione specifiche della popolazione sono codificate rispetto al campo magnetico (Weindler et al. 1996). In diverse specie europee e una australiana in cui le rotte migratorie includono grandi cambiamenti di direzione, il programma di navigazione vettoriale contiene anche le informazioni necessarie per consentire agli uccelli di eseguire tali cambiamenti di orientamento quando sono sollevati e testati solo in presenza del campo magnetico ( Gwinner & Wiltschko 1978 Helbig et al. 1989 Munro et al. 1993). Studi della balia nera Ficedula hypoleuca, che mostra uno spostamento nella direzione della migrazione autunnale da sud-ovest all'inizio della stagione a sud-est più tardi, ha indicato che il cambiamento di direzione previsto si è verificato solo se gli uccelli hanno sperimentato un cambiamento nel campo magnetico ambientale che sarebbe stato sperimentato mentre migravano verso latitudini inferiori (Beck 1984 Beck & Wiltschko 1988). Questi dati suggeriscono una complessa interazione tra il programma temporale endogeno e alcuni parametri del campo magnetico: solo quando la condizione del campo magnetico 'previsto' viene vissuta al momento opportuno si verifica l'orientamento appropriato.

I dati disponibili indicano che una quantità abbastanza consistente di comportamenti di orientamento ecologicamente appropriati può svilupparsi in uccelli la cui esperienza si limita a crescere in un campo magnetico con proprietà simili a quello della terra. Lo sviluppo di una funzionalità di bussola magnetica funzionale potrebbe essere limitato a una gamma di intensità di campo magnetico simili a quelle che si trovano sulla terra (Wiltschko 1978), e l'inclinazione o l'angolo di inclinazione del campo può anche influenzare l'orientamento magnetico risultante (Weindler et al. 1995, 1998).

Le bussole migratorie basate su informazioni visive si sviluppano anche nei mesi precedenti la prima migrazione. Molte specie di uccelli canori in migrazione notturna possiedono bussole basate su modelli di stelle e modelli di lucernari polarizzati all'alba e al tramonto. Esperimenti classici di Emlen (1970 Wiltschko et al. 1987) ha mostrato che i modelli stellari configurazionali acquisiscono il significato direzionale appreso dall'asse di rotazione stellare. Una volta che questo processo di apprendimento è stato completato, le informazioni sulla rotazione non sono più necessarie e le relazioni statiche tra le stelle sono sufficienti per un orientamento significativo: gli uccelli che hanno raggiunto l'età migratoria e sono stati esposti alla rotazione stellare da piccoli possono orientarsi sotto i cieli del planetario stazionario. Questo processo sembra essere guidato da alcune regole innate. Gli uccelli sono apparentemente predisposti a prestare attenzione al movimento degli oggetti celesti e ad identificare il centro di rotazione celeste (nord vero). Queste informazioni vengono poi interpretate alla luce di una regola che traduce la direzione di migrazione geneticamente codificata in questo quadro di riferimento, ad es. volare via dal centro di rotazione.

Le informazioni visive al tramonto forniscono importanti informazioni sulla bussola per molte specie di migranti notturni (Moore 1987 Able 1993 Wiltschko et al. 1997). I modelli di lucernari polarizzati, piuttosto che il sole stesso, sembrano fornire le informazioni direzionali rilevanti (Helbig 1990a, 1991). Durante il giorno, questi modelli di lucernario polarizzato apparentemente forniscono lo stimolo rilevante da cui viene valutata la rotazione celeste, ma non è ancora chiaro se gli uccelli osservino direttamente la dinamica di rotazione o localizzino il punto polare osservando modelli statici di luce polarizzata, per esempio. all'alba o al tramonto (Phillips & Waldvogel 1988 Able & Able 1990a, 1995a). Simile alla bussola a stella, una volta appreso il modello di rotazione celeste, gli uccelli sono in grado di determinare le direzioni di orientamento essenzialmente istantaneamente da modelli statici di lucernari polarizzati subito dopo il tramonto (Able 1989).

Queste bussole visive sembrano svilupparsi in misura almeno sufficiente per consentire a un uccello di identificare la sua direzione generale di migrazione anche se gli uccelli non hanno mai esperienza con i segnali di orientamento visivo in presenza di informazioni magnetiche (ma vedi Katz et al. 1988). Savannah Sparrows allevati all'aperto in un campo magnetico verticale (nessuna informazione direzionale) orientato verso sud-ovest quando testato subito dopo il tramonto (anche in un campo magnetico verticale) (dati non pubblicati Able & Able), e balia nera allevati in condizioni simili orientati nella stessa direzione di controlli sotto le stelle (Bingman 1984). Un'ulteriore prova della generale indipendenza dello sviluppo delle bussole visive dall'influenza magnetica proviene da esperimenti in cui gli uccelli sono stati allevati con l'esposizione a segnali di orientamento visivo naturali e artificiali solo all'interno di campi magnetici spostati. In tutti questi casi, l'orientamento stellare o al tramonto non è stato influenzato dall'allevamento nel campo spostato (Bingman 1984 Wiltschko 1982 Wiltschko et al 1987 In grado e in grado 1997). Mentre l'evidenza indica che a un livello grossolano, l'ontogenesi delle bussole visive è immune all'influenza magnetica, recenti esperimenti hanno dimostrato che si verificano interazioni più sottili in almeno una specie (vedi sotto).

Interazioni durante lo sviluppo

Durante lo sviluppo delle capacità della bussola sono stati identificati due tipi di interazioni tra sistemi di cue e informazioni innate. Il primo prevede il trasferimento di informazioni sui dettagli specifici della popolazione sulla direzione della migrazione da un sistema di segnali all'altro. Come notato sopra, Weindler et al (1996) hanno scoperto che in Garden Warblers allevati a mano Sylvia Borin, l'informazione innata che indica che il sud-ovest è la direzione iniziale della migrazione autunnale sembra essere codificata solo rispetto al campo magnetico. Gli uccelli esposti a stelle artificiali rotanti in un campo magnetico verticale saltavano verso sud quelli esposti allo stesso cielo in presenza del campo magnetico orientato nella prevista direzione sud-ovest tipica della popolazione. Questo risultato suggerisce che la direzione di migrazione codificata rispetto alla rotazione celeste può essere solo generale, per esempio. lontano dal centro di rotazione. L'informazione direzionale più specifica esiste inizialmente solo rispetto al campo magnetico, ma in condizioni normali viene trasferita a segnali visivi durante l'apprendimento della rotazione stellare. Ulteriori esperimenti hanno indicato che affinché questo trasferimento di informazioni avvenga, il senso di rotazione stellare deve essere quello del cielo naturale (Weindler et al. 1997). Non è noto se processi simili, complessi e sottili, siano in corso in altre specie. In Savannah Sparrows, l'orientamento del tramonto era identico nei passeri allevati all'aperto in un campo magnetico normale e in quelli allevati all'aperto in un campo magnetico verticale (dati non pubblicati di Able e Able). Ciò suggerisce che in questa specie non erano disponibili informazioni aggiuntive non codificate rispetto alla rotazione celeste tramite il campo magnetico.

La seconda interazione comporta un trasferimento di informazioni tra la rotazione celeste (che rivela le vere direzioni della bussola) e la direzione magnetica preferita di migrazione, un processo denominato calibrazione dell'orientamento magnetico. In esperimenti con Savannah Sparrows e Pied Flycatchers, è stato riscontrato che se gli uccelli allevati a mano sperimentano la rotazione celeste solo in una situazione in cui le direzioni della bussola magnetica sono diverse dalle vere direzioni della bussola (declinazione magnetica), l'orientamento magnetico espresso durante il primo autunno sarà alterato (Bingman 1983 Bingman et al 1985 Prinz & Wiltschko 1992). Gli uccelli allevati in una grande declinazione magnetica si orienteranno nella direzione magnetica che corrispondeva alla vera direzione di migrazione appropriata (ad esempio, se la direzione di migrazione prevista è sud e l'esperienza dell'uccello era che l'est magnetico corrispondeva al vero sud, si orienterà verso magnetico est quando testato nel campo magnetico senza segnali visivi).

Gli esperimenti hanno dimostrato che l'informazione visiva responsabile di questa calibrazione dell'orientamento magnetico è la rotazione celeste. Rotazione stellare di notte (Able & Able 1990b) e lucernario polarizzato di giorno (Able & Able 1993, 1995a Weindler et al. 1998) forniscono le informazioni necessarie sulle vere direzioni della bussola impiegate nella calibrazione. Tale primato delle vere direzioni della bussola su quelle magnetiche fornisce agli uccelli che potrebbero crescere in una regione di grande declinazione magnetica un mezzo per conformare i loro vari meccanismi di orientamento. Ciò ha senso adattivo in quanto le vere direzioni della bussola sono quelle più rilevanti per un migrante necessario per spostarsi da alte latitudini a basse latitudini durante la sua prima migrazione, e molti passeri della savana nascono in aree con un'ampia declinazione magnetica in cui tale plasticità evolutiva potrebbe essere vantaggiosa.

Plasticità nel sistema

Vari gradi di apertura e plasticità caratterizzano i meccanismi di orientamento degli uccelli migratori, sia durante lo sviluppo iniziale che come componenti funzionali delle bussole migratorie di un uccello adulto. Durante lo sviluppo avvengono trasferimenti di informazioni, in entrambe le direzioni, tra l'orientamento basato su segnali visivi e quello basato sul campo magnetico. Basandosi sulla rotazione celeste, una fonte invariante delle vere direzioni della bussola, potrebbe non esserci alcun vantaggio nel fatto che le bussole visive rimangano suscettibili di modifica più avanti nella vita. L'unica evidenza sperimentale pertinente a questa domanda proviene da un esperimento su Indigo Buntings Passerina cyanea. Una bussola a forma di stella errata appresa durante la prima estate di vita non è stata successivamente modificata quando gli uccelli sono stati esposti a una rotazione stellare diversa (e normale) durante la loro seconda estate (Emlen 1972). Sono necessari ulteriori studi sull'andamento temporale dell'apprendimento di questi comportamenti, ma questo esperimento suggerisce l'esistenza di un periodo sensibile finito per l'apprendimento che potrebbe terminare prima della prima migrazione.

Naturalmente, i potenziali vantaggi di possedere un sistema di orientamento alquanto flessibile non si esauriscono con l'inizio della prima migrazione. Durante la migrazione, gli uccelli possono sperimentare una sostanziale variabilità spaziale e temporale nelle informazioni ambientali che costituiscono le basi delle loro bussole (Tabella 1). Abbiamo avuto la tendenza ad assumere che la maggior parte della plasticità nei sistemi di orientamento terminasse al momento dell'inizio della prima migrazione, ma pochi esperimenti hanno testato questa ipotesi. I passeri della savana adulti e quelli della prima estate, esposti a cieli limpidi diurni e notturni all'interno di un campo magnetico spostato per quattro giorni durante la stagione migratoria, hanno mostrato lo stesso tipo di ricalibrazione dell'orientamento magnetico riscontrato nei giovani uccelli durante la loro prima estate (Able & Abile 1995b). Alternando l'esposizione degli uccelli tra campi spostati e non spostati, abbiamo scoperto che questo processo di calibrazione può verificarsi ripetutamente nel corso di una singola stagione migratoria. Per una specie come il Savannah Sparrow che calibra l'orientamento magnetico in risposta alla declinazione sul terreno di riproduzione, una tale plasticità a tempo indeterminato ha senso. L'orientamento magnetico calibrato su un particolare valore di declinazione nell'area natale comporterebbe errori di orientamento quando l'uccello migrasse in un'area in cui la declinazione era nettamente diversa: la preferenza magnetica calibrata non corrisponderebbe più alla corretta direzione della bussola reale.

Altre specie non sembrano rispondere allo stesso modo. Ad esempio, nell'Australian Silvereye Zosterops lateralis e diverse specie europee, l'orientamento magnetico è rimasto invariato in seguito all'esposizione a segnali visivi in ​​un campo magnetico spostato durante la stagione migratoria. Infatti, in alcuni casi la direzione di orientamento rispetto ai segnali visivi è stata alterata, ovvero le informazioni magnetiche sembravano calibrare l'orientamento sulla base delle informazioni visive (Wiltschko, et al. 1997). Ci possono essere molte ragioni per tali differenze nei risultati e confondono il nostro desiderio di generalità dei meccanismi di orientamento tra le specie. In effetti, in termini di meccanismi di base dell'orientamento della bussola, sembra esserci un'ampia somiglianza che abbraccia una diversità di taxa e poche prove convincenti per le differenze tra le specie (Helbig 1990b).D'altra parte, se gli uccelli hanno evoluto un comportamento di orientamento flessibile e interattivo come un adattamento che consente loro di far fronte a vari tipi di variabilità ambientale, dovremmo probabilmente aspettarci di scoprire differenze specifiche per specie mentre esploriamo dettagli sempre più fini dei meccanismi di orientamento. Tutti gli uccelli migratori possono possedere la stessa serie di compassi, ma i dettagli del loro funzionamento e delle loro relazioni possono differire in modi che riflettono le storie evolutive dei diversi lignaggi. In questo caso particolare, i Savannah Sparrows occupano un range di riproduzione che comprende un'ampia gamma di declinazione magnetica, inclinazione e intensità totale. Al contrario, in tutta l'Europa occidentale, in Africa e nella piccola fascia della popolazione della Tasmania dell'Australian Silvereye, la variazione magnetica è lieve. La rotta di migrazione del silvereye comprende solo circa 2 o di declinazione, ed è improbabile che gli uccelli che migrano tra l'Europa occidentale e l'Africa incontrino valori di declinazione magnetica maggiori di circa 10 o (rispetto ai passeri di Savannah nati ad alte latitudini, che potrebbero sperimentare valori di declinazione di 50 -60o). Forse non sorprende che gli individui di queste specie sembrino non aver sviluppato mezzi per far fronte a condizioni che né loro né i loro antenati hanno sperimentato.

Informazioni innate e regole di apprendimento

Gli esempi precedenti illustrano i tipi di interazioni complesse di informazioni innate e apprendimento programmato che caratterizzano lo sviluppo dei meccanismi di orientamento della bussola negli uccelli migratori. I dati sperimentali rivelano una notevole quantità di informazioni apparentemente programmate geneticamente (Tabella 2) e la canalizzazione dello sviluppo attraverso una serie di regole mediante le quali tali informazioni interagiscono con l'esperienza con stimoli a cui gli animali sono in qualche modo predisposti a rispondere (Tabella 3). Allo stesso tempo, la ricchezza del sistema, con i suoi molteplici compassi e la suscettibilità alla calibrazione aperta, conferisce all'orientamento migratorio una notevole flessibilità.

Ci sono molti paralleli evidenti tra lo sviluppo dell'orientamento migratorio e l'ontogenesi del canto dei passeriformi. Sebbene la storia del lavoro sperimentale nelle due aree sia di durata simile, il sistema delle canzoni è compreso molto più a fondo. Ci sono una serie di ragioni per questo. La canzone è un test comportamentale più robusto e trattabile rispetto all'orientamento migratorio e questo facilita gli studi comportamentali. In secondo luogo, sono note le parti principali dei circuiti neurali coinvolti nell'apprendimento e nel controllo del canto degli uccelli. Nel caso dell'orientamento migratorio, non si conosce quasi nulla oltre il livello dei recettori sensoriali, e nel caso del campo magnetico, anche il/i recettore/i non sono completamente caratterizzati (es. et al. 1997). Nel cervello stesso, vi è evidenza che la melatonina è necessaria per l'espressione dell'orientamento migratorio magnetico, forse necessaria per il trasferimento della direzione migratoria innata in una direzione rispetto al campo magnetico (Schneider et al. 1994) e che l'ippocampo potrebbe essere in qualche modo coinvolto nell'orientamento della bussola solare nei piccioni viaggiatori (Bingman et al. 1996). Devono esistere regioni cerebrali dedicate in cui le componenti innate della navigazione vettoriale sono integrate con le informazioni sensoriali acquisite durante la prima esperienza con i relativi segnali di orientamento, analogamente ai ben noti centri associati al sistema del canto. Identificare i substrati neurali dell'orientamento migratorio è la strada per il prossimo importante passo avanti nella nostra comprensione di questo comportamento, ma sarà necessario molto lavoro per tracciare quel percorso.

Il nostro lavoro sull'orientamento migratorio è stato generosamente sostenuto nel corso degli anni dalla National Science Foundation (borse di studio BNS7923711, BNS 8217633, BNS 8608653, BNS 8909886, IBN 9119508 e IBN 9419644).

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Tabella 1. Tipi di variabilità spaziale e temporale nelle informazioni di spunto coinvolte nell'orientamento migratorio

Tavolo 2. Informazioni direzionali apparentemente innate che forniscono la base per lo sviluppo di meccanismi di orientamento migratorio

Tabella 3. Regole di apprendimento alla base dello sviluppo dei meccanismi di orientamento migratorio.


La decisione degli uccelli di volare via è un comportamento congenito o appreso? - Biologia

Addestrare gli uccelli all'allevamento e al comportamento medico per ridurre o eliminare lo stress
di Barbara Heidenreich
Presentato per la prima volta alla Conferenza 2004 dell'Associazione dei veterinari aviari

introduzione

La storia dell'addestramento degli animali si è evoluta enormemente nell'ultimo secolo. Ciò che una volta era considerato rivoluzionario, ora è previsto in pratica con una varietà di specie animali in situazioni di prigionia. Di incredibile importanza è stato l'addestramento degli animali per le esigenze di allevamento di base e per i comportamenti medici. Attraverso l'uso del condizionamento operante con un'enfasi sul rinforzo positivo, gli animali sono stati addestrati a cooperare e/o accettare una varietà di circostanze precedentemente potenzialmente stressanti. Gran parte del lavoro innovativo in questo campo è stato generato dalla comunità di addestramento dei mammiferi marini. Da allora questo è cresciuto fino a includere primati, elefanti, rinoceronti, vari tipi di zoccoli, orsi, grandi felini e altro ancora. Tuttavia, è evidente che questo potrebbe essere solo l'inizio di ulteriori risultati formativi a venire. C'è stata una forte attenzione alla formazione di grandi specie di mammiferi per l'allevamento e comportamenti medici. Questo è certamente comprensibile, poiché i metodi precedenti per cercare di curare condizioni mediche o ottenere la cooperazione con un grande mammifero attraverso la forza, la moderazione, l'anestesia, ecc., avevano il potenziale per essere pericolosi e dannosi. Man mano che apprendiamo di più sull'applicazione del condizionamento operante con un focus sul rinforzo positivo e vediamo persone e animali trarre beneficio dai risultati, è una progressione naturale vedere questa metodologia permeare in altri taxa.

Le specie aviarie, forse a causa delle loro dimensioni relativamente piccole, vengono ancora spesso catturate e trattenute per l'allevamento e le procedure mediche. È considerata una pratica standard in molti casi. È ragionevole presumere che ci saranno sempre procedure che richiederanno la contenzione fisica per servire al meglio la salute e il benessere dell'uccello. Tuttavia, come è stato dimostrato con i grandi mammiferi, esiste un grande potenziale per ridurre e/o eliminare la necessità dell'uso della contenzione per raggiungere una varietà di obiettivi medici e di allevamento. Inoltre, se è necessaria la contenzione, gli animali possono essere condizionati per ridurre il potenziale stress che può accompagnare le procedure di contenzione. Molte specie di uccelli rispondono eccezionalmente bene al rinforzo positivo. Con un'incredibile capacità di apprendimento, gli uccelli sono ottimi candidati per l'allevamento e l'addestramento al comportamento medico.

Il valore dell'addestramento degli uccelli per l'allevamento e i comportamenti medici
È stato dimostrato che addestrare gli uccelli usando il rinforzo positivo ha un grande successo negli spettacoli di uccelli. Molte persone hanno visto uccelli in volo libero tornare volentieri da un addestratore/addestratore sul palco. Di solito gli uccelli nelle situazioni di esposizione sono stati anche addestrati a presentare una varietà di comportamenti che facilitano la gestione e la presentazione del programma. Questi comportamenti includono salire, sedersi su una bilancia, entrare in contenitori di viaggio e altro ancora. La formazione di questi comportamenti può comportare più contatti di quanto sia necessario per soddisfare gli obiettivi di formazione di una raccolta specifica. Tuttavia, l'esame delle pratiche di addestramento delle presentazioni di volo libero può fornire alcuni importanti spunti.

Poiché un uccello in volo libero ha la possibilità di volare via se l'esperienza è negativa, costringe l'addestratore a imparare ad essere estremamente sensibile al comportamento degli uccelli. Un addestratore di successo farà del suo meglio per evitare qualsiasi circostanza che potrebbe indurre un uccello a mostrare paura, comportamento nervoso o aggressivo. Inoltre, un formatore di successo fornirà anche un rinforzo positivo come conseguenza dell'esecuzione del comportamento desiderato. Evitando avversioni e fornendo conseguenze positive, è più probabile che gli uccelli presentino il comportamento desiderato. Inoltre, queste pratiche possono portare a una situazione in cui un uccello non mostra segni comportamentali (e molto probabilmente fisiologici) di stress. Questo può essere facilmente applicato ad altri obiettivi e circostanze di allenamento.

L'evidenza di una riduzione dello stress nell'allevamento e nelle procedure mediche è stata dimostrata molte volte con altre specie animali. Denver Zoological Gardens ha misurato i parametri ematici del bongo (Tragelaphus eurycerus) dopo la sedazione tramite un dardo o una siringa ad asta. Hanno anche misurato i parametri del sangue su bongo (T euricerus) condizionato con rinforzo positivo per il caricamento in una cassa e una varietà di altre procedure zootecniche e veterinarie. I valori di questi parametri ematici, comunemente associati allo stress, sembravano essere più bassi negli animali allevati in gabbia (Phillips, Grandin, Graffam, Irlbeck e Cambre 1995) Addestrando un animale a cooperare alla propria cura della salute, la vita diventa meno stressante per l'animale e formatore. (Ramirez, 1999) Alcuni altri esempi di procedure addestrate con rinforzo positivo includono tigri sedute con calma per prelievi di sangue, leoni che si lasciano spazzolare i denti, primati che presentano le braccia per il test della tubercolosi, orche che urinano al comando. Anestetizzare o trattenere questi animali per le procedure sembra poco pratico ora. Tuttavia, questo non è ancora il caso di molti uccelli.

Non è raro che gli uccelli vengano inseguiti nella voliera fino a quando l'esaurimento non consente loro di essere catturati. Gli uccelli sono stati anche lavati fino a quando non erano troppo bagnati per volare per facilitare la cattura. Reti e asciugamani sono tipici rinforzi negativi condizionati per gli uccelli che hanno imparato che questi elementi significano caccia e/o contenimento. Sebbene questi metodi possano essere relativamente veloci e facili da usare per le persone, l'effetto sull'uccello può essere più dannoso che utile. La maggior parte degli uccelli in natura rientra nella categoria delle "prede". La cattura e il contenimento in natura di solito è un precursore della morte. Le risposte di lotta o fuga molto probabilmente sono mostrate da uccelli che affrontano la caccia, la cattura e il contenimento. Ciò può comportare livelli elevati di corticosterone, aumento della frequenza cardiaca, respirazione rapida, pressione sanguigna elevata e risposte più fisiologiche associate alla fase di reazione all'allarme dello stress. Alcuni uccelli, se esposti abbastanza spesso da catturare e trattenere, possono imparare ad accettare e/o tollerare questa pratica. Tuttavia, ciò si verifica dopo una serie di esposizioni al processo stressante o un'esposizione prolungata a questo tipo di stress. Esistono ricerche considerevoli che mostrano gli effetti dannosi a lungo termine dell'esposizione ripetuta a eventi avversi incontrollabili sia per gli animali che per le persone. (Mazur 2002) In uno sfortunato incidente, un pappagallo cenerino africano (Psittacus erithacus) era così stressato dalle procedure utilizzate per la rifinitura delle unghie e delle ali, che il proprietario ha chiesto che l'uccello fosse anestetizzato.Il veterinario ha scelto di non farlo e, di conseguenza, l'uccello è morto durante la procedura. (Wissmann 2003)

L'addestramento con rinforzo positivo può consentire agli uccelli di imparare a partecipare volontariamente all'allevamento e ai comportamenti medici e potenzialmente evitare lo stress associato alla cattura e al contenimento. Lo stress può esasperare una condizione medica esistente, causare l'abbandono del nido o delle uova e/o associarsi all'individuo che causa lo stress. (Molti animali imparano ad associare i veterinari a esperienze negative e mostrano risposte allo stress o comportamenti aggressivi alla vista del veterinario) Inoltre, gli uccelli addestrati con rinforzo positivo hanno maggiori probabilità di eseguire i comportamenti richiesti più spesso per guadagnare il rinforzo. Ciò consente maggiori opportunità di monitorare la salute degli uccelli. La raccolta di pesi, esami visivi e/o tattili e altre procedure preventive possono essere molto più facili da eseguire. La medicina preventiva con gli uccelli può essere molto efficace a causa della tendenza innata degli uccelli a mascherare i sintomi. Sintomi come grandi fluttuazioni di peso possono essere facilmente notati e segnalare ai custodi di osservare un animale per una salute discutibile. Un altro fenomeno interessante che può verificarsi utilizzando l'addestramento di rinforzo positivo è che gli animali malati spesso continueranno a comportarsi quando vengono sollecitati. Se un comportamento in passato è stato rinforzato positivamente, quella storia di rinforzo può essere abbastanza potente che anche se un animale è sintomatico, eseguirà comunque i comportamenti richiesti. Anche in questo caso si può evitare la necessità di stressare un animale già compromesso per ottenere informazioni mediche. Inoltre, come dimostrano i seguenti esempi, i comportamenti medici e di allevamento con gli uccelli Potere essere addestrato. La scelta di implementare tali progressi nella cura e nella gestione degli uccelli può influire notevolmente sulla qualità delle cure fornite agli uccelli e far progredire l'avicoltura nel futuro.

Esempi di formazione sul comportamento di allevamento
Ai fini di questo documento, i comportamenti di allevamento sono descritti come comportamenti che facilitano il funzionamento quotidiano di una struttura che gestisce uccelli in esposizione e/o in voliera. Questi comportamenti includono, ma non sono limitati all'addestramento degli uccelli con l'uso di rinforzi positivi per fare quanto segue:

stazionamento: Stare in piedi o sedersi per un periodo di tempo in un luogo designato.
Targeting: Toccare una parte del corpo o dirigere una parte del corpo su un oggetto specifico (come una mano, un bastone, una vasca capovolta, ecc.) Questo a volte può essere simile allo stazionamento. Ad esempio, se un tacchino viene addestrato a prendere di mira i suoi piedi o a stare su una roccia, si può anche dire che sta stazionando sulla roccia.
Mutevole: Per spostarsi da una posizione a un'altra posizione designata. In genere al soggetto viene impedito di tornare nella posizione originale da una barriera fisica (come una porta)
Da A a B: Per spostarsi dal punto A al punto B.
Cassa: Per entrare in una cassa o in un contenitore da viaggio, consentire la chiusura della porta e lo spostamento del contenitore senza che gli uccelli mostrino segni di disagio.
Richiamare: Per tornare in un'area designata quando segnalato.

Sebbene questi comportamenti possano essere utili per una serie di circostanze diverse, sono particolarmente utili per la gestione degli uccelli che non vengono gestiti, mostrano comportamenti aggressivi, vivono in grandi voliere e/o vivono in situazioni di gregge. I seguenti esempi illustrano l'applicazione pratica di questi comportamenti di allevamento.

Al Disney's Animal Kingdom Lodge, le cicogne di marabù (Leptoptilos crumeniferus) condividono una grande mostra con una varietà di animali. Prima dell'addestramento, dar da mangiare alle cicogne a mano, un custode veniva circondato e molestato da grandi uccelli affamati. Per risolvere questo problema, gli uccelli sono stati addestrati a stare su vasche di gomma capovolte. Questo addestramento ha portato gli uccelli in attesa sulle loro stazioni di essere nutriti e ha ridotto le molestie del custode.

In mostra anche al Disney's Animal Kingdom Lodge sono le gru coronate africane (Balearica pavonina). Le gru in mostra dovevano spostarsi giornalmente tra la mostra e i recinti notturni. Durante il processo di spostamento, una gru maschio impressa mostrerebbe un comportamento aggressivo nei confronti del detentore. Per ridurre l'aggressività, l'uccello è stato addestrato a stare su una serie di vasche rovesciate mentre entrava o usciva dalla sua tana notturna. Questo ha dato all'uccello un posto dove focalizzare la sua attenzione per il rinforzo positivo, invece di presentare un comportamento aggressivo nei confronti del custode.

Al Dallas World Aquarium, due cicogne jabiru (Jabiru mycteria) mostrerebbero costantemente comportamenti aggressivi nei confronti dei detentori che tentassero di entrare nel recinto. Inoltre, una cicogna allontanerebbe l'altra dal cibo. Per rimediare a questa situazione, entrambe le cicogne sono state addestrate a stare su dischi di legno separati. Questo ha eliminato con successo l'aggressività verso i detentori e l'aggressività legata alla competizione per il cibo. Ha inoltre assicurato che ogni uccello ricevesse cibo adeguato e ha permesso ai detentori di monitorare meglio l'assunzione di cibo in generale per ogni uccello.

Allo zoo di Houston, gli aggressivi buceri rinoceronti (Buceros rinoceronte) sono stati addestrati a sedersi o stare su un particolare trespolo mentre il custode entrava nella mostra. Insegnare agli uccelli che sarebbero stati periodicamente rinforzati positivamente per rimanere sul posatoio indicato ha ridotto il comportamento aggressivo mostrato dagli uccelli e ha permesso al detentore di partecipare alla mostra.

Un altro metodo per affrontare il comportamento aggressivo è addestrare un animale a spostarsi da un'area all'altra. Ciò consente a un custode di animali di entrare in un recinto senza dover interagire con un animale aggressivo. A Disney's Discovery Island è stata costruita una piccola gabbia per i turni e attaccata alla voliera più grande per affrontare l'aggressione dei buceri. Il bucero è stato quindi addestrato per entrare nella gabbia del turno per la sua dieta e chiuso nell'area.

Addestrare uccelli più piccoli in grandi voliere per i comportamenti di allevamento può sembrare una sfida troppo grande. Tuttavia, strutture come Moody Gardens hanno raggiunto questo obiettivo. La mostra Rainforest Pyramid a Moody Gardens è di 10 storie. Tarabuso solare (Eurypyga helias) e fata azzurro (Irena puella) sono stati addestrati per eseguire un richiamo quando richiesto e caricare volontariamente in casse per il trasporto e misurazioni periodiche del peso.

uccello campana (Procnias alba), cotinga a lustrini (Cotinga amabilis), troupiale (Ittero ittero) e aracari verdi (Pteroglosso viridis) al Dallas World Aquarium vengono caricati volontariamente anche in una piccola gabbia metallica utilizzata per trasportare gli uccelli in diversi recinti. Questa formazione è stata completata in previsione di spostare gli uccelli in una nuova mostra. Sapere che questo trasferimento sarebbe avvenuto ha consentito al personale di avere il tempo di incorporare brevi sessioni di formazione quotidiane, con largo anticipo rispetto al trasferimento effettivo.

SAIC Biosolutions produce mostre mobili di 400 uccelli. Questi uccelli includono i fringuelli (Taeniopygia guttata), calopsitte (Nymphicus hollandicus), pappagallini (Melopsttacus ondeggia), e roselle (genere Platycerus). Alla mostra SAIC Biosolutions dello zoo di Hogle, tutti i 400 uccelli sono stati addestrati a uscire dalla mostra ed entrare nelle casse. Tutti i 400 uccelli vengono caricati volontariamente nelle gabbie due volte l'anno per gli esami veterinari e secondo necessità per il viaggio.

Esempi di formazione sul comportamento medico
Ai fini di questo documento, i comportamenti medici sono descritti come comportamenti che implicano procedure che monitorano o si occupano della condizione fisica o della salute degli uccelli. Questi comportamenti includono, ma non sono limitati all'addestramento degli uccelli con rinforzo positivo a partecipare volontariamente a quanto segue:

Sedersi o stare in piedi su una bilancia
Consenti la limatura o il taglio delle unghie
Consentire il taglio delle penne remiganti
Consentire di avvolgere in un asciugamano
Presente piede per l'esame
Consenti esame tattile generale
Consentire la palpazione del muscolo della chiglia e del seno
Consenti l'esame della ghiandola preen
Consenti il ​​tocco con il tampone
Consentire il contatto con una garza imbevuta di alcol
Bocca aperta
Accetta il farmaco in liquido consegnato con la siringa
Consenti il ​​cambio della fasciatura
Accetta collirio
Fornire feci al momento giusto
Consenti esame stetoscopio
Consenti la lettura della temperatura corporea
Consenti tampone cloacale
Inalare farmaci/anestesia
Consenti radiografia
Consenti esame ecografico
Consenti prelievo di sangue

L'addestramento ai comportamenti medici può essere più coinvolto rispetto all'addestramento ai comportamenti di allevamento. Inoltre, molti degli esempi presentati in questo documento riguardano uccelli che si sentono a proprio agio con la manipolazione. Tuttavia, alcuni comportamenti medici possono essere realizzati senza la necessità di maneggiare gli uccelli. Il pensiero creativo e la formazione molto probabilmente forniranno progressi impressionanti nella formazione dei comportamenti medici in situazioni di contatto protetto in futuro. Qui verranno presentati alcuni esempi di addestramento ai comportamenti medici senza contatto diretto. I seguenti esempi illustrano l'applicazione pratica di comportamenti medici con o senza contatto fisico.

Ottenere un peso su un uccello può essere un comportamento molto semplice da addestrare. I pappagalli possono essere facilmente addestrati a passare da una mano o posarsi su una bilancia. Tuttavia, anche gli uccelli che di solito non vengono maneggiati possono essere facilmente addestrati a stare in piedi su una bilancia. Al Disney's Animal Kingdom Lodge, il semplice comportamento di stare su una vasca per gru e cicogne è stato facilmente modificato per stare in piedi su una bilancia. Questo è stato fatto semplicemente posizionando una bilancia piatta sopra la vasca. Questo stesso concetto è stato utilizzato per addestrare le cicogne jabiru (J mycteria) al Dallas World Aquarium per salire su una bilancia.

Anche gli uccelli in mostra, tenuti in recinti o in voliere possono imparare a stare in piedi su una bilancia. Un condor andino (Vultus gryphus) allo zoo dell'Oregon spesso preferiva appollaiarsi vicino alla porta del suo recinto. Per ottenere un peso su questo uccello, una bilancia è stata collocata in modo permanente e sicuro nel recinto vicino alla porta. Il condor continuava semplicemente ad appollaiarsi nella sua posizione preferita. Tuttavia, questa volta la posizione del posatoio era stata modificata per includere la scala. Questo è anche un metodo molto efficace per i piccoli uccelli come i fringuelli. È possibile posizionare cibi o ciotole preferiti per incoraggiare l'appollaiarsi sulla bilancia per ottenere facilmente pesi su base giornaliera.

Al Dallas World Aquarium i pesi si ottengono facilmente sul gallo della roccia (Rupicola rupicola), uccello campana (P alba), cotinga a lustrini (amabilis), troupiale (io ittero) e aracari verdi (P viridis) semplicemente usando il velcro per attaccare una ciotola di cibi preferiti a una bilancia. Gli uccelli atterrano sulla ciotola e il peso viene registrato mentre l'uccello mangia. Questa sessione di solito viene eseguita appena prima di inserire la dieta normale nella voliera per garantire che gli uccelli siano interessati agli alimenti offerti.

Addestrare un uccello a mirare a un oggetto può anche facilitare l'ottenimento di un peso. Un uccello che impara a seguire un oggetto specifico, come una mano, può essere attirato su una bilancia. John Ball Zoo ha usato questo metodo per insegnare a un pollo a stare in piedi su una scala simulata.

Il targeting è stato utilizzato per addestrare un macaw malato a inalare farmaci presso Parrots and People, un santuario dei pappagalli e una struttura per le adozioni. Saba, un ara blu e oro (Ara ararauna), mostrava segni di sofferenza respiratoria. Dopo un viaggio al Texas A & M University Veterinary Teaching Hospital, l'uccello è stato mandato a casa con una prescrizione per l'albutoral, che doveva essere somministrato quando si osservavano difficoltà respiratorie. Si consigliava di somministrare il farmaco attaccando un nebulizzatore al beccuccio del contenitore, come una lattiera, con il fondo tagliato. La testa dell'uccello doveva essere inserita nell'estremità inferiore aperta del contenitore per somministrare il trattamento. L'uccello, tuttavia, non era mai stato maneggiato o separato dal suo compagno. Piuttosto che catturare e trattenere Sheba e potenzialmente esasperare ulteriormente il problema, è stata presa la decisione di addestrare l'uccello ad accettare volontariamente il trattamento. Ciò è stato ottenuto addestrando l'uccello a colpire l'estremità di un bastone con il becco. Il bastoncino è stato poi inserito attraverso un foro in un contenitore. Il bastone è stato gradualmente tirato nel contenitore per addestrare l'uccello a mettere la testa più in là nel contenitore. Altri fattori sono stati gradualmente aggiunti alle sessioni di allenamento. Questi fattori includevano il nebulizzatore e una copertura in lattice sulla grande apertura del contenitore. Il rivestimento in lattice aveva una fessura per consentire all'uccello di inserire la testa nel contenitore, ma impedire al farmaco di fuoriuscire. Nel giro di una settimana, questo uccello aveva imparato a partecipare volontariamente al trattamento. L'uccello è rimasto nel suo recinto durante il trattamento e la manipolazione non è stata necessaria. Inoltre, è possibile che questo comportamento possa essere modificato per addestrare gli uccelli ad accettare volontariamente l'anestesia inalatoria.

I comportamenti di addestramento che richiedono il contatto con il corpo di un uccello o l'introduzione di oggetti insoliti possono essere ottenuti tramite un processo noto come condizionamento. Il rinforzo positivo, di solito sotto forma di cibo, viene presentato in associazione con la nuova circostanza o oggetto. L'introduzione di queste nuove circostanze o oggetti avviene in modo tale da non promuovere comportamenti che indichino paura, nervosismo o aggressività nell'animale. L'addestramento degli uccelli ad accettare il taglio delle unghie e il taglio delle penne remiganti sono esempi familiari di questo tipo di addestramento. Tuttavia questo processo può essere applicato a molti obiettivi di formazione sul comportamento medico.

Diversi pappagalli di Parrots and People sono stati addestrati ad accettare vari comportamenti medici tramite condizionamento. Questi comportamenti includono quanto segue: consentire la limatura delle unghie, consentire l'avvolgimento in un asciugamano, consentire l'esame visivo e tattile del piede, consentire l'esame tattile generale, consentire la palpazione dei muscoli della chiglia e del seno, consentire l'esame della ghiandola preen, consentire l'esame dello stetoscopio. Uno dei pappagalli, un amazzone panamense (Ochrocephala panamensis), è stato addestrato per consentire la limatura delle unghie, la palpitazione della chiglia e l'esame del piede mentre l'uccello rimaneva in un recinto. Questo era per dimostrare come ottenere questi comportamenti con un pappagallo che non è a suo agio con la manipolazione. L'uccello è stato addestrato a puntare il becco su un oggetto per ottenere una posizione del corpo che facilitasse le procedure, e quindi condizionato ad accettare le procedure mediche.

Alcuni altri esempi di utilizzo del condizionamento per addestrare i comportamenti medici includono quanto segue: Moody Gardens ha addestrato i pappagalli ad accettare di essere toccati con un tampone e una garza per facilitare l'applicazione dei farmaci. Il personale ha anche addestrato i pappagalli ad accettare farmaci orali liquidi attraverso una siringa. Il SeaWorld di San Diego ha usato il condizionamento per trattare un problema cronico del piede bombato su un'aquila pescatrice africana (Aliaetus vocifer). L'addestramento dell'uccello ad accettare l'applicazione di farmaci topici e cambi di bende ha permesso al personale di evitare il compito difficile e stressante di catturare e trattenere l'aquila su base giornaliera. Questo uccello è stato anche condizionato ad accettare un'iniezione intramuscolare senza restrizioni. Il personale dello zoo di Taronga in Australia ha condizionato un condor andino (V grifo) accettare colliri senza l'uso di moderazione. Il personale dello zoo di Utica ha condizionato un ara giacinto (Anodorhynchus hyacinthinus) per accettare l'inserimento cloacale di un termometro per monitorare la salute di questo uccello. Ciò divenne particolarmente importante quando l'uccello si ammalò. Sebbene l'uccello fosse sintomatico, una solida storia di rinforzo positivo con questo comportamento ha permesso al personale del custode di ottenere una temperatura da questo uccello senza incidenti.

Dolphin Discovery in Messico ha portato la formazione sull'allevamento e sui comportamenti medici a nuovi livelli. Oltre ai comportamenti sopra menzionati, la loro raccolta di dieci are parteciperà volontariamente a prelievi di sangue e sarà anche condizionata ad accettare radiografie ed esami ecografici. La maggior parte del personale di Dolphin Discovery ha appreso le abilità di addestramento degli animali lavorando con i mammiferi marini. Applicando le stesse abilità di addestramento e lo stesso programma di addestramento strutturato alla loro collezione di uccelli, hanno raggiunto obiettivi inauditi nella comunità di addestramento degli uccelli. Esplorando opzioni al di fuori dei vincoli delle pratiche tradizionali di cura degli uccelli, si possono fare incredibili progressi nella cura e nella gestione delle specie aviarie.

Sviluppo di un programma di formazione
Gli esempi precedenti dimostrano che è possibile addestrare gli uccelli per l'allevamento e i comportamenti medici. Può essere sorprendente apprendere che il raggiungimento di alcuni di questi obiettivi di allenamento può essere relativamente facile.

Si afferma spesso che le strutture hanno difficoltà a investire tempo nella formazione. Tuttavia, le strutture si stanno allenando continuamente. Sebbene possa non essere un programma di addestramento strutturato, ogni volta che un uccello è consapevole e reagisce all'azione di un custode, si verifica un addestramento. Ad esempio: un uccello spaventato che vola sul retro di un recinto perché un custode ha raccolto una scopa, potrebbe aver imparato ad associare stimoli avversivi a quel custode. Inoltre, ogni volta che la stessa ciotola del cibo viene posta in un recinto, un uccello può imparare ad associare un rinforzo positivo a quella ciotola. Questo può essere uno strumento di formazione molto potente. Un passo importante verso lo sviluppo di un programma di addestramento presso una struttura è insegnare al personale a essere consapevole delle proprie azioni e di come influisce sul comportamento degli uccelli.

Per facilitare un uso efficiente del tempo, le strutture possono anche mantenere brevi le sessioni di formazione. Le sessioni possono durare 5-10 minuti. Possono verificarsi ogni volta che gli uccelli vengono nutriti. Possono anche verificarsi più volte durante il giorno o solo poche volte alla settimana. Solitamente più sessioni di allenamento in un determinato tempo consentono di raggiungere più velocemente gli obiettivi di allenamento. Tuttavia, gli obiettivi di allenamento possono ancora essere raggiunti con sessioni poco frequenti per un periodo di tempo più lungo. Le sessioni possono anche essere relativamente passive a seconda del comportamento desiderato. Ad esempio, addestrare gli uccelli a entrare in una gabbia può essere semplice come posizionare ciotole di cibo sempre più vicino alla gabbia per un periodo di giorni. Le strutture con i giovani uccelli possono iniziare a esporre quegli uccelli a oggetti sconosciuti che potrebbero incontrare più tardi nella vita. Spesso i giovani uccelli accettano di più le cose nuove. Associare oggetti, come casse, stetoscopi, tagliaunghie, forbici, ecc. con i tempi di alimentazione può aiutare a desensibilizzare gli uccelli a questi oggetti. Il personale può facilmente trasformare una sessione di alimentazione in una sessione di formazione.

Sebbene l'allenamento possa essere facilmente introdotto nella routine quotidiana, il tempo investito per sviluppare un programma di allenamento strutturato ha enormi vantaggi. Alla fine le procedure di allevamento e mediche possono essere eseguite in modo rapido, efficiente e calmo e risparmiare tempo a lungo termine. Invece di considerare la formazione come un lusso aggiuntivo da includere nelle operazioni quotidiane, considera la formazione come essenziale per il buon funzionamento di una struttura. Le strutture zoologiche stanno iniziando a realizzare non solo i benefici per le operazioni quotidiane delle strutture, ma soprattutto i benefici per la salute e il benessere degli animali. I programmi di allevamento del comportamento negli zoo stanno emergendo come requisito per l'accreditamento dell'American Zoo and Aquarium Association (AZA). Piuttosto che spremere il tempo per la formazione, molti zoo si stanno muovendo per garantire che il personale abbia tempo per la formazione e sono in atto programmi di formazione strutturati.

Qualsiasi struttura o persona che si prende cura degli uccelli può trarre beneficio dall'addestramento all'allevamento e dai comportamenti medici. Per sperimentare veramente questi vantaggi, considera l'implementazione di un programma di formazione strutturato. Un programma di formazione può comportare l'istruzione del personale sulla teoria della modifica del comportamento, lo sviluppo di obiettivi e strategie di formazione, l'implementazione di sessioni di formazione, la tenuta dei registri e il monitoraggio dei progressi. Sebbene descrivere i dettagli dello sviluppo di un programma di formazione strutturato vada oltre lo scopo di questo documento, sono disponibili risorse per facilitare lo sviluppo del programma. Questi includono consulenti privati, organizzazioni come AZA, The International Association of Avian Trainers and Educators (IAATE), Animal Behavior Management Alliance (ABMA), workshop, letteratura, siti web, listserv, colleghi, colleghi e altro ancora. Si prega di consultare la sezione delle risorse di questo documento per informazioni di contatto più specifiche su queste risorse.

Conclusione
In passato, le parole "addestramento degli uccelli" evocavano immagini di uccelli su biciclette e pattini a rotelle. Oggi, la formazione è uno strumento essenziale che possiamo utilizzare per provvedere alla salute e al benessere delle specie avicole che custodiamo.È mia speranza che gli esempi presentati in questo documento forniscano ispirazione e motivazione per i custodi degli uccelli per esplorare modi per ridurre lo stress nell'allevamento e nelle procedure mediche nelle loro collezioni di uccelli sviluppando programmi di formazione strutturati. La formazione ha il potere di fare molto di più che divertirci. Può facilitare operazioni quotidiane efficienti e migliorare la qualità della vita delle creature che ci danno tanto piacere. Spero che l'addestramento degli uccelli diventi una priorità nella tua struttura.

Crediti formativi:
Le seguenti persone e/o strutture sono responsabili degli esempi di formazione indicati in questo documento, che accompagnano presentazioni PowerPoint e/o video:

Barbara Heidenreich- Servizi di addestramento e consulenza per animali www.ATandCS.com e membri del personale delle strutture elencate
Pappagalli e persone: www.parrotsandpeople.org
Cacatua salire sulla mano
Macaw sale sulla bilancia
Ara addestrata ad accettare inalanti
Conuro condizionato ad accettare l'asciugamano
Conuro condizionato ad accettare l'esame tattile (chiglia, preen ghiandola, piedi, ali, controllo dello sfiato, ecc.)
Conuro condizionato ad accettare l'esame dello stetoscopio
Conuro addestrato ad aprire la bocca
Conuro addestrato per entrare in una cassa
Amazon Parrot è condizionato ad accettare la limatura delle unghie in una situazione di contatto protetto
Amazon Parrot è condizionato ad accettare l'esame del piede in una situazione di contatto protetto
Amazon Parrot condizionato ad accettare palpitazioni muscolari della chiglia e del seno in situazioni di contatto protetto
Dallas Acquario Mondiale: www.dwazoo.com
Stazionamento e condizionamento del lamantino per il prelievo di sangue
Saki Monkey prende di mira e si siede sulla bilancia
Jabiru Stork staziona e sta in piedi sulla bilancia
Gallo della roccia, uccello campana, aracari verdi, cotinga a lustrini, cavalletto troupiale sulla scala
Bell Bird, Green Aracari, Spangled Cotinga, Troupial entrano nella gabbia di trasporto
John Ball Zoo: www.accesskent.com/visiting/zoo/zooindex.htm
Pollo che mira a mano per salire sulla scala

Dr. Renato Lenzi - Dolphin Discovery www.dolphindicovery.com
Macaws condizionati per accettare il taglio di ali e unghie
Macaws condizionati ad accettare l'esame tattile
Ara condizionati ad accettare il tampone cloacale
Macaws condizionati ad accettare l'esame dello stetoscopio
Ara condizionati ad accettare il prelievo di sangue
Macaws condizionati per accettare la procedura di radiografia simulata
Macaws condizionati per accettare la procedura a ultrasuoni simulati

Peta Clarke -Taronga Zoo www.zoo.nsw.gov.au/index.htm
Condor condizionato ad accettare colliri

Cathi Wright - Zoo dell'Oregon www.zooregon.org
Condor stazionamento su una bilancia

Matt Schmitt-Houston Zoo http://wild.houstonzoo.org/Public/index.asp
Hornbill aggressivo che staziona mentre il custode entra nella mostra

Heather Leeson - Moody Gardens www.moodygardens.org
Conuro addestrato ad accettare farmaci per via orale attraverso una siringa
Cacatua condizionato ad accettare l'applicazione di tamponi o garze
Sun Bittern, Guan, Fairy Bluebird addestrati per uscire dalla mostra e andare nelle casse

Alison Sinnott-Utica Zoo www.uticazoo.org
Ara condizionata per accettare l'inserimento del termometro cloacale

Jenny Schaefer e Keri Caporale - Seaworld San Diego www.seaworld.com
Fish Eagle condizionato ad accettare l'iniezione intramuscolare e il cambio della fasciatura ai piedi

Personale per l'allevamento degli uccelli - Caldwell Zoo www.caldwellzoo.org
Ara condizionata ad accettare l'ala distesa
Barbagianni su scala

Animal Care Staff – Disney's Discovery Island (struttura chiusa definitivamente)
Hornbill addestrato a passare a un'azienda separata

Staff di Animal Lodge per la cura degli animali - Il regno animale di Disney http://disneyworld.disney.go.com/waltdisneyworld/parksandmore/parkindex?id=TPAnimalKingdomPrk
Cicogne e gru addestrate a stare su vasche per l'alimentazione, lo spostamento e la pesatura

Personale per la cura degli animali - John Ball Zoo www.accesskent.com/visiting/zoo/zooindex.htm
Scimpanzé che presentano il torace per l'esame dello stetoscopio

Andy Schleis SAIC- Biosolutions www.saic.com/biosolutions
Gregge di 400 fringuelli, pappagallini, cockatiels e roselle addestrati per essere messi in casse

Ringraziamenti
Vorrei ringraziare i seguenti per il loro supporto e contributo nello sviluppo di questo documento: Parrots and People per l'uso dei loro pappagalli come soggetti di formazione (www.parrotsandpeople.org), il Dr. Renato Lenzi e il suo staff presso Dolphin Discovery, Peta Clarke e Mathew Kettle allo zoo di Taronga, Cathi Wright e Shannon LaMonica allo zoo dell'Oregon, Matt Schmitt allo zoo di Houston, Heather Leeson e Kat Fowler al Moody Gardens, Jenny Schaefer al Seaworld di San Diego, Andy Schleis e Scott Klappenback del SAIC- Biosolutions e Christine Barth del Disney's Animal Kingdom Lodge.

Bibliografia

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Contenuti

Nel Pacifico, le tecniche tradizionali di individuazione della terra utilizzate da micronesiani e polinesiani suggeriscono che la migrazione degli uccelli è stata osservata e interpretata per più di 3000 anni. Nella tradizione samoana, ad esempio, Tagaloa mandò sua figlia Sina sulla Terra sotto forma di uccello, Tuli, per trovare la terraferma, la parola tuli si riferiva specificamente ai trampolieri, spesso al piviere dorato del Pacifico. [1] Le migrazioni di uccelli sono state registrate in Europa da almeno 3000 anni fa dagli scrittori greci antichi Esiodo, Omero, Erodoto e Aristotele. La Bibbia, come nel Libro di Giobbe, [2] annota le migrazioni con la domanda: "È per tua intuizione che il falco si libra, spiega le ali verso sud?" L'autore di Geremia [3] ha scritto: "Anche la cicogna nei cieli conosce le sue stagioni, e la tortora, il veloce e la gru osservano il tempo del loro arrivo".

Aristotele raccontò che le gru viaggiavano dalle steppe della Scizia alle paludi alle sorgenti del Nilo. Plinio il Vecchio, nella sua Historia Naturalis, ripete le osservazioni di Aristotele. [4]

Migrazione con rondine e ibernazione Modifica

Aristotele, tuttavia, suggerì che le rondini e altri uccelli andassero in letargo. Questa convinzione persistette fino al 1878, quando Elliott Coues elencò i titoli di non meno di 182 documenti che trattavano del letargo delle rondini. Anche il "molto osservatore" [5] Gilbert White, nel suo 1789 pubblicato postumo La storia naturale di Selborne, ha citato la storia di un uomo sulle rondini trovate in un crollo di una scogliera di gesso "mentre era uno scolaro a Brighthelmstone", anche se l'uomo ha negato di essere un testimone oculare. [6] Tuttavia, scrive che "per quanto riguarda le rondini che vengono trovate in uno stato torpore durante l'inverno nell'isola di Wight o in qualsiasi parte di questo paese, non ho mai sentito alcun racconto degno di attenzione", [6] e che se le prime rondini "capiscono di trovare gelo e neve, si ritirano immediatamente per un po', una circostanza molto più a favore del nascondersi che della migrazione", poiché dubita che "ritornerebbero per una settimana o due a latitudini più calde". [7]

Fu solo alla fine del XVIII secolo che la migrazione fu accettata come spiegazione della scomparsa invernale degli uccelli dai climi settentrionali. [4] Di Thomas Bewick Una storia di uccelli britannici (Volume 1, 1797) cita un rapporto di "un maestro di nave molto intelligente" che, "tra le isole di Minorca e Maiorca, vide un gran numero di rondini volare verso nord", [8] e afferma la situazione in Gran Bretagna come segue :

Le rondini spesso si appollaiano di notte, dopo che hanno cominciato a radunarsi, lungo le sponde dei fiumi e degli stagni, circostanza per cui si è erroneamente supposto che si ritirino nell'acqua.

Bewick descrive quindi un esperimento che è riuscito a mantenere in vita le rondini in Gran Bretagna per diversi anni, dove sono rimaste calde e asciutte durante gli inverni. Conclude:

Da allora questi esperimenti sono stati ampiamente confermati da . M. Natterer, di Vienna. e il risultato dimostra chiaramente, ciò che di fatto è ora ammesso da tutti, che le rondini non differiscono in alcun caso materiale dagli altri uccelli nella loro natura e propensione [per la vita nell'aria] ma che ci lasciano quando questo paese non può fornire loro più una scorta del loro cibo adeguato e naturale.

Pfeilstörche Modificare

Nel 1822, nello stato tedesco del Meclemburgo fu trovata una cicogna bianca con una freccia in legno duro dell'Africa centrale, che fornì alcune delle prime prove della migrazione delle cicogne a lunga distanza. [11] [12] [13] Questo uccello era chiamato a Pfeilstorch, tedesco per "cicogna freccia". Da allora, intorno al 25 Pfeilstörche sono stati documentati.

La migrazione è il regolare movimento stagionale, spesso nord e sud, intrapreso da molte specie di uccelli. I movimenti degli uccelli includono quelli effettuati in risposta ai cambiamenti nella disponibilità di cibo, nell'habitat o nel tempo. A volte i viaggi non vengono definiti "vera migrazione" perché irregolari (nomadismo, invasioni, irruzioni) o unidirezionale (dispersione, allontanamento dei giovani dall'area natale). La migrazione è caratterizzata dalla sua stagionalità annuale. [14] Si dice che gli uccelli non migratori siano residenti o sedentari. Circa 1800 delle 10.000 specie di uccelli del mondo sono migranti a lunga distanza. [15] [16]

Molte popolazioni di uccelli migrano per lunghe distanze lungo una via aerea. Il modello più comune prevede il volo a nord in primavera per riprodursi nell'estate temperata o artica e il ritorno in autunno ai luoghi di svernamento nelle regioni più calde a sud. Naturalmente, nell'emisfero meridionale le direzioni sono invertite, ma c'è meno superficie nell'estremo sud per supportare la migrazione a lunga distanza. [17]

La motivazione principale per la migrazione sembra essere il cibo, ad esempio, alcuni colibrì scelgono di non migrare se nutriti durante l'inverno. [18] Inoltre, i giorni più lunghi dell'estate settentrionale forniscono agli uccelli nidificanti un tempo prolungato per nutrire i loro piccoli. Questo aiuta gli uccelli diurni a produrre covate più grandi rispetto alle specie correlate non migratorie che rimangono ai tropici. Man mano che le giornate si accorciano in autunno, gli uccelli tornano nelle regioni più calde dove la disponibilità di cibo varia poco con la stagione. [19]

Questi vantaggi compensano l'elevato stress, i costi dello sforzo fisico e altri rischi della migrazione. La predazione può essere aumentata durante la migrazione: il falco della regina Falco Eleonorae, che nidifica sulle isole del Mediterraneo, ha una stagione riproduttiva molto tardiva, coordinata con il passaggio autunnale dei passeriformi migratori diretti a sud, di cui nutre i suoi piccoli. Una strategia simile è adottata dal pipistrello nottola maggiore, che preda i migratori notturni passeriformi. [20] [21] [22] Le maggiori concentrazioni di uccelli migratori nei siti di sosta li rendono inclini a parassiti e agenti patogeni, che richiedono una risposta immunitaria intensificata. [17]

All'interno di una specie non tutte le popolazioni possono essere migratorie, ciò è noto come "migrazione parziale". La migrazione parziale è molto comune nei continenti meridionali dell'Australia, il 44% degli uccelli non passeriformi e il 32% delle specie passeriformi sono parzialmente migratori. [23] In alcune specie, la popolazione a latitudini più elevate tende ad essere migratoria e spesso sverna a latitudini più basse. Gli uccelli migratori aggirano le latitudini dove altre popolazioni possono essere sedentarie, dove possono essere già occupati idonei habitat di svernamento. Questo è un esempio di migrazione cavallina. [24] Molte specie completamente migratorie mostrano la migrazione della cavallina (gli uccelli che nidificano a latitudini più elevate trascorrono l'inverno a latitudini più basse) e molte mostrano l'alternativa, la migrazione a catena, in cui le popolazioni "scivolano" più uniformemente a nord e a sud senza invertire l'ordine. [25]

All'interno di una popolazione, è comune che età e/o sessi diversi abbiano diversi modelli di tempistica e distanza. Fringuelli femmine Fringilla coelebs nella Fennoscandia orientale migrano prima in autunno rispetto ai maschi [26] e alle cince europee dei generi Parus e cianisti migrano solo il loro primo anno. [27]

La maggior parte delle migrazioni inizia con gli uccelli che iniziano in un ampio fronte. Spesso, questo fronte si restringe in una o più rotte preferite chiamate flyways. Questi percorsi in genere seguono catene montuose o coste, a volte fiumi, e possono sfruttare correnti ascensionali e altri modelli di vento o evitare barriere geografiche come grandi distese di mare aperto. I percorsi specifici possono essere programmati geneticamente o appresi a vari livelli. Le rotte intraprese per la migrazione di andata e di ritorno sono spesso diverse. [17] Un modello comune in Nord America è la migrazione in senso orario, dove gli uccelli che volano a nord tendono ad essere più a ovest e quelli che volano a sud tendono a spostarsi verso est.

Molti, se non la maggior parte, gli uccelli migrano in stormi. Per gli uccelli più grandi, volare in stormi riduce il costo energetico. Le oche in una formazione a V possono conservare il 12-20% dell'energia di cui avrebbero bisogno per volare da sole. [28] [29] Nodi rossi Calidris canutus e fagiolini Calidris alpina sono stati trovati in studi radar per volare 5 km/h (3,1 mph) più velocemente in stormi rispetto a quando volavano da soli. [17]

Gli uccelli volano a diverse altitudini durante la migrazione. Una spedizione sul Monte Everest ha trovato scheletri di codone settentrionale Anas acuta e pittima reale Limosa limosa a 5.000 m (16.000 piedi) sul ghiacciaio Khumbu. [30] Oche dalla testa di sbarra Anser indicus sono stati registrati dal GPS volando fino a 6.540 metri (21.460 piedi) durante l'attraversamento dell'Himalaya, impegnandosi allo stesso tempo nei più alti tassi di salita in quota per qualsiasi uccello. I resoconti aneddotici di loro che volano molto più in alto devono ancora essere corroborati da prove dirette. [31] Gli uccelli marini volano bassi sull'acqua ma guadagnano quota quando attraversano la terra, e lo schema inverso si vede negli uccelli terrestri. [32] [33] Tuttavia, la maggior parte delle migrazioni degli uccelli è compresa tra 150 e 600 m (da 490 a 1.970 piedi). I registri dell'aviazione di bird strike degli Stati Uniti mostrano che la maggior parte delle collisioni avviene al di sotto dei 600 m (2.000 piedi) e quasi nessuno al di sopra dei 1.800 m (5.900 piedi). [34]

La migrazione degli uccelli non è limitata agli uccelli che possono volare. La maggior parte delle specie di pinguino (Spheniscidae) migra nuotando. Questi percorsi possono coprire oltre 1.000 km (620 mi). gallo cedrone Dendragapus obscurus eseguire la migrazione altitudinale principalmente camminando. Emù Dromaius novaehollandiae in Australia è stato osservato che durante i periodi di siccità intraprende spostamenti a piedi su lunghe distanze. [17]

Durante la migrazione notturna, molti uccelli emettono richiami notturni, che sono brevi richiami a contatto. [35] Questi probabilmente servono a mantenere la composizione di uno stormo migratore e talvolta possono codificare il genere di un individuo migrante, [36] e ad evitare collisioni in aria. [35] La migrazione notturna può essere monitorata utilizzando i dati del radar meteorologico, [37] consentendo agli ornitologi di stimare il numero di uccelli che migrano in una data notte e la direzione della migrazione. [38] La ricerca futura include il rilevamento automatico e l'identificazione di uccelli migratori che chiamano di notte. [39]

I migranti notturni sbarcano al mattino e possono nutrirsi per alcuni giorni prima di riprendere la migrazione. Questi uccelli sono indicati come migranti di passaggio nelle regioni in cui si verificano per un breve periodo tra l'origine e la destinazione. [40]

I migranti notturni riducono al minimo la depredazione, evitano il surriscaldamento e possono nutrirsi durante il giorno. [4] Un costo della migrazione notturna è la perdita del sonno. I migranti possono essere in grado di alterare la qualità del sonno per compensare la perdita. [41]

L'immagine tipica della migrazione è quella degli uccelli terrestri del nord, come le rondini (Hirundinidae) e i rapaci, che compiono lunghi voli verso i tropici. Tuttavia, molte specie di uccelli selvatici e fringuelli olartici (Fringillidae) svernano nella zona temperata settentrionale, in regioni con inverni più miti rispetto ai loro luoghi di riproduzione estivi. Ad esempio, l'oca dai piedi rosa migra dall'Islanda alla Gran Bretagna e ai paesi limitrofi, mentre il Junco dagli occhi scuri migra dai climi subartici e artici agli Stati Uniti contigui [42] e il cardellino americano dalla taiga ai terreni di svernamento che si estendono dall'America A sud-ovest verso l'Oregon occidentale. [43] Alcune anatre, come la marzaiola Anas querquedula, spostati completamente o parzialmente ai tropici. La balia nera europea Ficedula hypoleuca segue questa tendenza migratoria, nidificando in Asia ed Europa e svernando in Africa.

Le rotte migratorie ei luoghi di svernamento sono sia geneticamente che tradizionalmente determinati a seconda del sistema sociale della specie. Nelle specie sociali longeve come le cicogne bianche (Ciconia ciconia), le greggi sono spesso guidate dai membri più anziani e le giovani cicogne imparano il percorso durante il loro primo viaggio. [44] Nelle specie di breve durata che migrano da sole, come la capinera eurasiatica Sylvia atricapilla o il cuculo beccogiallo Coccyzus americanus, i migranti del primo anno seguono un percorso geneticamente determinato che è alterabile con l'allevamento selettivo. [45] [46]

Spesso, la rotta migratoria di un uccello migratore a lunga distanza non segue una linea retta tra i luoghi di riproduzione e quelli di svernamento.Potrebbe piuttosto seguire una linea uncinata o arcuata, con deviazioni intorno a barriere geografiche o verso habitat di sosta adeguati. Per la maggior parte degli uccelli terrestri, tali barriere potrebbero consistere in grandi corpi idrici o alte catene montuose, mancanza di punti di sosta o di alimentazione o mancanza di colonne termali (importante per gli uccelli ad ali larghe). [14] Inoltre, molte rotte migratorie sono tortuose a causa della storia evolutiva: l'areale di riproduzione del culbianco Oenanthe oenanthe si è espansa per coprire l'intero emisfero settentrionale, ma la specie migra ancora fino a 14.500 km per raggiungere i luoghi di svernamento ancestrali nell'Africa sub-sahariana piuttosto che stabilire nuovi luoghi di svernamento più vicini alle aree di riproduzione. [47]

Le stesse considerazioni su barriere e deviazioni che si applicano alla migrazione terra-uccello a lunga distanza si applicano agli uccelli acquatici, ma al contrario: una vasta area di terra senza corpi idrici che offrono siti di alimentazione può rappresentare una barriera per gli uccelli che si nutrono nelle acque costiere . Si osservano deviazioni che evitano tali barriere: ad esempio, oche brent Branta bernicla la migrazione dalla penisola di Taymyr al mare di Wadden viaggia attraverso la costa del Mar Bianco e il Mar Baltico piuttosto che direttamente attraverso l'Oceano Artico e la Scandinavia settentrionale. [48]

In trampolieri Modifica

Una situazione simile si verifica con i trampolieri (chiamati uccelli costieri in Nord America). Molte specie, come dunlin Calidris alpina [49] e piovanello occidentale Calidris mauri, [50] intraprendono lunghi spostamenti dai loro terreni di riproduzione artici verso luoghi più caldi nello stesso emisfero, ma altri come il piovanello semipalmato C. pusilla percorrere distanze maggiori fino ai tropici nell'emisfero australe. [51]

Per alcune specie di trampolieri, il successo della migrazione dipende dalla disponibilità di determinate risorse alimentari chiave nei punti di sosta lungo la rotta migratoria. Questo dà ai migranti l'opportunità di fare rifornimento per la prossima tappa del viaggio. Alcuni esempi di importanti località di sosta sono la Baia di Fundy e la Baia del Delaware. [52] [53]

Alcune pittime dalla coda da bar Limosa lapponica hanno il volo non-stop più lungo conosciuto di qualsiasi migrante, volando per 11.000 km dall'Alaska alle loro aree non riproduttive della Nuova Zelanda. [54] Prima della migrazione, il 55 percento del loro peso corporeo viene immagazzinato come grasso per alimentare questo viaggio ininterrotto.

Negli uccelli marini Modifica

La migrazione degli uccelli marini è simile nello schema a quella dei trampolieri e degli uccelli acquatici. Alcuni, come il guillemot nero Ceppus grylle e alcuni gabbiani sono piuttosto sedentari, altri, come la maggior parte delle sterne e delle alche che si riproducono nell'emisfero settentrionale temperato, si spostano a varie distanze verso sud durante l'inverno settentrionale. La sterna artica Sterna paradisaea ha la migrazione a più lunga distanza di qualsiasi altro uccello e vede più luce diurna di qualsiasi altro, spostandosi dai suoi terreni di riproduzione artici alle aree non riproduttive antartiche. [55] Una sterna artica, inanellata (fasciata) come un pulcino sulle isole Farne al largo della costa orientale britannica, raggiunse Melbourne, in Australia, in soli tre mesi dall'involo, un viaggio in mare di oltre 22.000 km (14.000 mi). Molti uccelli tuberosi si riproducono nell'emisfero australe e migrano verso nord durante l'inverno australe. [56]

Le specie più pelagiche, principalmente nell'ordine "tubenose" dei Procellariiformes, sono grandi vagabondi e gli albatros degli oceani meridionali possono fare il giro del mondo mentre cavalcano i "ruggenti anni quaranta" al di fuori della stagione riproduttiva. I tubenosi si diffondono ampiamente su vaste aree di oceano aperto, ma si riuniscono quando il cibo diventa disponibile. Molti sono tra i migranti a più lunga distanza berte fuligginose Puffinus griseus nidificando sulle Isole Falkland migrano per 14.000 km (8.700 mi) tra la colonia riproduttiva e l'Oceano Atlantico settentrionale al largo della Norvegia. Alcune berte del Manx Puffinus puffinus fare questo stesso viaggio al contrario. Poiché sono uccelli longevi, possono coprire enormi distanze durante la loro vita, si calcola che una berta maggiore del Manx abbia volato per 8 milioni di chilometri (5 milioni di miglia) durante la sua vita di oltre 50 anni. [57]

Migrazione diurna in grandi uccelli usando le termiche Modifica

Alcuni grandi uccelli dalle ali larghe si affidano a colonne termiche di aria calda in aumento per consentire loro di volare. Questi includono molti rapaci come avvoltoi, aquile e poiane, ma anche cicogne. Questi uccelli migrano durante il giorno. Le specie migratrici di questi gruppi hanno grandi difficoltà ad attraversare grandi specchi d'acqua, poiché le termiche si formano solo sulla terra e questi uccelli non possono mantenere il volo attivo per lunghe distanze. Il Mediterraneo e gli altri mari rappresentano un grosso ostacolo per gli uccelli in volo, che devono attraversare nei punti più stretti. Un numero enorme di grandi rapaci e cicogne passa attraverso aree come lo Stretto di Messina, [58] Gibilterra, Falsterbo e il Bosforo durante i periodi di migrazione. Specie più comuni, come il falco pecchiaiolo Pernis apivorus, si contano in centinaia di migliaia in autunno. Altre barriere, come le catene montuose, possono causare l'incanalamento, in particolare di grandi migranti diurni, come nel collo di bottiglia migratorio dell'America centrale. Il collo di bottiglia di Batumi nel Caucaso è uno dei più pesanti imbuti migratori sulla terra, creato quando centinaia di migliaia di uccelli in volo evitano di sorvolare la superficie del Mar Nero e le alte montagne. [59] I rapaci come i falchi pecchiaioli che migrano utilizzando le termiche perdono solo dal 10 al 20% del loro peso durante la migrazione, il che potrebbe spiegare perché durante la migrazione si nutrono meno di rapaci più piccoli con volo più attivo come falchi, falchi e albanelle. [60]

Dall'osservazione della migrazione di undici specie di uccelli in volo sullo Stretto di Gibilterra, le specie che non hanno anticipato le loro date di migrazione autunnale sono state quelle con popolazioni nidificanti in declino in Europa. [61]

Molti migranti a lunga distanza sembrano essere geneticamente programmati per rispondere al cambiamento della lunghezza del giorno. Le specie che si muovono su brevi distanze, tuttavia, potrebbero non aver bisogno di un tale meccanismo di temporizzazione, ma si muovono invece in risposta alle condizioni meteorologiche locali. Così gli allevatori di montagna e brughiera, come il picchio muraiolo Tichodroma muraria e mestolo dalla gola bianca Cinclus cinclus, può muoversi solo altitudinalmente per sfuggire al freddo terreno più elevato. Altre specie come smeriglio Falco colombarius e allodola euroasiatica Alauda arvense spostarsi ulteriormente, verso la costa o verso sud. Specie come il fringuello sono molto meno migratorie in Gran Bretagna rispetto a quelle dell'Europa continentale, per lo più non si muovono più di 5 km nella loro vita. [62]

I migratori passeriformi a breve distanza hanno due origini evolutive. Quelli che hanno migranti a lunga distanza nella stessa famiglia, come il comune lucciola Phylloscopus collybita, sono specie originarie dell'emisfero australe che hanno progressivamente ridotto la loro migrazione di ritorno per rimanere nell'emisfero settentrionale. [63]

Specie che non hanno parenti migratori a lunga distanza, come i waxwings Bombycilla, si stanno effettivamente muovendo in risposta al clima invernale e alla perdita del loro consueto cibo invernale, piuttosto che a maggiori opportunità di riproduzione. [64]

Ai tropici c'è poca variazione nella lunghezza del giorno durante tutto l'anno, ed è sempre abbastanza caldo per una scorta di cibo, ma la migrazione altitudinale si verifica in alcuni uccelli tropicali. Ci sono prove che ciò consente ai migranti di ottenere più dei loro cibi preferiti come la frutta. [65]

La migrazione altitudinale è comune sulle montagne di tutto il mondo, come nell'Himalaya e nelle Ande. [66]

Molte specie di uccelli nelle regioni aride dell'Australia meridionale sono nomadi e seguono l'approvvigionamento idrico e alimentare in tutto il paese in uno schema irregolare, non correlato alla stagione ma correlato alle precipitazioni. Possono passare diversi anni tra le visite a un'area da parte di una particolare specie. [67]

A volte circostanze come una buona stagione riproduttiva seguita da un fallimento della fonte di cibo l'anno successivo portano a irruzioni in cui un gran numero di specie si sposta ben oltre l'intervallo normale. Waxwing bohémien Bombycilla garrulus mostrano bene questa variazione imprevedibile nei numeri annuali, con cinque grandi arrivi in ​​Gran Bretagna durante il diciannovesimo secolo, ma 18 tra gli anni 1937 e 2000. [64] Crociere rosse Loxia curvirostra anche loro sono irruenti, con invasioni diffuse in tutta l'Inghilterra notate nel 1251, 1593, 1757 e 1791. [68]

La migrazione degli uccelli è principalmente, ma non interamente, un fenomeno dell'emisfero settentrionale. [69] Questo perché le masse continentali dell'emisfero settentrionale sono quasi interamente temperate e soggette a carenze alimentari invernali che spingono le popolazioni di uccelli a sud (incluso l'emisfero australe) a svernare. Al contrario, tra gli uccelli marini (pelagici), le specie dell'emisfero australe sono più probabile che migri. Questo perché c'è una vasta area di oceano nell'emisfero australe e più isole adatte alla nidificazione degli uccelli marini. [70]

Il controllo della migrazione, i suoi tempi e la sua risposta sono geneticamente controllati e sembrano essere un tratto primitivo presente anche nelle specie di uccelli non migratori. La capacità di navigare e orientarsi durante la migrazione è un fenomeno molto più complesso che può includere sia programmi endogeni che apprendimento. [71] [72]

Modifica tempi

Il principale indizio fisiologico per la migrazione sono i cambiamenti nella durata del giorno. Questi cambiamenti sono legati ai cambiamenti ormonali negli uccelli. Nel periodo prima della migrazione, molti uccelli mostrano una maggiore attività o Zugunruhe (tedesco: irrequietezza migratoria), descritto per la prima volta da Johann Friedrich Naumann nel 1795, così come i cambiamenti fisiologici come l'aumento della deposizione di grasso. La presenza di Zugunruhe anche negli uccelli allevati in gabbia senza segnali ambientali (ad esempio l'accorciamento del giorno e l'abbassamento della temperatura) ha indicato il ruolo dei programmi endogeni circannali nel controllo delle migrazioni degli uccelli. [73] Gli uccelli in gabbia mostrano una direzione di volo preferenziale che corrisponde alla direzione migratoria che prenderebbero in natura, cambiando la loro direzione preferenziale più o meno nello stesso momento in cui i loro conspecifici selvatici cambiano rotta. [74]

Nelle specie poliginiche con notevole dimorfismo sessuale, i maschi tendono a tornare prima nei siti di riproduzione rispetto alle femmine. Questo è chiamato protandry. [75] [76]

Orientamento e navigazione Modifica

La navigazione si basa su una varietà di sensi. È stato dimostrato che molti uccelli usano una bussola solare. L'uso del sole come direzione comporta la necessità di effettuare una compensazione in base al tempo. È stato dimostrato che la navigazione si basa su una combinazione di altre abilità, inclusa la capacità di rilevare campi magnetici (magnetorecezione), utilizzare punti di riferimento visivi e segnali olfattivi. [77]

Si ritiene che i migranti a lunga distanza si disperdano come giovani uccelli e formino attaccamenti a potenziali siti di riproduzione e ai siti di svernamento preferiti. Una volta effettuato il collegamento al sito, mostrano un'elevata fedeltà al sito, visitando gli stessi siti di svernamento anno dopo anno. [78]

La capacità degli uccelli di navigare durante le migrazioni non può essere completamente spiegata dalla programmazione endogena, anche con l'aiuto delle risposte ai segnali ambientali. La capacità di eseguire con successo migrazioni a lunga distanza può probabilmente essere pienamente spiegata solo tenendo conto della capacità cognitiva degli uccelli di riconoscere gli habitat e formare mappe mentali. Il monitoraggio satellitare di rapaci migratori diurni come falchi pescatori e falchi pecchiaioli ha dimostrato che gli individui più anziani sono più bravi a correggere la deriva del vento. [79] Gli uccelli fanno affidamento per la navigazione su una combinazione di sensi biologici innati ed esperienza, come con i due strumenti elettromagnetici che usano. Un giovane uccello alla sua prima migrazione vola nella direzione corretta in base al campo magnetico terrestre, ma non sa quanto sarà lontano il viaggio. Lo fa attraverso un meccanismo di coppia radicale per cui le reazioni chimiche in speciali fotopigmenti sensibili alle lunghezze d'onda corte sono influenzate dal campo. Sebbene funzioni solo durante le ore diurne, non utilizza in alcun modo la posizione del sole. In questa fase l'uccello è nella posizione di un boy scout con una bussola ma senza mappa, finché non si abitua al viaggio e può mettere a frutto le sue altre capacità. Con l'esperienza apprende vari punti di riferimento e questa "mappatura" viene eseguita dalle magnetiti nel sistema trigemino, che dicono all'uccello quanto è forte il campo. Poiché gli uccelli migrano tra le regioni settentrionali e meridionali, l'intensità del campo magnetico a diverse latitudini gli consente di interpretare il meccanismo della coppia radicale in modo più accurato e di fargli sapere quando ha raggiunto la sua destinazione. [80] Esiste una connessione neurale tra l'occhio e il "Cluster N", la parte del proencefalo che è attiva durante l'orientamento migratorio, suggerendo che gli uccelli potrebbero effettivamente essere in grado di vedere il campo magnetico terrestre. [81] [82]

Vagrancy Modifica

Gli uccelli migratori possono smarrirsi e apparire al di fuori dei loro normali intervalli. Ciò può essere dovuto al volo oltre le loro destinazioni come nel "sovraccarico primaverile" in cui gli uccelli che tornano alle loro aree di riproduzione superano e finiscono più a nord del previsto. Alcune aree, a causa della loro posizione, sono diventate famose come punti di avvistamento per tali uccelli. Esempi sono il Point Pelee National Park in Canada e Spurn in Inghilterra.

La migrazione inversa, in cui la programmazione genetica dei giovani uccelli non funziona correttamente, può portare a rarità che si presentano come vagabondi a migliaia di chilometri fuori dal raggio d'azione. [83]

La migrazione alla deriva di uccelli spinti fuori rotta dal vento può provocare "cadute" di un gran numero di migranti nei siti costieri. [84]

Un fenomeno correlato chiamato "emigrazione" coinvolge uccelli di una regione che si uniscono a uccelli simili di una diversa regione di riproduzione nei comuni terreni invernali e poi migrano indietro insieme alla nuova popolazione. Questo è particolarmente comune in alcuni uccelli acquatici, che si spostano da una via d'accesso all'altra. [85]

Condizionamento della migrazione Modifica

È stato possibile insegnare una rotta migratoria a uno stormo di uccelli, ad esempio in schemi di reintroduzione. Dopo una prova con le oche del Canada Branta canadensis, negli Stati Uniti sono stati utilizzati velivoli ultraleggeri per insegnare rotte migratorie sicure alle gru urlanti reintrodotte Grus americana. [86] [87]

Gli uccelli hanno bisogno di alterare il loro metabolismo per soddisfare le esigenze della migrazione. L'immagazzinamento di energia attraverso l'accumulo di grasso e il controllo del sonno nei migranti notturni richiedono particolari adattamenti fisiologici. Inoltre, le piume di un uccello soffrono di usura e richiedono la muta. I tempi di questa muta - di solito una volta all'anno, ma a volte due volte - variano con alcune specie che muoiono prima di trasferirsi nei loro terreni invernali e altre prima di tornare ai loro luoghi di riproduzione. [88] [89] Oltre agli adattamenti fisiologici, la migrazione a volte richiede cambiamenti comportamentali come volare in stormi per ridurre l'energia utilizzata nella migrazione o il rischio di predazione. [90]

La migrazione negli uccelli è altamente labile e si ritiene che si sia sviluppata in modo indipendente in molti lignaggi aviari. [91] Mentre si concorda sul fatto che gli adattamenti comportamentali e fisiologici necessari per la migrazione sono sotto controllo genetico, alcuni autori hanno sostenuto che non è necessario alcun cambiamento genetico affinché il comportamento migratorio si sviluppi in una specie sedentaria perché il quadro genetico per il comportamento migratorio esiste in quasi tutti i ceppi aviari. [92] Questo spiega la rapida comparsa del comportamento migratorio dopo il più recente massimo glaciale. [93]

Le analisi teoriche mostrano che le deviazioni che aumentano la distanza di volo fino al 20% saranno spesso adattive per motivi aerodinamici: un uccello che si carica di cibo per attraversare una lunga barriera vola in modo meno efficiente. Tuttavia, alcune specie mostrano rotte migratorie tortuose che riflettono espansioni storiche dell'areale e sono tutt'altro che ottimali in termini ecologici. Un esempio è la migrazione delle popolazioni continentali del tordo di Swainson Catharus ustulatus, che volano all'estremo est attraverso il Nord America prima di girare a sud attraverso la Florida per raggiungere il nord del Sud America, questa rotta si crede sia la conseguenza di un'espansione della catena montuosa avvenuta circa 10.000 anni fa. Le deviazioni possono anche essere causate da condizioni di vento differenziate, rischio di predazione o altri fattori. [94]

Cambiamento climatico Modifica

Si prevede che i cambiamenti climatici su larga scala avranno un effetto sui tempi della migrazione. Gli studi hanno mostrato una varietà di effetti tra cui i cambiamenti temporali nella migrazione, [95] l'allevamento [96] e il declino della popolazione. [97] [98] Molte specie hanno ampliato il loro areale come probabile conseguenza del cambiamento climatico. Questo a volte è sotto forma di ex vagabondi che diventano migranti regolari o stabili. [99]

La migrazione degli uccelli aiuta anche il movimento di altre specie, comprese quelle di ectoparassiti come zecche e pidocchi, [100] che a loro volta possono trasportare microrganismi, compresi quelli preoccupanti per la salute umana. A causa della diffusione globale dell'influenza aviaria, la migrazione degli uccelli è stata studiata come possibile meccanismo di trasmissione della malattia, ma è stato riscontrato che non presenta un rischio particolare. L'importazione di uccelli da compagnia e domestici è una minaccia maggiore. [101] Alcuni virus che vengono mantenuti negli uccelli senza effetti letali, come il virus del Nilo occidentale, possono tuttavia essere diffusi dagli uccelli migratori. [102] Gli uccelli possono anche avere un ruolo nella dispersione dei propaguli delle piante e del plancton. [103] [104]

Alcuni predatori sfruttano la concentrazione di uccelli durante la migrazione. I pipistrelli nottola maggiore si nutrono di passeriformi migratori notturni. [21] Alcuni rapaci sono specializzati in trampolieri migratori. [105]

I primi studi sui tempi della migrazione iniziarono nel 1749 in Finlandia, con Johannes Leche di Turku che raccolse le date degli arrivi dei migranti primaverili. [106]

Le rotte migratorie degli uccelli sono state studiate con una varietà di tecniche tra cui la più antica, la marcatura. I cigni sono stati contrassegnati con un graffio sul becco dal 1560 circa in Inghilterra. La suoneria scientifica è stata introdotta da Hans Christian Cornelius Mortensen nel 1899. [107] Altre tecniche includono il radar [108] e il tracciamento satellitare. [109] Il tasso di migrazione degli uccelli sulle Alpi (fino a un'altezza di 150 m) è risultato essere altamente comparabile tra misurazioni radar a raggio fisso e conteggi visivi degli uccelli, evidenziando il potenziale utilizzo di questa tecnica come metodo oggettivo di quantificazione migrazione degli uccelli. [110]

Gli isotopi stabili di idrogeno, ossigeno, carbonio, azoto e zolfo possono stabilire una connettività migratoria aviaria tra i siti di svernamento e i terreni di riproduzione. I metodi isotopici stabili per stabilire il legame migratorio si basano su differenze isotopiche spaziali nella dieta degli uccelli che sono incorporate in tessuti inerti come le piume o in tessuti in crescita come artigli e muscoli o sangue. [111] [112]

Un approccio per identificare l'intensità della migrazione fa uso di microfoni puntati verso l'alto per registrare i richiami notturni di contatto degli stormi che volano sopra di loro. Questi vengono poi analizzati in laboratorio per misurare tempo, frequenza e specie. [113]

Una tecnica più antica sviluppata da George Lowery e altri per quantificare la migrazione prevede l'osservazione della faccia della luna piena con un telescopio e il conteggio delle sagome di stormi di uccelli mentre volano di notte. [114] [115]

Gli studi sul comportamento di orientamento sono stati tradizionalmente effettuati utilizzando varianti di una configurazione nota come imbuto di Emlen, che consiste in una gabbia circolare con la parte superiore coperta da vetro o schermo metallico in modo che il cielo sia visibile o l'installazione sia collocata in un planetario o con altri controlli sui segnali ambientali. Il comportamento di orientamento dell'uccello all'interno della gabbia viene studiato quantitativamente utilizzando la distribuzione dei segni che l'uccello lascia sulle pareti della gabbia. [116] Altri approcci utilizzati negli studi sull'orientamento dei piccioni fanno uso della direzione in cui l'uccello svanisce all'orizzonte. [117]

Le attività umane hanno minacciato molte specie di uccelli migratori.Le distanze coinvolte nella migrazione degli uccelli significano che spesso attraversano i confini politici dei paesi e le misure di conservazione richiedono la cooperazione internazionale. Diversi trattati internazionali sono stati firmati per proteggere le specie migratorie, incluso il Migratory Bird Treaty Act del 1918 degli Stati Uniti. [118] e l'Accordo sugli uccelli acquatici migratori afro-euroasiatici [119]

La concentrazione di uccelli durante la migrazione può mettere a rischio le specie. Alcuni spettacolari migranti si sono già estinti durante il piccione migratore (Ectopistes migratorius) migrazione gli enormi stormi erano larghi un miglio (1,6 km), oscurando il cielo e lunghi 300 miglia (480 km), impiegando diversi giorni per passare. [120]

La caccia lungo le rotte migratorie minaccia alcune specie di uccelli. Le popolazioni di gru siberiane (Leucogeranus leucogeranus) che ha svernato in India è diminuito a causa della caccia lungo la rotta, in particolare in Afghanistan e in Asia centrale. Gli uccelli sono stati visti per l'ultima volta nei loro terreni di svernamento preferiti nel Parco Nazionale di Keoladeo nel 2002. [121] Strutture come linee elettriche, parchi eolici e piattaforme petrolifere offshore sono note anche per influenzare gli uccelli migratori. [122] Altri rischi di migrazione includono inquinamento, tempeste, incendi e distruzione dell'habitat lungo le rotte migratorie, negando il cibo ai migranti nei punti di sosta. [123] Ad esempio, nella Flyway dell'Asia orientale-Australia, fino al 65% dell'habitat intertidale chiave nel collo di bottiglia della migrazione del Mar Giallo è stato distrutto dagli anni '50. [124] [125]

Altre aree significative sono i siti di sosta tra i territori di svernamento e di riproduzione. [126] Uno studio di cattura-ricattura di migratori passeriformi con alta fedeltà per i siti di riproduzione e svernamento non ha mostrato una stretta associazione simile con i siti di sosta. [127] Sfortunatamente, molti siti storici di scalo sono stati distrutti o drasticamente ridotti a causa dello sviluppo agricolo umano, portando ad un aumento del rischio di estinzione degli uccelli, soprattutto di fronte al cambiamento climatico. [128]

Sforzi di conservazione del sito di sosta Modifica

La Central Valley della California era un tempo un enorme sito di sosta per gli uccelli che viaggiavano lungo la Pacific Flyway, prima di essere convertita in terreno agricolo. [128] Il 90% degli uccelli costieri del Nord America utilizza questo percorso migratorio e la distruzione delle aree di sosta ha avuto un impatto negativo sulle popolazioni di uccelli, in quanto non possono ottenere riposo e cibo adeguati e possono non essere in grado di completare la loro migrazione. [128] Come soluzione, ambientalisti e agricoltori negli Stati Uniti stanno ora lavorando insieme per fornire habitat di sosta per gli uccelli migratori. [129] In inverno, quando molti di questi uccelli stanno migrando, gli agricoltori stanno allagando i loro campi per fornire zone umide temporanee in cui gli uccelli possano riposare e nutrirsi prima di continuare il loro viaggio. [130] Il riso è una delle principali colture prodotte lungo questa via d'accesso e le risaie allagate hanno dimostrato di essere aree importanti per almeno 169 diverse specie di uccelli. [131] Ad esempio, in California, i cambiamenti legislativi hanno reso illegale per gli agricoltori bruciare la paglia di riso in eccesso, quindi hanno iniziato ad allagare i loro campi durante l'inverno. [132] Pratiche simili si stanno ora svolgendo in tutta la nazione, con la valle alluvionale del Mississippi che è un'area di interesse primario a causa del suo uso agricolo e della sua importanza per la migrazione. [133]

I detriti vegetali forniscono fonti di cibo per gli uccelli, mentre la zona umida di nuova formazione funge da habitat per le specie di prede di uccelli come insetti e altri invertebrati. [132] A sua volta, il foraggiamento degli uccelli aiuta a scomporre la materia vegetale e gli escrementi, quindi aiuta a fertilizzare il campo aiutando gli agricoltori e, a sua volta, diminuendo significativamente il loro fabbisogno di fertilizzanti artificiali di almeno il 13%. [133] [132] Recenti studi hanno dimostrato che l'implementazione di queste zone umide temporanee ha avuto impatti positivi significativi sulle popolazioni di uccelli, come l'oca lombardella, così come su varie specie di trampolieri. [134] [129] La natura artificiale di queste zone umide temporanee riduce anche notevolmente la minaccia di predazione da parte di altri animali selvatici. [130] Questa pratica richiede investimenti estremamente bassi da parte degli agricoltori e i ricercatori ritengono che approcci reciprocamente vantaggiosi come questo siano fondamentali per il progresso della conservazione della fauna selvatica. [132] [133] Gli incentivi economici sono fondamentali per convincere più agricoltori a partecipare a questa pratica. [135] Tuttavia, possono sorgere problemi se le popolazioni di uccelli sono troppo elevate con le loro grandi quantità di escrementi che riducono la qualità dell'acqua e potenzialmente portano all'eutrofizzazione. [136] L'aumento della partecipazione a questa pratica consentirebbe agli uccelli migratori di diffondersi e riposare in una più ampia varietà di luoghi, diminuendo gli impatti negativi di avere troppi uccelli radunati in una piccola area. [136] L'uso di questa pratica in aree molto vicine alle zone umide naturali potrebbe anche aumentare notevolmente il loro impatto positivo. [137]


Come fanno gli uccellini a sapere quando lasciare il nido?

Junco adulto dalla testa grigia (Junco hyemalis caniceps) che invoglia uno dei suoi giovani a lasciare il nido. . [+] I genitori tengono il cibo lontano dal nido e tentano i piccoli che escono per prenderlo. Questa immagine cattura un giovane uccello che è stato appena nutrito fuori dal nido. (Credito: T. E. Martin, doi:10.1126/sciadv.aar1988)

I grandi cambiamenti nella vita possono essere pericolosi, persino fatali. Probabilmente la transizione di vita più pericolosa è quando i giovani animali, come gli uccellini alle prime armi, iniziano a muoversi da soli e a prendere le proprie decisioni. Com'era prevedibile, quando gli uccellini - i nidiacei - passano dalla dipendenza alla loro nuova vita come uccellini che vivono fuori dal nido, le loro prime settimane di esplorazione del paesaggio e di apprendimento del volo sono piene di pericoli straordinari.

Quando i nidiacei lasciano il nido troppo presto, volano male, o non volano affatto, perché le loro ali sono piccole e poco sviluppate. Involarsi troppo presto è di solito una decisione fatale: è nell'interesse di un uccellino rimanere nel nido il più a lungo possibile per concedere alle sue ali il tempo necessario per svilupparsi più pienamente.

Ma rimanere nel nido "troppo a lungo" è tremendamente pericoloso per molte specie di uccelli perché i predatori sono sempre alla ricerca di qualcosa da mangiare nei loro territori e, quando scopre un nido occupato, un predatore di solito uccide tutti i nidiacei in una volta sola. Dal momento che i nidi di uccelli sono oggetti fissi, è semplicemente questione di tempo, a volte solo ore o addirittura minuti, prima che un nido pieno di pulcini sul punto di passare a uccellini venga scoperto e trasformato in pranzo. Ciò è particolarmente vero per gli uccelli che costruiscono nidi a vaso aperto sopra o vicino al suolo.

Un giovane junco dalla testa grigia (Junco hyemalis caniceps) viene catturato mentre lascia il nido, con il suo fratello . [+] ancora nel nido sullo sfondo, che illustra la natura sottosviluppata delle ali quando questa specie lascia il nido. (Credito: T. E. Martin, doi:10.1126/sciadv.aar1988)

Com'era prevedibile, la predazione svolge un ruolo importante nel guidare l'evoluzione dei tempi di involo ottimali per gli uccelli. Gli uccelli canori che sperimentano tassi giornalieri più elevati di predazione - specie come towhee e juncos che costruiscono nidi a vaso aperto sul terreno o in cespugli bassi - hanno evoluto età più giovani di involo per affrontare questa pressione. Al contrario, questa pressione per involarsi presto è allentata per gli uccelli che godono di un rischio relativamente basso di predazione del nido, come si vede negli uccelli che nidificano in cavità, come le cince e gli uccelli azzurri.

Gli uccelli che nidificano in cavità, come questa cincia di montagna (Poecile gambeli), in procinto di nutrire i suoi piccoli, hanno . [+] nidi più sicuri che consentono ai giovani di rimanere nei nidi più a lungo e di sviluppare le ali per un volo migliore alla partenza. (Credito: T. E. Martin, doi:10.1126/sciadv.aar1988)

"La pressione della predazione ha un'enorme influenza sulla capacità degli uccelli di volare", ha detto Bret Tobalske, professore che lavora all'intersezione tra biologia e fisica per studiare la locomozione animale presso l'Università del Montana, e direttore della stazione di ricerca sul campo a Fort Missoula. Il professor Tobalske è stato coautore dello studio pubblicato di recente. "Il nostro studio mostra questo per la fase di sviluppo dal nido al principiante".

Ad esempio, alcune specie di uccelli canori perdono solo il 12% dei loro piccoli, principalmente a causa di predatori, nelle prime 3 settimane dopo aver lasciato il nido, mentre altre specie perdono fino al 70% (ad esempio ref e ref). Questo è tipico: tassi di mortalità altrettanto elevati o altamente variabili dovuti alla predazione nelle prime settimane di vita giovanile sono comuni anche in un'ampia varietà di altre specie animali (rif).

Un team di ricerca, guidato dall'ecologo aviario Thomas Martin, Assistant Unit Leader e Senior Scientist presso l'Unità di ricerca sulla fauna selvatica cooperativa del Montana presso l'Università del Montana, ha studiato come la predazione influenzi la transizione dal nido al neonato in diverse specie di uccelli canori. Questi uccelli canori includevano specie che costruiscono nidi a vaso aperto sul terreno, in basso nei cespugli o più in alto negli alberi, nonché specie che nidificano nelle cavità. Il Dr. Martin e i suoi colleghi hanno misurato i tassi di predazione dei nidi, i tassi di crescita delle ali, l'età dell'involo e hanno utilizzato la videografia ad alta velocità per registrare ed esaminare le prestazioni di volo degli uccelli appena nati di 11 specie di uccelli canori per vedere se questo può spiegare le differenze nei loro tassi di mortalità alle prime armi .

Come previsto, il dottor Martin e i suoi collaboratori hanno scoperto che le specie di uccelli canori con tassi di predazione dei nidi più elevati hanno prodotto uccellini che hanno lasciato i loro nidi prima, e avevano ali più piccole, più sottosviluppate e capacità di volo più scarse.

Il Dr. Martin e i suoi collaboratori hanno testato l'effetto dell'età dell'involo sulla sopravvivenza: cosa accadrebbe se i ricercatori ritardassero il tempo dell'involo? Per fare questo, hanno costruito un piccolo recinto attorno ai nidi dei juncos dalla testa grigia, Junco hyemalis, una specie che costruisce nidi a vaso aperto sopra o vicino al suolo, per ritardare l'involo per tre giorni, lasciando altri nidi di junco non protetti per fungere da controlli sperimentali. I recinti erano abbastanza alti da tenere fuori i predatori, ma avevano una parte superiore aperta per consentire ai genitori di accedere per nutrire i loro nidiacei.

Hanno scoperto che tutti i giovani juncos avevano masse quasi identiche (Figura 6A) indipendentemente dal trattamento sperimentale, ma le lunghezze delle ali dei juncos ritardati erano sostanzialmente più lunghe (Figura 6A e B) rispetto ai controlli, come previsto. Inoltre, e cosa più importante, gli scienziati hanno scoperto che la mortalità diminuiva per i singoli uccelli junco con l'aumentare della lunghezza delle ali (Figura 6C e D).

Fig. 6. Lunghezza e massa delle ali rispetto ai tassi di mortalità neonatale. (A) Massa e lunghezza dell'ala come . [+] una proporzione delle dimensioni degli adulti nel controllo rispetto ai nidi chiusi sperimentalmente per Junco dalla testa grigia. I nidi di controllo si sono involati all'età normale (da 11 a 12 giorni), mentre i nidi chiusi hanno impedito ai giovani di partire per 3 giorni dopo l'involo in modo naturale per creare un'età dell'involo ritardata. (B) Foto di ali tipiche di giovani junco dal controllo rispetto a nidi sperimentalmente ritardati il ​​giorno dell'involo rispetto al giorno del rilascio, rispettivamente. (C) Il tasso di mortalità giornaliero (± 1 SE) è diminuito tra i novellini con l'aumento della lunghezza delle ali all'involo nei juncos. (D) Il tasso di mortalità degli uccellini junco per la prima settimana dopo l'involo in nidi in cui l'età dell'involo è stata ritardata sperimentalmente ha avuto un tasso di mortalità sostanzialmente inferiore rispetto ai neonati provenienti da nidi di controllo (età dell'involo normale) e paragonabile ad altre specie in base alla lunghezza delle ali. (E) Tasso di mortalità giornaliero di uccellini e nidiacei quando si basa su stime per prole rispetto a covata in otto specie. La linea rappresenta gli stessi tassi di mortalità dei neonati e dei nidiacei. (F) La predazione del nido influenza l'evoluzione dell'età dell'involo e i tassi di crescita della prole con conseguenze per lo sviluppo relativo quando i giovani si involano, che quindi influenzano le prestazioni locomotorie e la mortalità neonata. La mortalità neonatale, a sua volta, retroagisce per influenzare ulteriormente l'evoluzione dell'età dell'involo e i tratti che influenzano le prestazioni e la mortalità, ma genitori e figli sono in conflitto sull'età ottimale per l'involo. (doi:10.1126/sciadv.aar1988)

Si prevede che la selezione naturale dovrebbe favorire l'involo in un momento in cui la mortalità per rimanere nel nido è la stessa della mortalità per lasciare il nido, ma questo non è ciò che il Dr. Martin ei suoi collaboratori hanno scoperto. Invece, hanno scoperto che la mortalità giornaliera è più alto per gli uccellini junco (palline arancioni sopra la linea per un tasso di mortalità uguale nella Figura 6E) rispetto ai nidiacei junco. Mentre è vero che quando i juncos nidificanti escono più tardi, il rischio di predazione del nido aumenta, ma la partenza ritardata consente un maggiore sviluppo delle ali e, quindi, riduce la mortalità individuale dei nidiacei. Questo indica che i nidiacei Junco stanno lasciando il nido prima di quanto dovrebbero.

"Le specie di uccelli canori differiscono nei tassi di mortalità dei giovani dopo aver lasciato il nido a causa delle differenze nel loro relativo stadio di sviluppo causate dal rischio di predazione nel nido", ha spiegato il dott. Martin in un'e-mail. "Ma l'età della partenza è un compromesso tra prole e genitori, in cui i genitori vogliono che i giovani se ne vadano prima di quanto i giovani vogliano".

"Si inserisce in un modello più ampio [che] la pressione predatoria è stata (e continua ad essere) un importante motore dell'evoluzione del volo", ha affermato il dott. Tobalske in un'e-mail.

Thomas E. Martin, Bret Tobalske, Margaret M. Riordan, Samuel B. Case e Kenneth P. Dial (2018). L'età e le prestazioni all'involo sono una causa e una conseguenza della mortalità giovanile tra le fasi della vita, Progressi scientifici, 4(6):eaar1988, pubblicato online il 20 giugno 2018 prima della stampa | doi:10.1126/sciadv.aar1988

Susan M. Smith (1967). Cambiamenti stagionali nella sopravvivenza della Luisa dal cappuccio nero, Il Condor, 69(4):344-359 | doi:10.2307/1366198

Kimberley A. Sullivan (1989). Predazione e fame: mortalità specifica per età nei giovani Juncos (Junco phaenotus), Journal of Animal Ecology, 58(1):275-286 | doi: 10.2307/5000


Gli uccelli orientano la testa in modo appropriato in risposta a richiami di allarme funzionalmente referenziali di eterospecifici

Le gazze australiane ottengono informazioni sul tipo di predatore dalle rumorose chiamate di allarme dei minatori.

L'orientamento della testa della gazza era più alto in risposta all'antenna del minatore rispetto alle chiamate di mobbing.

Le gazze sono state vigili più a lungo dopo le chiamate aeree che hanno seguito le chiamate di mobbing.

Gli individui possono ottenere informazioni dettagliate da chiamate di allarme eterospecifiche.

Le chiamate di allarme dei vertebrati segnalano il pericolo e spesso codificano informazioni classificate o categoriche sulla vicinanza o il tipo di predatore. Oltre a consentire la comunicazione con i conspecifici, le chiamate di allarme sono una preziosa fonte di informazioni per intercettare gli eterospecifici. Tuttavia, sebbene l'intercettazione sia stata dimostrata sperimentalmente in oltre 70 specie, sappiamo poco di esattamente quali informazioni ottengono gli intercettatori dalle chiamate di allarme eterospecifiche. Qui, abbiamo studiato se le gazze australiane, Cracticus tibicen, estrarre informazioni rilevanti sul tipo di minaccia da chiamate di allarme funzionalmente referenziali emesse da minatori rumorosi, Manorina melanocephala. Le chiamate di allarme aeree dei minatori segnalano un predatore in volo, mentre le chiamate di mobbing segnalano un predatore terrestre o appollaiato. Abbiamo quindi testato se le gazze ottengono informazioni sull'elevazione del pericolo previsto. Abbiamo prima confermato, misurando gli angoli del becco sul video, che l'orientamento della testa della gazza cambia in modo appropriato con le differenze nell'elevazione di un oggetto in movimento cospicuo. Abbiamo quindi condotto un esperimento sul campo che ha misurato l'angolo del becco di gazza in risposta alla riproduzione delle chiamate di allarme dell'antenna dei minatori e del mobbing. L'angolo massimo e medio del becco erano più alti in risposta all'antenna che alle chiamate di mobbing, suggerendo che le gazze usano le informazioni degli allarmi dei minatori per cercare visivamente ad altezze appropriate il tipo specifico di pericolo. Le gazze sono state anche vigili più a lungo dopo le chiamate di allarme aeree che hanno seguito le chiamate di mobbing, il che implica la percezione di un livello di minaccia crescente. Il nostro lavoro mostra che gli individui possono ottenere informazioni sul tipo o sulla posizione del pericolo da chiamate di allarme eterospecifiche, il che potrebbe aumentare l'efficacia delle risposte antipredatori.


Contenuti

La capacità di eseguire un'efficace manovra di fuga influisce direttamente sull'idoneità dell'animale, poiché la capacità di eludere la predazione aumenta le possibilità di sopravvivenza di un animale. [3] [6] Quegli animali che imparano o sono semplicemente in grado di evitare i predatori hanno contribuito all'ampia varietà di risposte di fuga osservate oggi. Gli animali che sono in grado di adattare le proprie risposte in modi diversi dalla propria specie hanno mostrato tassi di sopravvivenza maggiori. [7] Per questo motivo, è comune che la risposta di fuga individuale di un animale vari in base al tempo di reazione, alle condizioni ambientali e/o all'esperienza passata e presente. [7]

Arjun et al. (2017) hanno scoperto che non è necessariamente la velocità della risposta stessa, ma la maggiore distanza tra l'individuo preso di mira e il predatore quando viene eseguita la risposta. [8] Inoltre, la risposta di fuga di un individuo è direttamente correlata alla minaccia del predatore. I predatori che rappresentano il rischio maggiore per la popolazione evocheranno la più grande risposta di fuga. Pertanto, potrebbe essere un tratto adattivo selezionato dalla selezione naturale.

Law & Blake (1996) sostengono che molte caratteristiche morfologiche potrebbero contribuire alla risposta di fuga efficiente di un individuo, ma la risposta di fuga è stata senza dubbio plasmata dall'evoluzione. Nel loro studio, hanno confrontato gli spinarelli più recenti con la loro forma ancestrale, lo spinarello di Paxton Lake, e hanno scoperto che le prestazioni della forma ancestrale erano significativamente inferiori. [9] Pertanto, si può concludere che questa risposta è stata maturata dall'evoluzione.

Il modo in cui le risposte di fuga vengono avviate neurologicamente e come i movimenti sono coordinati dipende dalla specie. I soli comportamenti variano ampiamente, quindi, in modo simile, la neurobiologia della risposta può essere molto variabile tra le specie. [10]

Le risposte di fuga "semplici" sono comunemente movimenti riflessi che allontaneranno rapidamente l'animale dalla potenziale minaccia. [3] Questi circuiti neurali operano in modo rapido ed efficace, assorbendo rapidamente gli stimoli sensoriali e avviando il comportamento di fuga attraverso sistemi neuronali ben definiti. [11]

Le risposte di fuga complesse richiedono spesso una combinazione di processi cognitivi. Ciò può derivare da un ambiente difficile da cui fuggire o dall'animale che ha più potenziali metodi di fuga. Inizialmente, l'animale deve riconoscere la minaccia di predazione, ma dopo il riconoscimento iniziale l'animale potrebbe dover determinare rapidamente la migliore via di fuga, sulla base dell'esperienza precedente. [12] Ciò significa una rapida integrazione delle informazioni in arrivo con le conoscenze pregresse, e quindi il coordinamento dei movimenti motori ritenuti necessari. Le risposte di fuga complesse richiedono generalmente una rete neurale più robusta. [3]

I ricercatori evocheranno spesso una risposta di fuga per testare la potenza di ormoni e/o farmaci e la loro relazione con lo stress. In quanto tale, la risposta di fuga è fondamentale per la ricerca anatomica e farmacologica. [13]

Abitudine Modifica

Una serie di incontri inizialmente minacciosi che non portano a nessun vero esito negativo per l'animale può guidare lo sviluppo dell'assuefazione. [3] assuefazione è una strategia di adattamento che si riferisce alla diminuzione della risposta di un animale a uno stimolo a seguito di esposizioni ripetitive dell'animale a quello stesso stimolo.[14] In altre parole, l'animale impara a distinguere tra situazioni intrinsecamente minacciose e può scegliere di non portare a termine la sua risposta di fuga. Questo è un fenomeno altamente variabile, in cui lo stimolo stesso è altamente specifico e l'esperienza è altamente dipendente dal contesto. [15] [16] Ciò suggerisce che non esiste un meccanismo attraverso il quale una specie svilupperà l'abitudine a uno stimolo, invece l'abitudine può derivare dall'integrazione delle esperienze. [3] Un certo numero di processi cognitivi può operare durante una singola esperienza minacciosa, ma i livelli a cui questi processi sono integrati determineranno come il singolo animale potenzialmente risponderà in seguito. [17]

Caenorhabditis elegans, comunemente identificati come nematodi, sono stati utilizzati come specie modello per studi che osservano la loro caratteristica "risposta all'astinenza dal rubinetto". [18] Il tocco serve come stimolo meccanico che provoca paura che C. elegans i vermi si allontaneranno. Se lo stimolo a picchiettare continua senza alcun effetto diretto sui vermi, questi smetteranno gradualmente di rispondere allo stimolo. Questa risposta è modulata da una serie di neuroni meccanosensoriali (AVM, ALM, PVD e PLM) che sinapsi con interneuroni (AVD, AVA, AVB e PVC) trasmettendo il segnale ai motoneuroni che causano i movimenti avanti e indietro. L'abitudine al tapping riduce l'attività dei neuroni meccanosensoriali iniziali, vista come diminuzione dell'attività dei canali del calcio e del rilascio di neurotrasmettitori. [18]

Si sospetta che la forza principale che guida l'assuefazione alla fuga sia la conservazione dell'energia. [3] Se un animale apprende che una certa minaccia non gli causerà attivamente danno, allora l'animale può scegliere di ridurre al minimo i suoi costi energetici non eseguendo la fuga. [19] Ad esempio, Zebra danios, noto anche come Zebrafish, che è abituato ai predatori è più propenso a fuggire rispetto a coloro che non erano abituati ai predatori. [20] Tuttavia, l'assuefazione non ha influenzato l'angolo di fuga del pesce dal predatore. [20]

Impotenza appresa Modifica

Se un animale non può reagire attraverso una risposta di sussulto o di evitamento, svilupperà l'impotenza appresa come risultato della ricezione o della percezione di stimoli minacciosi ripetuti e credendo che gli stimoli siano inevitabili. [21] L'animale si sottometterà e non reagirà, anche se gli stimoli precedentemente hanno innescato risposte istintive o se all'animale viene fornita un'opportunità di fuga. In queste situazioni, le risposte di fuga non vengono utilizzate perché l'animale ha quasi dimenticato i propri sistemi di risposta innati. [22]

L'impotenza viene appresa attraverso l'assuefazione, perché il cervello è programmato per credere che il controllo non sia presente. In sostanza, gli animali operano sotto il presupposto di avere il libero arbitrio di combattere, fuggire o congelare, nonché di impegnarsi in altri comportamenti. Quando le risposte di fuga falliscono, sviluppano impotenza.

Un esempio comune e teorico di impotenza appresa è un elefante, addestrato da umani che lo condizionano a credere che non possa sfuggire alla punizione. Da giovane elefante, sarebbe stato incatenato con un piccone per impedirgli di andarsene. Man mano che cresce, l'elefante avrebbe la capacità di sopraffare facilmente il piccolo piccone. Lo sviluppo dell'impotenza appresa impedisce all'elefante di farlo, credendo di essere intrappolato e che lo sforzo sia vano.

In un ambiente più naturale, l'impotenza appresa sarebbe più spesso mostrata da animali che vivono in contesti di gruppo. Se il cibo fosse scarso e un individuo fosse sempre sopraffatto quando arrivava il momento di procurarselo, presto penserebbe che, qualunque cosa faccia, procurarsi il cibo sarebbe impossibile. Dovrebbe trovare il cibo da solo o sottomettersi all'idea che non mangerà.

Risposta di sorpresa è una risposta inconscia a stimoli improvvisi o minacciosi. In natura, esempi comuni sarebbero rumori acuti o movimenti rapidi. Poiché questi stimoli sono così forti, sono collegati a un effetto negativo. Questo riflesso provoca un cambiamento nella postura del corpo, nello stato emotivo o uno spostamento mentale per prepararsi a uno specifico compito motorio. [23]

Un esempio comune potrebbero essere i gatti e come, quando sono spaventati, i loro muscoli erettori del pelo si contraggono, facendo rizzare il pelo e aumentando la loro dimensione apparente. Un altro esempio potrebbe essere l'eccessivo battito delle palpebre dovuto alla contrazione del muscolo orbicolare dell'occhio quando un oggetto si muove rapidamente verso un animale, questo è spesso visto negli esseri umani.

Halichoerus grypus, o foche grigie, rispondono agli stimoli acustici di sussulto fuggendo dal rumore. Il riflesso di sussulto acustico si attiva solo quando il rumore supera gli ottanta decibel, il che favorisce risposte di stress e ansia che incoraggiano il volo. [24]

Zona di volo Modifica

Zona di volo e distanza di volo sono intercambiabili e si riferiscono alla distanza necessaria per mantenere un animale al di sotto della soglia che attiverebbe una risposta di sussulto.

Una zona di volo può essere circostanziale, perché una minaccia può variare di dimensioni (individualmente o in numero di gruppo). Nel complesso, questa distanza è la misura della disponibilità di un animale ad assumersi dei rischi. Ciò differenzia una zona di volo dalla distanza personale preferita da un animale e dalla distanza sociale (quanto vicine sono disposte ad essere le altre specie). [25]

Un'analogia applicabile sarebbe un cane reattivo. Quando la zona di volo è ampia, il cane manterrà una posizione di osservazione, ma non si verificherà una risposta di sussulto. Man mano che gli stimoli minacciosi si spostano in avanti e riducono la zona di volo, il cane mostrerà comportamenti che cadono in una risposta di sussulto o di evitamento. [25]

Il risposta di evitamento è una forma di rinforzo negativo che viene appreso attraverso il condizionamento operante. Questa risposta è solitamente benefica, in quanto riduce il rischio di lesioni o morte per gli animali, anche perché è una risposta adattiva e può cambiare con l'evoluzione della specie. Gli individui sono in grado di riconoscere determinate specie o ambienti che devono essere evitati, il che può consentire loro di aumentare la distanza di volo per garantire la sicurezza.

Quando è spaventato, il polpo rilascia inchiostro per distrarre i suoi predatori abbastanza da permettergli di rintanarsi in un'area sicura. Un altro esempio di evitamento è la risposta rapida nei pesci. Sono in grado di relegare il controllo muscoloscheletrico che consente loro di ritirarsi dall'ambiente con gli stimoli minacciosi. [26] Si ritiene che i circuiti neurali si siano adattati nel tempo per reagire più rapidamente a uno stimolo. È interessante notare che i pesci che si attengono agli stessi gruppi saranno più reattivi di quelli che non lo sono.

Negli uccelli Modifica

Le specie aviarie mostrano anche risposte di fuga uniche. Gli uccelli sono particolarmente vulnerabili all'interferenza umana sotto forma di aerei, droni, automobili e altre tecnologie. [27] [28] C'è stato molto interesse su come queste strutture influenzeranno e influenzeranno il comportamento degli uccelli terrestri e acquatici.

Uno studio, Weston et. al., 2020, ha osservato come l'inizio del volo cambiasse in base alla distanza del drone dagli uccelli. È stato scoperto che quando il drone si avvicinava, la tendenza degli uccelli a spiccare il volo per fuggire aumentava notevolmente. Ciò è stato influenzato positivamente dall'altitudine a cui gli uccelli sono stati esposti al drone. [28] In un altro esperimento di Devault et al. (1989), cowbirds dalla testa marrone (molothrus ater) sono stati esposti a una dimostrazione di traffico che viaggia a velocità comprese tra 60 e 360 ​​km/h. Quando vengono avvicinati da un veicolo che viaggia a 120 km/h, gli uccelli hanno a disposizione solo 0,8 secondi per fuggire prima di una possibile collisione. [27] Questo studio ha mostrato che le alte velocità del traffico potrebbero non consentire agli uccelli il tempo sufficiente per avviare una risposta di fuga.

Nel pesce Modifica

Nei pesci e negli anfibi, la risposta di fuga sembra essere provocata dalle cellule di Mauthner, due neuroni giganti situati nel rombomero 4 del romboencefalo. [29]

Generalmente, di fronte a stimoli pericolosi, i pesci contrarranno il loro muscolo assiale, provocando una contrazione a forma di C lontano dallo stimolo. [30] Questa risposta si verifica in due fasi separate: una contrazione muscolare che consente loro di allontanarsi rapidamente da uno stimolo (stadio 1) e un movimento controlaterale sequenziale (stadio 2). [30] Questa fuga è anche nota come "risposta rapida". [31] La maggior parte dei pesci risponde a uno stimolo esterno (cambiamenti di pressione) entro 5-15 millisecondi, mentre alcuni mostreranno una risposta più lenta impiegando fino a 80 millisecondi. [32] Mentre la risposta di fuga generalmente spinge il pesce solo a una piccola distanza, questa distanza è abbastanza lunga da prevenire la predazione. Mentre molti predatori usano la pressione dell'acqua per catturare le loro prede, questa breve distanza impedisce loro di nutrirsi del pesce tramite aspirazione. [33]

In particolare nel caso dei pesci, è stato ipotizzato che le differenze nella risposta alla fuga siano dovute all'evoluzione dei circuiti neurali nel tempo. Ciò può essere testimoniato osservando la differenza nell'entità del comportamento dello stadio 1 e la distinta attività muscolare nello stadio 2 della risposta C-start o fast-start. [26]

In zebrafish larvale (danio rerio), percepiscono i predatori usando il loro sistema di linee laterali. [33] Quando le larve sono posizionate lateralmente a un predatore, fuggiranno in una direzione altrettanto laterale. [33] Secondo la teoria dei giochi, i pesci zebra posizionati lateralmente e ventralmente al predatore hanno maggiori probabilità di sopravvivere, piuttosto che qualsiasi strategia alternativa. [33] Infine, più velocemente (cm/s) si muove il predatore, più velocemente il pesce si sposterà verso il basso per sfuggire alla predazione. [33]

Recenti ricerche sui guppy hanno dimostrato che la familiarità può influenzare il tempo di reazione coinvolto nella risposta di fuga. [31] I guppy inseriti in gruppi familiari avevano maggiori probabilità di rispondere rispetto ai guppy assegnati a gruppi sconosciuti. Wolcott et al. (2017) suggeriscono che i gruppi familiari possono portare a una riduzione dell'ispezione e dell'aggressività tra i conspecifici. La teoria dell'attenzione limitata afferma che il cervello ha una quantità limitata di elaborazione delle informazioni e, poiché un individuo è impegnato in più compiti, meno risorse può fornire a un dato compito. [34] Di conseguenza, hanno più attenzione che possono dedicare al comportamento anti-predatore.

In insetti Modifica

Quando la casa vola (Musca domestica) incontrano uno stimolo avverso, saltano rapidamente e volano via dallo stimolo. Una recente ricerca suggerisce che la risposta di fuga in Musca domestica è controllato da un paio di occhi composti, piuttosto che dagli ocelli. Quando uno degli occhi composti era coperto, la soglia minima per suscitare una risposta di fuga aumentava. In breve, la reazione di fuga di Musca domestica è evocato dalla combinazione di movimento e luce. [35]

Gli scarafaggi sono anche noti per la loro risposta alla fuga. Quando gli individui percepiscono uno sbuffo di vento, si gireranno e fuggiranno nella direzione opposta. [36] I neuroni sensoriali nei cerci caudali accoppiati (singolare: cercus) nella parte posteriore dell'animale inviano un messaggio lungo il cordone nervoso ventrale. Quindi, viene suscitata una delle due risposte: corsa (attraverso gli interneuroni giganti ventrali) o volo/corsa (attraverso gli interneuroni giganti dorsali). [37]

Nei mammiferi Modifica

I mammiferi possono mostrare una vasta gamma di risposte di fuga. Alcune delle risposte di fuga più comuni includono i riflessi di astinenza, la fuga e, in alcuni casi in cui la fuga totale è troppo difficile, i comportamenti di congelamento.

I mammiferi di ordine superiore mostrano spesso riflessi di astinenza. [38] L'esposizione al pericolo, o uno stimolo doloroso (nelle anse mediate dai nocicettori), avvia un circuito riflesso spinale. I recettori sensoriali trasmettono il segnale alla colonna vertebrale dove viene rapidamente integrato dagli interneuroni e di conseguenza un segnale efferente viene inviato ai motoneuroni. L'effetto dei motoneuroni è quello di contrarre i muscoli necessari per tirare il corpo, o parte del corpo, lontano dallo stimolo. [39]

Alcuni mammiferi, come gli scoiattoli e altri roditori, hanno reti neurali difensive presenti nel mesencefalo che consentono un rapido adattamento della loro strategia di difesa. [40] Se questi animali vengono catturati in un'area senza rifugio, possono cambiare rapidamente la loro strategia dalla fuga al congelamento. [41] Il comportamento di congelamento consente all'animale di evitare di essere scoperto dal predatore. [3]

In uno studio, Stankowich e Coss (2007) hanno studiato la distanza di inizio del volo del cervo dalla coda nera colombiano. Secondo gli autori, la distanza di inizio del volo è la distanza tra la preda e il predatore quando la preda tenta una risposta di fuga. [42] Hanno scoperto che l'angolo, la distanza e la velocità a cui il cervo è sfuggito era correlato alla distanza tra il cervo e il suo predatore, un maschio umano in questo esperimento. [42]

Altri esempi Modifica

I calamari hanno sviluppato una moltitudine di risposte di fuga anti-predatore, tra cui: fuga guidata da un jet, esibizioni posturali, inchiostrazione e mimetizzazione. [1] L'inchiostrazione e la fuga a getto sono probabilmente le risposte più salienti, in cui l'individuo spruzza inchiostro sul predatore mentre si allontana. Queste macchie di inchiostro possono variare in dimensioni e forma, macchie più grandi possono distrarre il predatore mentre macchie più piccole possono fornire una copertura sotto la quale i calamari possono scomparire. [43] Infine, l'inchiostro rilasciato contiene anche ormoni come L-dopa e dopamina che possono avvertire altri conspecifici del pericolo mentre bloccano i recettori olfattivi nel predatore mirato. [44] [1]

Seppie (seppia officinale) sono anche ben noti per le loro risposte di fuga. A differenza dei calamari, che possono impegnarsi in risposte di fuga più salienti, la seppia ha poche difese, quindi si affida a mezzi più evidenti: fuga a reazione e comportamento di congelamento. [2] Tuttavia, sembra che la maggior parte delle seppie utilizzi una risposta di fuga congelante per evitare la predazione. [2] Quando le seppie si congelano, riducono al minimo la tensione del loro campo bioelettrico, rendendole meno suscettibili ai loro predatori, principalmente squali. [2]


Analisi costi benefici

La valutazione dei costi e dei benefici di qualsiasi comportamento animale rispetto alla suite di possibili opzioni comportamentali disponibili è un quadro prezioso in cui considerare la sua espressione, utilità e conseguenze in un dato contesto ecologico. Qui, conduciamo un'analisi costi-benefici delle visualizzazioni di distrazione rispetto all'uso di tattiche anti-predatore alternative in diverse situazioni che la preda può incontrare.

Benefici

L'ovvio vantaggio delle distrazioni anti-predatore per gli uccelli adulti è la difesa dei loro piccoli (Gochfeld 1984, Smith e Wilson 2010, Gómez-Serrano e López-López 2017). La sopravvivenza della prole si traduce in un aumento del successo riproduttivo e dell'idoneità complessiva per tutta la vita dei genitori. Come discusso in precedenza, la tempistica dell'occorrenza e la frequenza delle esposizioni varia tra le specie di uccelli, apparentemente dipendenti da come e quando la strategia comportamentale massimizza al meglio il ritorno sull'investimento dei genitori (Barash 1975). I display di distrazione svolgono chiaramente un'utile funzione anti-predatore in alcune specie di uccelli, ma per il resto non è un comportamento comune. I potenziali costi associati al comportamento spiegano in qualche modo questo modello attraverso i taxa, e sono questi costi che consideriamo in modo più dettagliato.

Costi

Per tutte le specie che usano la distrazione ci saranno costi energetici associati, in particolare dove la visualizzazione è elaborata e continua a lungo attraverso varie transizioni su lunghe distanze mentre l'individuo tenta di portare via i predatori. Il tempo speso per distrarre i predatori è anche meno tempo impiegato per nutrire, incubare e mantenere le strutture del nido, e quindi gli individui potrebbero dover spendere ulteriore energia nell'immediato dopo che i predatori distraggono per compensare (Montgomerie & Weatherhead 1988, Gómez-Serrano & López-López 2017). Il comportamento di distrazione può quindi ridurre l'idoneità, sebbene tali costi di riproduzione o sopravvivenza a lungo termine delle manifestazioni di distrazione sarebbero difficili da quantificare con precisione.

I costi di fitness se i display forniscono inavvertitamente un indizio sulla posizione della prole saranno più gravi e più facilmente quantificabili dei costi energetici (Gochfeld 1984). Questo costo potrebbe non essere necessariamente associato al predatore focale che il display originale intendeva attirare. Esposizioni più accattivanti, ad esempio, potrebbero attirare involontariamente altri predatori, che potrebbero quindi inseguire l'adulto o iniziare a cercare i loro piccoli nelle vicinanze. Gochfeld (1984) ha anche richiamato l'attenzione su un'osservazione di Matthiessen (1967) secondo cui le pratiche di re-intrappolamento degli uccelli costieri dopo aver eseguito un comportamento di distrazione di "corsa di roditori" rappresentano una vulnerabilità, poiché i predatori possono riconoscere dalle pause delle loro prede che in realtà non sono alle prese con un roditore in fuga. Il comportamento di re-intrappolamento essenziale per le manifestazioni di distrazione reattive e flessibili può essere un punto debole anche in altri comportamenti di distrazione, e tali pause di monitoraggio dei predatori possono essere utilizzate come indizio per indurre i predatori ad abbandonare l'interesse per il genitore e tornare a cercare nelle vicinanze per i giovani (sebbene non conosciamo alcuna esplorazione empirica di questo suggerimento).

Considerando gli ambienti in cui le manifestazioni di distrazione sono più comuni, possono sorgere ulteriori costi. Poiché le manifestazioni di distrazione sono spesso associate a nidi relativamente aperti, con viste senza ostacoli dell'ambiente circostante in modo che i predatori vengano rilevati dai genitori mentre si avvicinano (Armstrong 1954, Gochfeld 1984, Muir & Colwell 2010), gli uccelli che occupano tali luoghi possono subire costi di termoregolazione più elevati a causa di fattori come l'aumento della velocità del vento, in particolare negli ambienti artici. I genitori e la loro prole nei nidi aperti possono anche essere più suscettibili alle minacce che non rispondono alle manifestazioni di distrazione, come i predatori aviari.

Nello scenario raro in cui i predatori si trovano a rispondere alle manifestazioni di distrazione più comunemente di quanto non incontrino una preda realmente ferita, esiste un rischio alternativo che i predatori si abituino a tali manifestazioni. Sonerud ( 1988 ) riporta due incontri tra galli cedroni che frequentano la covata ( Tetraonidae ) - una gallina di gallo forcello Tetrao tetrix e una gallina gallo cedrone Tetrao urogallus – e una volpe rossa Vulpes vulpes dove la volpe sembrava ignorare le manifestazioni di distrazione delle galline e invece ha cambiato il suo comportamento in un modo che è stato interpretato come una ricerca potenziata di un nido. In circostanze come questa, in cui l'apprendimento locale potrebbe essersi verificato per un predatore con diverse prede riproduttive nel suo territorio, l'evidenza delle manifestazioni di distrazione comporta il rischio di attirare ulteriormente l'attenzione di un predatore sulla prole.

Oltre a informare potenzialmente un predatore della presenza della prole, le manifestazioni di distrazione possono anche comportare un rischio di predazione per il genitore stesso. Il sacrificio di sé sarebbe probabilmente anche fatale per i piccoli dipendenti da un genitore, quindi il costo della forma fisica è probabilmente totale, ma gli uccelli che mostrano manifestazioni di distrazione occasionalmente vengono catturati durante gli sforzi di distrazione (Gochfeld 1984, Brunton 1986, Sordahl 1990b, Amat & Masero 2004 , Gómez-Serrano & López-López 2017 ).Sebbene alcuni di questi casi coinvolgano la cattura dell'uccello da parte del predatore a cui era diretta l'esibizione (Brunton 1986 , Sordahl 1990b ), ci sono un paio di osservazioni che hanno coinvolto la visualizzazione di uccelli predati da rapaci, come l'albanella minore Circo pygargus (Amat & Masero 2004 ) e un Gheppio Comune Falco tinnunculus (Gómez-Serrano & López-López 2017 ). In questi ultimi casi, è più probabile che le esposizioni siano state utilizzate contro altri predatori, ma i rapaci sono stati in grado di predare opportunisticamente gli uccelli mentre erano impegnati in comportamenti di distrazione. L'importanza di tutte le catture durante le manifestazioni di distrazione non dovrebbe certo essere trascurata nel considerare i potenziali costi di questo comportamento (Brunton 1986 , Lima & Dill 1990 , Sordahl 1990b , Gómez-Serrano & López-López 2017 ). Per tutte le specie che adottano comportamenti di distrazione è probabile che ci sia qualche rischio di cattura da parte del predatore a cui è rivolto l'esibizione, poiché i predatori sono evolutivamente disposti a non ignorare i segnali che suggeriscono un pasto facile (Ruxton et al. 2018). Tuttavia, molte osservazioni suggeriscono che gli individui impegnati nella difesa sono costantemente vigili, probabilmente anche in uno stato di iper-allerta (Gochfeld 1984). Gli esiti fatali per le prede dovrebbero essere rari, altrimenti la selezione agirebbe fortemente per eliminare un comportamento così ad alto rischio (Gochfeld 1984, Gómez-Serrano & López-López 2017).

È probabile che diversi livelli di rischio vengano sperimentati dagli uccelli che eseguono diversi tipi di esposizione. Sebbene ci siano poche prove quantitative, alcuni studi suggeriscono che gli uccelli che eseguono esposizioni più rischiose ottengono una maggiore ricompensa dal comportamento. Ad esempio, Byrkjedal (1987) ha scoperto che le manifestazioni di distrazione a terra, che suggeriscono un alto grado di incapacità ma rendono anche il genitore che le esibisce relativamente vulnerabile, erano più efficienti e avevano un effetto maggiore sulla sopravvivenza del nido rispetto a quelle eseguite durante il volo lontano da il nido. Inoltre, i risultati di Gómez-Serrano e López-López (2017) suggeriscono anche che la longevità dei nidi può essere maggiore quando i genitori corrono maggiori rischi come parte del loro comportamento di distrazione. Certamente, l'investimento nella difesa anti-predatore dovrebbe essere proporzionale al rischio di predazione (Lima e Dill 1990) e flessibile a seconda delle circostanze specifiche. Consideriamo poi i compromessi coinvolti nelle manifestazioni di distrazione e quali situazioni possono provocare distrazione rispetto a tattiche anti-predatore alternative.


Contenuti

La capacità di eseguire un'efficace manovra di fuga influisce direttamente sull'idoneità dell'animale, poiché la capacità di eludere la predazione aumenta le possibilità di sopravvivenza di un animale. [3] [6] Quegli animali che imparano o sono semplicemente in grado di evitare i predatori hanno contribuito all'ampia varietà di risposte di fuga osservate oggi. Gli animali che sono in grado di adattare le proprie risposte in modi diversi dalla propria specie hanno mostrato tassi di sopravvivenza maggiori. [7] Per questo motivo, è comune che la risposta di fuga individuale di un animale vari in base al tempo di reazione, alle condizioni ambientali e/o all'esperienza passata e presente. [7]

Arjun et al. (2017) hanno scoperto che non è necessariamente la velocità della risposta stessa, ma la maggiore distanza tra l'individuo preso di mira e il predatore quando viene eseguita la risposta. [8] Inoltre, la risposta di fuga di un individuo è direttamente correlata alla minaccia del predatore. I predatori che rappresentano il rischio maggiore per la popolazione evocheranno la più grande risposta di fuga. Pertanto, potrebbe essere un tratto adattivo selezionato dalla selezione naturale.

Law & Blake (1996) sostengono che molte caratteristiche morfologiche potrebbero contribuire alla risposta di fuga efficiente di un individuo, ma la risposta di fuga è stata senza dubbio plasmata dall'evoluzione. Nel loro studio, hanno confrontato gli spinarelli più recenti con la loro forma ancestrale, lo spinarello di Paxton Lake, e hanno scoperto che le prestazioni della forma ancestrale erano significativamente inferiori. [9] Pertanto, si può concludere che questa risposta è stata maturata dall'evoluzione.

Il modo in cui le risposte di fuga vengono avviate neurologicamente e come i movimenti sono coordinati dipende dalla specie. I soli comportamenti variano ampiamente, quindi, in modo simile, la neurobiologia della risposta può essere molto variabile tra le specie. [10]

Le risposte di fuga "semplici" sono comunemente movimenti riflessi che allontaneranno rapidamente l'animale dalla potenziale minaccia. [3] Questi circuiti neurali operano in modo rapido ed efficace, assorbendo rapidamente gli stimoli sensoriali e avviando il comportamento di fuga attraverso sistemi neuronali ben definiti. [11]

Le risposte di fuga complesse richiedono spesso una combinazione di processi cognitivi. Ciò può derivare da un ambiente difficile da cui fuggire o dall'animale che ha più potenziali metodi di fuga. Inizialmente, l'animale deve riconoscere la minaccia di predazione, ma dopo il riconoscimento iniziale l'animale potrebbe dover determinare rapidamente la migliore via di fuga, sulla base dell'esperienza precedente. [12] Ciò significa una rapida integrazione delle informazioni in arrivo con le conoscenze pregresse, e quindi il coordinamento dei movimenti motori ritenuti necessari. Le risposte di fuga complesse richiedono generalmente una rete neurale più robusta. [3]

I ricercatori evocheranno spesso una risposta di fuga per testare la potenza di ormoni e/o farmaci e la loro relazione con lo stress. In quanto tale, la risposta di fuga è fondamentale per la ricerca anatomica e farmacologica. [13]

Abitudine Modifica

Una serie di incontri inizialmente minacciosi che non portano a nessun vero esito negativo per l'animale può guidare lo sviluppo dell'assuefazione. [3] assuefazione è una strategia di adattamento che si riferisce alla diminuzione della risposta di un animale a uno stimolo a seguito di esposizioni ripetitive dell'animale a quello stesso stimolo. [14] In altre parole, l'animale impara a distinguere tra situazioni intrinsecamente minacciose e può scegliere di non portare a termine la sua risposta di fuga. Questo è un fenomeno altamente variabile, in cui lo stimolo stesso è altamente specifico e l'esperienza è altamente dipendente dal contesto. [15] [16] Ciò suggerisce che non esiste un meccanismo attraverso il quale una specie svilupperà l'abitudine a uno stimolo, invece l'abitudine può derivare dall'integrazione delle esperienze. [3] Un certo numero di processi cognitivi può operare durante una singola esperienza minacciosa, ma i livelli a cui questi processi sono integrati determineranno come il singolo animale potenzialmente risponderà in seguito. [17]

Caenorhabditis elegans, comunemente identificati come nematodi, sono stati utilizzati come specie modello per studi che osservano la loro caratteristica "risposta all'astinenza dal rubinetto". [18] Il tocco serve come stimolo meccanico che provoca paura che C. elegans i vermi si allontaneranno. Se lo stimolo a picchiettare continua senza alcun effetto diretto sui vermi, questi smetteranno gradualmente di rispondere allo stimolo. Questa risposta è modulata da una serie di neuroni meccanosensoriali (AVM, ALM, PVD e PLM) che sinapsi con interneuroni (AVD, AVA, AVB e PVC) trasmettendo il segnale ai motoneuroni che causano i movimenti avanti e indietro. L'abitudine al tapping riduce l'attività dei neuroni meccanosensoriali iniziali, vista come diminuzione dell'attività dei canali del calcio e del rilascio di neurotrasmettitori. [18]

Si sospetta che la forza principale che guida l'assuefazione alla fuga sia la conservazione dell'energia. [3] Se un animale apprende che una certa minaccia non gli causerà attivamente danno, allora l'animale può scegliere di ridurre al minimo i suoi costi energetici non eseguendo la fuga. [19] Ad esempio, Zebra danios, noto anche come Zebrafish, che è abituato ai predatori è più propenso a fuggire rispetto a coloro che non erano abituati ai predatori. [20] Tuttavia, l'assuefazione non ha influenzato l'angolo di fuga del pesce dal predatore. [20]

Impotenza appresa Modifica

Se un animale non può reagire attraverso una risposta di sussulto o di evitamento, svilupperà l'impotenza appresa come risultato della ricezione o della percezione di stimoli minacciosi ripetuti e credendo che gli stimoli siano inevitabili. [21] L'animale si sottometterà e non reagirà, anche se gli stimoli precedentemente hanno innescato risposte istintive o se all'animale viene fornita un'opportunità di fuga. In queste situazioni, le risposte di fuga non vengono utilizzate perché l'animale ha quasi dimenticato i propri sistemi di risposta innati. [22]

L'impotenza viene appresa attraverso l'assuefazione, perché il cervello è programmato per credere che il controllo non sia presente. In sostanza, gli animali operano sotto il presupposto di avere il libero arbitrio di combattere, fuggire o congelare, nonché di impegnarsi in altri comportamenti. Quando le risposte di fuga falliscono, sviluppano impotenza.

Un esempio comune e teorico di impotenza appresa è un elefante, addestrato da umani che lo condizionano a credere che non possa sfuggire alla punizione. Da giovane elefante, sarebbe stato incatenato con un piccone per impedirgli di andarsene. Man mano che cresce, l'elefante avrebbe la capacità di sopraffare facilmente il piccolo piccone. Lo sviluppo dell'impotenza appresa impedisce all'elefante di farlo, credendo di essere intrappolato e che lo sforzo sia vano.

In un ambiente più naturale, l'impotenza appresa sarebbe più spesso mostrata da animali che vivono in contesti di gruppo. Se il cibo fosse scarso e un individuo fosse sempre sopraffatto quando arrivava il momento di procurarselo, presto penserebbe che, qualunque cosa faccia, procurarsi il cibo sarebbe impossibile. Dovrebbe trovare il cibo da solo o sottomettersi all'idea che non mangerà.

Risposta di sorpresa è una risposta inconscia a stimoli improvvisi o minacciosi. In natura, esempi comuni sarebbero rumori acuti o movimenti rapidi. Poiché questi stimoli sono così forti, sono collegati a un effetto negativo. Questo riflesso provoca un cambiamento nella postura del corpo, nello stato emotivo o uno spostamento mentale per prepararsi a uno specifico compito motorio. [23]

Un esempio comune potrebbero essere i gatti e come, quando sono spaventati, i loro muscoli erettori del pelo si contraggono, facendo rizzare il pelo e aumentando la loro dimensione apparente. Un altro esempio potrebbe essere l'eccessivo battito delle palpebre dovuto alla contrazione del muscolo orbicolare dell'occhio quando un oggetto si muove rapidamente verso un animale, questo è spesso visto negli esseri umani.

Halichoerus grypus, o foche grigie, rispondono agli stimoli acustici di sussulto fuggendo dal rumore. Il riflesso di sussulto acustico si attiva solo quando il rumore supera gli ottanta decibel, il che favorisce risposte di stress e ansia che incoraggiano il volo. [24]

Zona di volo Modifica

Zona di volo e distanza di volo sono intercambiabili e si riferiscono alla distanza necessaria per mantenere un animale al di sotto della soglia che attiverebbe una risposta di sussulto.

Una zona di volo può essere circostanziale, perché una minaccia può variare di dimensioni (individualmente o in numero di gruppo). Nel complesso, questa distanza è la misura della disponibilità di un animale ad assumersi dei rischi. Ciò differenzia una zona di volo dalla distanza personale preferita da un animale e dalla distanza sociale (quanto vicine sono disposte ad essere le altre specie). [25]

Un'analogia applicabile sarebbe un cane reattivo. Quando la zona di volo è ampia, il cane manterrà una posizione di osservazione, ma non si verificherà una risposta di sussulto. Man mano che gli stimoli minacciosi si spostano in avanti e riducono la zona di volo, il cane mostrerà comportamenti che cadono in una risposta di sussulto o di evitamento. [25]

Il risposta di evitamento è una forma di rinforzo negativo che viene appreso attraverso il condizionamento operante. Questa risposta è solitamente benefica, in quanto riduce il rischio di lesioni o morte per gli animali, anche perché è una risposta adattiva e può cambiare con l'evoluzione della specie. Gli individui sono in grado di riconoscere determinate specie o ambienti che devono essere evitati, il che può consentire loro di aumentare la distanza di volo per garantire la sicurezza.

Quando è spaventato, il polpo rilascia inchiostro per distrarre i suoi predatori abbastanza da permettergli di rintanarsi in un'area sicura. Un altro esempio di evitamento è la risposta rapida nei pesci. Sono in grado di relegare il controllo muscoloscheletrico che consente loro di ritirarsi dall'ambiente con gli stimoli minacciosi. [26] Si ritiene che i circuiti neurali si siano adattati nel tempo per reagire più rapidamente a uno stimolo. È interessante notare che i pesci che si attengono agli stessi gruppi saranno più reattivi di quelli che non lo sono.

Negli uccelli Modifica

Le specie aviarie mostrano anche risposte di fuga uniche. Gli uccelli sono particolarmente vulnerabili all'interferenza umana sotto forma di aerei, droni, automobili e altre tecnologie. [27] [28] C'è stato molto interesse su come queste strutture influenzeranno e influenzeranno il comportamento degli uccelli terrestri e acquatici.

Uno studio, Weston et. al., 2020, ha osservato come l'inizio del volo cambiasse in base alla distanza del drone dagli uccelli. È stato scoperto che quando il drone si avvicinava, la tendenza degli uccelli a spiccare il volo per fuggire aumentava notevolmente. Ciò è stato influenzato positivamente dall'altitudine a cui gli uccelli sono stati esposti al drone. [28] In un altro esperimento di Devault et al. (1989), cowbirds dalla testa marrone (molothrus ater) sono stati esposti a una dimostrazione di traffico che viaggia a velocità comprese tra 60 e 360 ​​km/h. Quando vengono avvicinati da un veicolo che viaggia a 120 km/h, gli uccelli hanno a disposizione solo 0,8 secondi per fuggire prima di una possibile collisione. [27] Questo studio ha mostrato che le alte velocità del traffico potrebbero non consentire agli uccelli il tempo sufficiente per avviare una risposta di fuga.

Nel pesce Modifica

Nei pesci e negli anfibi, la risposta di fuga sembra essere provocata dalle cellule di Mauthner, due neuroni giganti situati nel rombomero 4 del romboencefalo. [29]

Generalmente, di fronte a stimoli pericolosi, i pesci contrarranno il loro muscolo assiale, provocando una contrazione a forma di C lontano dallo stimolo. [30] Questa risposta si verifica in due fasi separate: una contrazione muscolare che consente loro di allontanarsi rapidamente da uno stimolo (stadio 1) e un movimento controlaterale sequenziale (stadio 2). [30] Questa fuga è anche nota come "risposta rapida". [31] La maggior parte dei pesci risponde a uno stimolo esterno (cambiamenti di pressione) entro 5-15 millisecondi, mentre alcuni mostreranno una risposta più lenta impiegando fino a 80 millisecondi. [32] Mentre la risposta di fuga generalmente spinge il pesce solo a una piccola distanza, questa distanza è abbastanza lunga da prevenire la predazione. Mentre molti predatori usano la pressione dell'acqua per catturare le loro prede, questa breve distanza impedisce loro di nutrirsi del pesce tramite aspirazione. [33]

In particolare nel caso dei pesci, è stato ipotizzato che le differenze nella risposta alla fuga siano dovute all'evoluzione dei circuiti neurali nel tempo. Ciò può essere testimoniato osservando la differenza nell'entità del comportamento dello stadio 1 e la distinta attività muscolare nello stadio 2 della risposta C-start o fast-start. [26]

In zebrafish larvale (danio rerio), percepiscono i predatori usando il loro sistema di linee laterali. [33] Quando le larve sono posizionate lateralmente a un predatore, fuggiranno in una direzione altrettanto laterale. [33] Secondo la teoria dei giochi, i pesci zebra posizionati lateralmente e ventralmente al predatore hanno maggiori probabilità di sopravvivere, piuttosto che qualsiasi strategia alternativa. [33] Infine, più velocemente (cm/s) si muove il predatore, più velocemente il pesce si sposterà verso il basso per sfuggire alla predazione. [33]

Recenti ricerche sui guppy hanno dimostrato che la familiarità può influenzare il tempo di reazione coinvolto nella risposta di fuga. [31] I guppy inseriti in gruppi familiari avevano maggiori probabilità di rispondere rispetto ai guppy assegnati a gruppi sconosciuti. Wolcott et al. (2017) suggeriscono che i gruppi familiari possono portare a una riduzione dell'ispezione e dell'aggressività tra i conspecifici. La teoria dell'attenzione limitata afferma che il cervello ha una quantità limitata di elaborazione delle informazioni e, poiché un individuo è impegnato in più compiti, meno risorse può fornire a un dato compito. [34] Di conseguenza, hanno più attenzione che possono dedicare al comportamento anti-predatore.

In insetti Modifica

Quando la casa vola (Musca domestica) incontrano uno stimolo avverso, saltano rapidamente e volano via dallo stimolo. Una recente ricerca suggerisce che la risposta di fuga in Musca domestica è controllato da un paio di occhi composti, piuttosto che dagli ocelli. Quando uno degli occhi composti era coperto, la soglia minima per suscitare una risposta di fuga aumentava. In breve, la reazione di fuga di Musca domestica è evocato dalla combinazione di movimento e luce. [35]

Gli scarafaggi sono anche noti per la loro risposta alla fuga. Quando gli individui percepiscono uno sbuffo di vento, si gireranno e fuggiranno nella direzione opposta. [36] I neuroni sensoriali nei cerci caudali accoppiati (singolare: cercus) nella parte posteriore dell'animale inviano un messaggio lungo il cordone nervoso ventrale. Quindi, viene suscitata una delle due risposte: corsa (attraverso gli interneuroni giganti ventrali) o volo/corsa (attraverso gli interneuroni giganti dorsali). [37]

Nei mammiferi Modifica

I mammiferi possono mostrare una vasta gamma di risposte di fuga. Alcune delle risposte di fuga più comuni includono i riflessi di astinenza, la fuga e, in alcuni casi in cui la fuga totale è troppo difficile, i comportamenti di congelamento.

I mammiferi di ordine superiore mostrano spesso riflessi di astinenza. [38] L'esposizione al pericolo, o uno stimolo doloroso (nelle anse mediate dai nocicettori), avvia un circuito riflesso spinale. I recettori sensoriali trasmettono il segnale alla colonna vertebrale dove viene rapidamente integrato dagli interneuroni e di conseguenza un segnale efferente viene inviato ai motoneuroni. L'effetto dei motoneuroni è quello di contrarre i muscoli necessari per tirare il corpo, o parte del corpo, lontano dallo stimolo. [39]

Alcuni mammiferi, come gli scoiattoli e altri roditori, hanno reti neurali difensive presenti nel mesencefalo che consentono un rapido adattamento della loro strategia di difesa. [40] Se questi animali vengono catturati in un'area senza rifugio, possono cambiare rapidamente la loro strategia dalla fuga al congelamento. [41] Il comportamento di congelamento consente all'animale di evitare di essere scoperto dal predatore. [3]

In uno studio, Stankowich e Coss (2007) hanno studiato la distanza di inizio del volo del cervo dalla coda nera colombiano. Secondo gli autori, la distanza di inizio del volo è la distanza tra la preda e il predatore quando la preda tenta una risposta di fuga.[42] Hanno scoperto che l'angolo, la distanza e la velocità a cui il cervo è sfuggito era correlato alla distanza tra il cervo e il suo predatore, un maschio umano in questo esperimento. [42]

Altri esempi Modifica

I calamari hanno sviluppato una moltitudine di risposte di fuga anti-predatore, tra cui: fuga guidata da un jet, esibizioni posturali, inchiostrazione e mimetizzazione. [1] L'inchiostrazione e la fuga a getto sono probabilmente le risposte più salienti, in cui l'individuo spruzza inchiostro sul predatore mentre si allontana. Queste macchie di inchiostro possono variare in dimensioni e forma, macchie più grandi possono distrarre il predatore mentre macchie più piccole possono fornire una copertura sotto la quale i calamari possono scomparire. [43] Infine, l'inchiostro rilasciato contiene anche ormoni come L-dopa e dopamina che possono avvertire altri conspecifici del pericolo mentre bloccano i recettori olfattivi nel predatore mirato. [44] [1]

Seppie (seppia officinale) sono anche ben noti per le loro risposte di fuga. A differenza dei calamari, che possono impegnarsi in risposte di fuga più salienti, la seppia ha poche difese, quindi si affida a mezzi più evidenti: fuga a reazione e comportamento di congelamento. [2] Tuttavia, sembra che la maggior parte delle seppie utilizzi una risposta di fuga congelante per evitare la predazione. [2] Quando le seppie si congelano, riducono al minimo la tensione del loro campo bioelettrico, rendendole meno suscettibili ai loro predatori, principalmente squali. [2]


Chullin 140b

Mancano solo due giorni alla conclusione del lungo trattato chiamato Chullin, che trattava ogni sorta di domande sulla carne e il pollame kosher. Nell'ultimo capitolo studiamo i dettagli di una questione piuttosto diversa: il comando di spaventare l'uccellino se desideri mangiare le uova che sta covando. Questo comandamento si chiama שילוח הקן – shiluach haken, (lett. “mandare via il nido”). Discuteremo alcuni problemi ornitologici e vedremo come potrebbero influire sulla nostra comprensione del comando.

Ecco i dettagli nella Torah:

כִּ֣י יִקָּרֵ֣א קַן־צִפּ֣וֹר ׀ לְפָנֶ֡יךָ בַּדֶּ֜רֶךְ בְּכָל־עֵ֣ץ ׀ א֣וֹ עַל־הָאָ֗רֶץ אֶפְרֹחִים֙ א֣וֹ בֵיצִ֔ים וְהָאֵ֤ם רֹבֶ֙צֶת֙ עַל־הָֽאֶפְרֹחִ֔ים א֖וֹ עַל־הַבֵּיצִ֑ים לֹא־תִקַּ֥ח הָאֵ֖ם עַל־הַבָּנִֽים׃ שַׁלֵּ֤חַ תְּשַׁלַּח֙ אֶת־הָאֵ֔ם וְאֶת־הַבָּנִ֖ים תִּֽקַּֽח־לָ֑ךְ לְמַ֙עַן֙ יִ֣יטַב לָ֔ךְ וְהַאֲרַכְתָּ֖ יָמִֽים׃

Se lungo la strada vi imbattete in un nido d'uccello, su qualunque albero o per terra, con uccellini o uova e la madre seduta sopra i piccoli o sulle uova, non portate la madre insieme ai suoi piccoli. Lascia andare la madre e prendi solo i piccoli, perché tu possa vivere bene e avere una lunga vita.

Questo è tutto. Due frasi. Ma non abbiate paura: ci sono almeno dodici pagine di discussione su questo nel Talmud, che sollevano ogni sorta di domande. Come questo, chiesto dal rabbino Zeira:

בעי ר' זירא יונה על ביצי תסיל מהו תסיל על ביצי יונה מהו

Se una yonah (piccione) si riposa sulle uova di un tasil, [un uccello kosher che assomiglia a un piccione,] qual è l'halakha riguardo all'allontanamento della madre uccello dal nido? Allo stesso modo, se un tasil riposa sulle uova di una yonah (piccione), cos'è l'halakha?

אמר אביי ת"ש עוף טמא רובץ על ביצי עוף טהור וטהור רובץ על ביצי עוף טמא פטור משילוח הא טהור וטהור חייב דלמא בקורא

Abaye disse: Vieni e ascolta ciò che viene insegnato nella Mishna (su 138b): Nel caso in cui un uccello non kosher si posa sulle uova di un uccello kosher, o un uccello kosher si posa sulle uova di un uccello non uccello kosher, si è esenti dal mandare via l'uccello. Si può dedurre dalla mishna che in un caso che coinvolge un uccello kosher e uova kosher, [ad esempio, un tasil appoggiato sulle uova di un piccione, si è obbligati a mandare via l'uccello madre. La Gemara rifiuta questo:] Forse questa inferenza si applica solo al caso di a koreh, (? fagiano femmina), che normalmente riposa sulle uova di altri uccelli. Poiché questo è il suo comportamento normale, si è obbligati a mandarlo via anche se riposa sulle uova di un altro uccello kosher. Questo potrebbe non essere il caso di un tasil o di un piccione.

Proviamo a capire tutto questo. Innanzitutto, quali sono le identità di questi tre uccelli citati: il yonah, il tasil e il koreh?

Piumaggio di uccelli maschi e femmine

Il Yonah è abbastanza facile identificare c'è accordo unanime che si tratta di una colomba. O un piccione. Confuso? Sono entrambi membri della specie Colombida: Il piccione comune (o domestico) è Colomba livia domestica, e la colomba in lutto è Columbidae Zenaida macroura. Andando avanti.

Il Tasil è un po' più impegnativo. Rashi dichiara che è “un uccello tahor [cioè kosher], simile al yona.” Ed è così che viene tradotto nel Talmud di Schottenstein. Marcus Jastrow ha scritto nel suo dizionario che è "una specie di piccola colomba". Il Koren osserva che il tasil potrebbe essere "un uccello simile a un piccione, o a una colomba ridente, una piccola colomba originaria di Eretz Yisrael". Quindi un po' di mistero.

L'identità del Koreh sembra facile. Almeno questo sembra dalle traduzioni. Il Soncino lo traduce come a pernice, come fa lo Schottenstein. La traduzione inglese di Koren è ancora più specifica: “Questo uccello è identificato come la coturnice, un uccello del deserto del genere Ammoperdix nella famiglia dei fagiani Phasiande”. Oh. Questa è un'ornitologia impressionante.

In realtà quell'identificazione specifica è molto importante, perché c'è un dibattito sul fatto che tutta questa faccenda di mandare via l'uccello che cova su alcune uova si applichi solo al femmina uccello, e non a maschio che sta incubando. Ecco una foto di una coturnice maschio. È grigio con fianchi ondulati e bei segni bianchi sul becco e dietro gli occhi. La femmina è di un grigio sabbia di colore marrone.

Pernice di sabbia maschio. Nota le belle macchie bianche dietro gli occhi.

Una signora pernice di sabbia. Nessun segno bianco sul viso.

Secondo il Talmud c'è accordo che il comando di shiluach haken fa non applicare agli uccelli maschi. Ma c'è una disputa su questo uccello specifico, il koreh - la nostra coturnice. Il rabbino Eliezer ha stabilito che quando si tratta di questa particolare specie, l'uccello maschio che cova deve essere spaventato prima di prendere le uova, proprio come la femmina.

תניא נמי הכי זכר דעלמא פטור ? זכר ר"א מחייב וחכמים פוטרין

Per quanto riguarda un uccello maschio in generale, si è esentati dalla mitzva di mandarlo via, ma per quanto riguarda un maschio koreh, Rabbi Eliezer ritiene obbligato a mandarlo via dal nido, ei rabbini ritengono uno esentato dal mandarlo via.

Questo requisito ha senso solo se i due sono facilmente distinguibili a distanza e, grazie a queste belle foto, ora sappiamo che lo sono.

A proposito, ti sei chiesto perché questo uccello si chiama קורא - koreh, che dalla radice ebraica ק–ר–א, k-r-h che significa chiamare? Apparentemente l'uccello ha un richiamo prominente che si sente molto prima che possa essere visto. Che forse ha dato il nome: "quello che chiama". (Se vuoi sentire quella chiamata, clicca qui. Ad essere onesti, a me sembra una versione più lenta del fruscio del battito cardiaco di un bambino sentito con gli ultrasuoni. Ma sono solo io.)

Chi è seduto sulle uova? Mamma o papà?

Come abbiamo notato, il Talmud stabilisce che il comandamento di shiluah haken si applica solo alla femmina della specie. Se il padre sta covando, non si applica tale comando (tranne che per la coturnice, come abbiamo appena discusso). Ecco, per esempio, cosa scriveva il grande Maimonide nel suo codice, il Mishneh Torah:

רמב'ם משנה תורה הל׳ שחיטה. :י

זָכָר שֶׁמְּצָאוֹ רוֹבֵץ עַל הַקֵּן פָּטוּר מִלְּשַׁלֵּחַ

Se un maschio è stato trovato in incubazione nel nido, non c'è obbligo di mandarlo via [prima di prendere le uova oi pulcini].

Questa è anche la sentenza dello Shulchan Aruch, il Codice di Legge Ebraica. Il che solleva la domanda: quanto è comune per il maschio della specie incubare le uova? Questa è, ovviamente, una domanda molto impegnativa a cui rispondere, perché tutto dipende: quali uccelli (europei, americani, africani)? Uccelli da preda? Uccelli del cortile? Ma dato questo, possiamo fare una generalizzazione?

L'ornitologo capo di Yale in soccorso

Per una risposta, Talmudologia si rivolse a Richard Prum, che è entrambi il William Robertson Coe Professor of Ornithology nel Dipartimento di Ecologia e Biologia Evolutiva dell'Università di Yale, e il Curator of Ornithology, (e Head Curator of Vertebrate Zoology,) presso il Peabody Museum of Natural History di Yale, a New Haven, nel Connecticut. Ed ecco cosa ci ha detto:

Questa è stata sicuramente una sorpresa. Si scopre allora che troverai un maschio cova nel nido un sacco di tempo! Il prof. Prum ha anche notato che questi comportamenti non sono distribuiti casualmente tra gli uccelli. Le specie di uccelli strettamente imparentate tendono ad avere un comportamento di incubazione simile, ma i gruppi più alti possono differire notevolmente.

Inoltre, la maggior parte delle specie con uova consistenti hanno incubazione solo femminile. Questi gruppi includono la maggior parte degli uccelli selvatici e acquatici come polli, quaglie, francolini, faraone, anatre, oche, ecc. Nella maggior parte di queste specie, il maschio non prende parte alle cure parentali. Quest'ultima parte è davvero importante, perché sono proprio questi tipi di uccelli selvatici kosher che sono soggetti alla legge di allontanare l'uccello madre. Nella maggior parte di queste specie il maschio non prende parte. Quindi il Talmud è stato azzeccato, per così dire, nel limitare il comandamento a questo tipo di uccelli. Ma c'è un'altra complicazione. Il Prof. Prum ha anche scritto che "in molte specie con incubazione condivisa, iÈ impossibile distinguere il maschio dalla femmina dal piumaggio”.

Ragioni per i comandamenti

C'è un noto dibattito filosofico sull'opportunità di motivare le 613 mitzvot (comandamenti) che si trovano nella Torah. Molto è stato scritto e molte menti eccellenti si sono occupate di questa domanda in quanto riguarda il comandamento di shiluach haken. Forse è un esempio di imitazione dei:Dio è gentile, quindi dovresti essere gentile con le sue creature. Quindi manda via l'uccello madre in modo che non possa arrabbiarsi quando rimuovi le sue uova. Come esempio di questo filone di pensiero (e ce ne sono molti) ecco il commento del famoso Moshe ben Nachman, (1194-1270), meglio conosciuto come il Ramban:

הטעם לבלתי היות לנו לב אכזרי ולא נרחם, או שלא יתיר הכתוב לעשות השחתה לעקור המין, אע"פ שהתיר השחיטה במין ההוא. והנה ההורג האם והבנים ביום אחד, או לוקח אותם בהיות להם דרור לעוף, כאלו יכרית המין ההוא

Se per caso davanti a te c'è il nido di un uccello: Anche questo comandamento è spiegato da "esso e suo figlio non macellano in un giorno" (Levitico 22:28) poiché la ragione in entrambi è che non dobbiamo avere un cuore crudele e [quindi] non avere pietà, o che il verso non dovrebbe permetterci di essere distruttivi per distruggere la specie, anche se ha permesso il massacro all'interno di quella specie. Ed ecco, uno che uccide la madre ei bambini in un giorno o li prende quando sono 'liberi di volare' è come se tagliasse quella specie.

Una ragione simile è citata dal commentatore francese Rashbam Samuel ben Meir (1085 – c. 1158). Previene la crudeltà (שדומה לאכזריות ורעבתנות). Così anche il commentatore spagnolo R. Bechayei (1255-1340):

שלח תשלח את האם, טעם המצוה ללמדנו על מדת הרחמנות, ושנתרחק מן האכזריות שהיא תכונה רעה בנפש, וכעניין שאסרה תורה (ויקרא כב) לשחוט אותו ואת בנו ביום אחד, וכעניין שנצטוינו בתורה שבעל פה דרך רחמנות לא דרך אכזריות בשחיטה בצואר ולא מן העורף, והוא דעת הרב בספר המורה, וכבר הזכרתיו למעלה"

La ragione del comando è insegnarci la qualità della misericordia e allontanarci dalla crudeltà... proprio come la Torah proibiva il massacro di una madre e del suo vitello nello stesso giorno...

Maimonide, nella sua Guida per i Perpexled, soppesò anche il motivo di questo comando e decise che era tutta una questione di gentilezza:

La stessa ragione vale per la legge che impone di lasciar volare via la madre quando prendiamo i piccoli. Le uova su cui siede l'uccello, e i piccoli che hanno bisogno della madre, sono generalmente inadatti al cibo, e quando la madre viene mandata via non vede prendere i suoi piccoli e non sente alcun dolore. Nella maggior parte dei casi, tuttavia, questo comandamento farà sì che l'uomo lasci intatto l'intero nido, perché [i piccoli o le uova], che gli è consentito prendere, sono, di regola, inadatti al cibo. ioSe la Legge prevede che tale dolore non debba essere causato al bestiame o agli uccelli, quanto più dobbiamo stare attenti a non causare dolore ai nostri simili.

D'altra parte…

Ci sono alcune fonti che criticare l'intera impresa di attribuire ragioni per uno qualsiasi dei comandamenti in generale, e di shiluach haken in particolare. Come questo nella Mishnah stessa:

? :האומר על קן ציפור יגיעו רחמיך …משתקין אותו

Se una persona aggiunge nelle sue preghiere: "La tua misericordia è estesa a un nido d'uccello, così anche estendi la tua misericordia a noi ... è messo a tacere

Perché un'azione così drastica per recitare una preghiera così bella? Ecco la discussione talmudica:

פליגי בה תרי אמוראי במערבא רבי יוסי בר אבין ורבי יוסי בר זבידא חד אמר מפני שמטיל קנאה במעשה בראשית וחד אמר מפני שעושה מדותיו של הקדוש ברוך הוא רחמים ואינן אלא גזרות

Due amora'im in Eretz Yisrael hanno contestato questa domanda Rabbi Yosei bar Avin e Rabbi Yosei bar Zevida uno ha detto che questo era perché suscita gelosia tra le creazioni di Dio, [come sembra protestare contro il fatto che il Signore ha favorito una creatura su tutte le altre]. E uno ha detto che questo era perché trasforma gli attributi del Santo, Benedetto Egli sia, in espressioni di misericordia, quando non sono altro che decreti del Re che devono essere soddisfatte senza indagare sui motivi dietro di esse.

Quindi ci sono due opinioni sul motivo per cui questa preghiera è proibita: la prima, perché è intrinsecamente ingiusto scegliere l'uccello in incubazione per una dose extra di misericordia divina. E il resto del regno animale? E il secondo, perché in genere i comandi non hanno niente a che vedere con la misericordia. Sono solo i comandamenti di Dio. E se sono gentili, beh, questo è un ulteriore vantaggio, ma anche se fossero crudeli sono lì per essere obbediti.

Ornitologia e daf di oggi

Torniamo ora alle osservazioni del Prof. Prum, e alla pagina odierna del Talmud. Se è effettivamente vero che:

1) gli uccelli maschi e femmine hanno spesso la stessa probabilità di incubare e

2) in molte specie con incubazione condivisa, è impossibile distinguere il maschio dalla femmina e

3) che gli incubatori maschi sono esenti dal comandamento di Shiluach Haken,

che ne è allora della scuola di pensiero che attribuisce in primo luogo la misericordia alla ragione di essa? Gli incubatori maschi, che hanno costruito il nido e sono coinvolti nel progetto quanto le femmine, non meritano anche loro un po' di pietà? E perché esentare gli uccelli maschi quando maschi e femmine sono così spesso indistinguibili?

Ci sono prove crescenti che tutti i tipi di animali provano emozioni proprio come noi. E non ci sono solo scimpanzé giocherelloni e cani depressi. Gli elefanti piangono. I maiali tenuti in recinti noiosi mostrano comportamenti che negli umani chiameremmo depressione. Ai topi piace essere solleticati.

E gli uccelli? Bene, ad alcuni uccelli piace fare surf in spiaggia, un comportamento che "non sembra fornire alcuna funzione ovvia a parte il divertimento: sembra che si stiano divertendo". E gli uccelli hanno autocontrollo. Veramente. Ricordi il test Marshmallow? (L'abbiamo rivisto nell'aprile 2015 quando abbiamo appreso Ketuvot 83. Se l'hai dimenticato, leggi questo e poi torna indietro...) Bene, si scopre che quando a un pappagallo (particolarmente intelligente e cooperativo) è stato dato l'equivalente uccello del test, ha avuto successo il 90% delle volte, sopportando ritardi fino a 15 minuti. I ricercatori hanno notato che per fare ciò "il pappagallo ha dovuto posticipare la ricompensa immediatamente disponibile per ottenere ricompense future più desiderabili, mantenendo la scelta di ritardare e tollerare la frustrazione di questo ritardo autoinflitto". Quindi, sì, gli uccelli hanno l'autocontrollo. Più studiamo, più ci rendiamo conto che anche gli animali hanno emozioni. Quindi, se mandare via l'uccello madre potrebbe ridurre il suo lutto, facciamolo.


Comunicato stampa

Ogni piccione viaggiatore che intraprende un lungo viaggio di ritorno sta seguendo i battiti delle ali della tradizione umana dell'allevamento dei piccioni che risale a migliaia di anni fa. Dotati di bussole interne come guida, i giovani piccioni costruiscono gradualmente un'immagine del terreno che circonda il loro loft, che alla fine richiamano quando si spostano ulteriormente. Tuttavia, Dora Biro e Lucy Taylor, dell'Università di Oxford, nel Regno Unito, erano curiose di saperne di più su come i piccioni acquisiscono sicurezza man mano che un percorso diventa più familiare. "Quando penso a come mi muovo durante la navigazione, mi muovo in modo diverso se non sono sicuro di dove sto andando rispetto a quando sto percorrendo un percorso noto", dice Taylor, aggiungendo, "Abbiamo immaginato che lo stesso potesse essere vero anche per gli uccelli".

In collaborazione con l'esperto di biomeccanica Steven Portugal, della Royal Holloway, Università di Londra, Regno Unito, Taylor e Biro hanno collegato accelerometri, che rilevano il movimento, accoppiati con sensori GPS ai giovani piccioni per monitorare i loro schemi e percorsi del battito delle ali man mano che gli aviatori acquisivano sempre più familiarità con il ritorno a casa da due località, a 3,85 e 7,06 km di distanza.

"I piccioni sono stati molto collaborativi", afferma Taylor, ricordando che erano contenti di essere trattenuti mentre i sensori di movimento erano fissati alla loro schiena prima di essere rilasciati individualmente. Tuttavia, Taylor doveva essere preparato per la notoriamente imprevedibile estate britannica. Venti forti, nuvole, pioggia e caldo estremo possono influenzare la capacità di un uccello di tornare a casa, quindi Taylor è stata in standby per gran parte della stagione per prendere i pochi giorni in cui le condizioni erano ideali e la squadra poteva adattarsi a due voli di ritorno al giorno. Quindi, dopo aver raccolto 200 letture di accelerazione al secondo durante voli della durata di 5 minuti fino a diverse ore, Taylor ha dovuto affrontare il compito colossale di sincronizzare oltre 48 milioni di record di dati per costruire una comprensione completa di ogni volo di ritorno man mano che gli uccelli acquisivano sicurezza.

Dopo aver analizzato l'immenso set di dati, il trio è stato in grado di identificare schemi chiari nel comportamento dei piccioni. Man mano che gli uccelli diventavano più esperti, le loro rotte serpeggiavano meno e diventavano più dirette fino a quando non convergevano su un percorso di volo efficiente entro il sesto viaggio di ritorno. Inoltre, gli animali sbattevano le ali
più forte (i loro torsi si muovevano su e giù di più) e aumentavano la loro velocità mentre
divenne più sicuro del proprio cammino.

Riassumendo le loro osservazioni, dice Taylor, "I piccioni battono le ali in modo diverso a seconda di quanto bene conoscono un paesaggio", aggiungendo che i primi voli da luoghi sconosciuti sono probabilmente più costosi dal punto di vista energetico poiché i piccioni volano più lentamente e prendono rotte meno dirette.

Riflettendo sullo studio, Taylor afferma: "All'inizio sapevamo se gli uccelli avrebbero svolazzato in modo diverso a seconda di quanto bene conoscessero un terreno", e lei e i suoi colleghi ora sono ottimisti sul fatto che le loro osservazioni potrebbero aiutare altri scienziati a indagare su come si muovono gli animali. &lsquo[Queste] caratteristiche di volo possono essere utilizzate come &ldquosignature&rdquo della familiarità degli uccelli con un compito di navigazione&hellip che potrebbe essere utilizzato per
fornire nuove informazioni, attraverso metodi non invasivi, sulle strategie decisionali e di navigazione degli uccelli, afferma Taylor.


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