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19.3: Limiti ambientali alla crescita della popolazione - Biologia

19.3: Limiti ambientali alla crescita della popolazione - Biologia



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obiettivi formativi

  • Confronto e contrasto tra modelli di crescita esponenziale e logistica.
  • Fornire esempi di crescita esponenziale e logistica nelle popolazioni naturali.
  • Descrivere il ruolo della capacità di carico nella crescita della popolazione.
  • Descrivere le influenze della competizione intraspecifica sulla dimensione della popolazione.

Sebbene le storie di vita descrivano il modo in cui molte caratteristiche di una popolazione (come la loro struttura per età) cambiano nel tempo in modo generale, gli ecologi della popolazione fanno uso di una varietà di metodi per modellare matematicamente le dinamiche della popolazione. Questi modelli più precisi possono quindi essere utilizzati per descrivere con precisione i cambiamenti che si verificano in una popolazione e prevedere meglio i cambiamenti futuri. Alcuni modelli accettati da decenni vengono ora modificati o addirittura abbandonati a causa della loro mancanza di capacità predittiva e gli studiosi si sforzano di creare nuovi modelli efficaci.

Crescita esponenziale

Charles Darwin, nella sua teoria della selezione naturale, fu fortemente influenzato dal pastore inglese Thomas Malthus. Malthus pubblicò un libro nel 1798 affermando che le popolazioni con risorse naturali illimitate crescono molto rapidamente, e quindi la crescita della popolazione diminuisce man mano che le risorse si esauriscono. Questo modello accelerato di aumento della dimensione della popolazione è chiamato crescita esponenziale.

Sebbene i batteri siano spesso gli esempi noti di specie che crescono in modo esponenziale, lo vediamo anche in molte specie fotosintetiche. Ad esempio, alghe e cianobatteri crescono spesso in modo esponenziale per un periodo di tempo con temperature più calde, sia in acqua dolce (es: laghi) che salata (es: oceani). La crescita esponenziale si verifica quando il tasso di crescita della popolazione—il numero di organismi aggiunti in ogni generazione riproduttiva—sta accelerando; cioè, sta aumentando a un ritmo sempre maggiore. Ad esempio, una popolazione di 1000 persone può aumentare di 1000 in un'ora, ma poi aumentare di 2000 la seconda ora, fino a 4000 la terza e 8000 alla quarta. Il numero di organismi aumenta più velocemente ad ogni evento di riproduzione. Dopo 1 giorno e 24 di questi cicli, una popolazione potrebbe essere aumentata da 1000 a più di 16 miliardi. Quando la dimensione della popolazione viene tracciata nel tempo, viene prodotta una curva di crescita a forma di J (Figura (PageIndex{1}), grafico a sinistra).

Vediamo spesso esempi di crescita esponenziale per un periodo di tempo in natura. Ad esempio, dopo il recupero, una specie vegetale può crescere in modo esponenziale per un periodo di tempo stabilendo la sua precedente nicchia. Non nativo, specie invasive, possono spesso crescere anche in maniera esponenziale, in quanto possono non avere le stesse pressioni ambientali (predatori, parassiti, concorrenti) nell'area introdotta e possono aumentare vertiginosamente una volta insediati.

Crescita logistica

Nel mondo reale, con le sue risorse limitate, la crescita esponenziale non può continuare all'infinito. La crescita esponenziale può verificarsi in ambienti dove ci sono pochi individui e abbondanti risorse, ma quando il numero di individui diventa abbastanza grande, le risorse si esauriranno, rallentando il tasso di crescita. Alla fine, il tasso di crescita si stabilizza o si stabilizza (Figura (PageIndex{1}), grafico a destra). Il modello formato in questo tipo di crescita è chiamato crescita logistica, o curva a S. Questa dimensione della popolazione, che rappresenta la dimensione massima della popolazione che un particolare ambiente può sostenere, è chiamata portata.

Ci sono tre diverse sezioni di una curva a forma di S. Inizialmente, la crescita è esponenziale perché ci sono pochi individui e ampie risorse disponibili. Quindi, quando le risorse iniziano a diventare limitate, il tasso di crescita diminuisce. Infine, la crescita si stabilizza alla capacità di carico dell'ambiente, con pochi cambiamenti nella dimensione della popolazione nel tempo.

Ruolo della concorrenza intraspecifica

Il modello logistico presuppone che ogni individuo all'interno di una popolazione avrà pari accesso alle risorse e, quindi, pari possibilità di sopravvivenza. Per le piante, la quantità di acqua, luce solare, sostanze nutritive e spazio per crescere sono le risorse importanti.

Nel mondo reale, la variazione fenotipica tra gli individui all'interno di una popolazione significa che alcuni individui si adatteranno meglio al loro ambiente rispetto ad altri. La risultante competizione tra membri della popolazione della stessa specie per le risorse è chiamata competizione intraspecifica (intra- = “dentro”; -specific = “specie”). La competizione intraspecifica per le risorse potrebbe non influenzare le popolazioni che sono ben al di sotto della loro capacità di carico: le risorse sono abbondanti e tutti gli individui possono ottenere ciò di cui hanno bisogno. Tuttavia, con l'aumento delle dimensioni della popolazione, questa competizione si intensifica. Inoltre, l'accumulo di prodotti di scarto può ridurre la capacità di carico di un ambiente.


Crescita logistica

La crescita esponenziale è possibile solo quando sono disponibili infinite risorse naturali, questo non è il caso nel mondo reale. Charles Darwin riconobbe questo fatto nella sua descrizione della "lotta per l'esistenza", che afferma che gli individui competeranno (con membri della propria o di altre specie) per risorse limitate. Quelli di successo sopravviveranno per trasmettere le proprie caratteristiche e tratti (che ora sappiamo sono trasferiti dai geni) alla generazione successiva a un ritmo maggiore (selezione naturale). Per modellare la realtà delle risorse limitate, gli ecologi della popolazione hanno sviluppato il modello di crescita logistica.


Crescita logistica

La crescita esponenziale è possibile solo quando sono disponibili infinite risorse naturali, questo non è il caso nel mondo reale. Charles Darwin riconobbe questo fatto nella sua descrizione della "lotta per l'esistenza", che afferma che gli individui competeranno (con membri della propria o di altre specie) per risorse limitate. Quelli di successo sopravviveranno per trasmettere le proprie caratteristiche e tratti (che ora sappiamo sono trasferiti dai geni) alla generazione successiva a un ritmo maggiore (selezione naturale). Per modellare la realtà delle risorse limitate, gli ecologi della popolazione hanno sviluppato il modello di crescita logistica.


19.3 La popolazione umana

I concetti di dinamica della popolazione animale possono essere applicati alla crescita della popolazione umana. Gli esseri umani non sono unici nella loro capacità di alterare il loro ambiente. Ad esempio, le dighe dei castori alterano l'ambiente del flusso in cui sono costruite. Gli esseri umani, tuttavia, hanno la capacità di alterare il loro ambiente per aumentarne la capacità di carico, a volte a scapito di altre specie. La popolazione umana della Terra e il loro uso delle risorse stanno crescendo rapidamente, al punto che alcuni si preoccupano della capacità dell'ambiente terrestre di sostenere la sua popolazione umana. La crescita esponenziale a lungo termine porta con sé i potenziali rischi di carestie, malattie e morte su larga scala, nonché le conseguenze sociali dell'affollamento come l'aumento della criminalità.

La tecnologia umana e in particolare il nostro sfruttamento dell'energia contenuta nei combustibili fossili hanno causato cambiamenti senza precedenti all'ambiente terrestre, alterando gli ecosistemi al punto che alcuni potrebbero essere in pericolo di collasso. I cambiamenti su scala globale, tra cui l'esaurimento dello strato di ozono, la desertificazione e la perdita di suolo superficiale, e il cambiamento climatico globale, sono causati dalle attività umane.

La popolazione umana mondiale sta attualmente crescendo in modo esponenziale (Figura 19.9).

Una conseguenza del tasso di crescita esponenziale è che il tempo necessario per aggiungere un determinato numero di esseri umani alla popolazione si sta riducendo. La Figura 19.10 mostra che sono stati necessari 123 anni per aggiungere 1 miliardo di esseri umani tra il 1804 e il 1930, ma ci sono voluti solo 24 anni per aggiungere i due miliardi di persone tra il 1975 e il 1999. Questa accelerazione del tasso di crescita probabilmente inizierà a diminuire nei prossimi decenni. Nonostante ciò, la popolazione continuerà ad aumentare e permane la minaccia di sovrappopolazione, soprattutto perché i danni causati agli ecosistemi e alla biodiversità stanno riducendo la capacità di carico umana del pianeta.

Concetti in azione

Fai clic su questo video su come le popolazioni umane sono cambiate nel tempo.

Superare la regolazione dipendente dalla densità

Gli umani sono unici nella loro capacità di alterare il loro ambiente in una miriade di modi. Questa capacità è responsabile della crescita della popolazione umana perché ripristina la capacità di carico e supera la regolazione della crescita dipendente dalla densità. Gran parte di questa capacità è correlata all'intelligenza umana, alla società e alla comunicazione. Gli umani costruiscono rifugi per proteggersi dagli elementi e hanno sviluppato l'agricoltura e gli animali domestici per aumentare le loro scorte di cibo. Inoltre, gli esseri umani usano il linguaggio per comunicare questa tecnologia alle nuove generazioni, consentendo loro di migliorare i risultati precedenti.

Altri fattori nella crescita della popolazione umana sono la migrazione e la salute pubblica. Gli esseri umani sono originari dell'Africa, ma da allora siamo migrati in quasi tutte le terre abitabili della Terra, aumentando così l'area che abbiamo colonizzato. La salute pubblica, i servizi igienico-sanitari e l'uso di antibiotici e vaccini hanno ridotto la capacità delle malattie infettive di limitare la crescita della popolazione umana nei paesi sviluppati. In passato, malattie come la placca bubbonica del XIV secolo hanno ucciso tra il 30 e il 60 per cento della popolazione europea e hanno ridotto la popolazione mondiale complessiva di ben cento milioni di persone. Le malattie infettive continuano ad avere un impatto sulla crescita della popolazione umana. Ad esempio, l'aspettativa di vita nell'Africa subsahariana, che era in aumento dal 1950 al 1990, ha cominciato a diminuire dopo il 1985 in gran parte a causa della mortalità per HIV/AIDS. La riduzione dell'aspettativa di vita causata dall'HIV/AIDS è stata stimata in 7 anni per il 2005

Il calo dell'aspettativa di vita è un indicatore di tassi di mortalità più elevati e porta a tassi di natalità più bassi.

La causa fondamentale dell'accelerazione del tasso di crescita per l'uomo negli ultimi 200 anni è stata la riduzione del tasso di mortalità dovuto allo sviluppo dei progressi tecnologici dell'era industriale, l'urbanizzazione che ha sostenuto tali tecnologie e soprattutto lo sfruttamento dell'energia nei combustibili fossili combustibili. I combustibili fossili sono responsabili dell'aumento drammatico delle risorse disponibili per la crescita della popolazione umana attraverso l'agricoltura (meccanizzazione, pesticidi e fertilizzanti) e la raccolta delle popolazioni selvatiche.

Struttura per età, crescita della popolazione e sviluppo economico

La struttura per età di una popolazione è un fattore importante nella dinamica della popolazione. La struttura dell'età è la proporzione di una popolazione in diverse classi di età. I modelli che incorporano la struttura dell'età consentono una migliore previsione della crescita della popolazione, oltre alla capacità di associare questa crescita al livello di sviluppo economico in una regione. I paesi a rapida crescita hanno una forma piramidale nei diagrammi della struttura dell'età, che mostra una preponderanza di individui più giovani, molti dei quali sono in età riproduttiva (Figura 19.11). Questo modello è più spesso osservato nei paesi sottosviluppati dove gli individui non vivono fino alla vecchiaia a causa di condizioni di vita non ottimali e c'è un alto tasso di natalità. Le strutture per età delle aree a crescita lenta, compresi i paesi sviluppati come gli Stati Uniti, hanno ancora una struttura piramidale, ma con molti meno individui giovani e in età riproduttiva e una proporzione maggiore di individui più anziani. Altri paesi sviluppati, come l'Italia, hanno una crescita demografica zero. La struttura per età di queste popolazioni è più conica, con una percentuale ancora maggiore di individui di mezza età e anziani. I tassi di crescita effettivi nei diversi paesi sono mostrati nella Figura 19.12, con i tassi più alti che tendono ad essere nei paesi economicamente meno sviluppati dell'Africa e dell'Asia.

Connessione visiva

I diagrammi della struttura dell'età per le popolazioni in rapida crescita, crescita lenta e stabili sono mostrati nelle fasi da 1 a 3. Quale tipo di cambiamento di popolazione pensi rappresenti la fase 4?

Conseguenze a lungo termine della crescita esponenziale della popolazione umana

Sono state fatte molte previsioni disastrose sulla popolazione mondiale che hanno portato a una grave crisi chiamata "esplosione demografica". Nel libro del 1968 La bomba demografica, il biologo Dr. Paul R. Ehrlich ha scritto: “La battaglia per nutrire tutta l'umanità è finita. Negli anni '70 centinaia di milioni di persone moriranno di fame nonostante i programmi di emergenza avviati ora. A questa tarda data nulla può impedire un aumento sostanziale del tasso di mortalità mondiale”. 6 Sebbene molti critici considerino questa affermazione un'esagerazione, le leggi della crescita esponenziale della popolazione sono ancora in vigore e la crescita incontrollata della popolazione umana non può continuare indefinitamente.

Gli sforzi per moderare il controllo della popolazione hanno portato alla politica del figlio unico in Cina, che impone multe alle coppie urbane che hanno più di un figlio. A causa del fatto che alcune coppie desiderano avere un erede maschio, molte coppie cinesi continuano ad avere più di un figlio. L'efficacia della politica nel limitare la crescita complessiva della popolazione è controversa, così come la politica stessa. Inoltre, ci sono storie di infanticidio femminile che si sono verificati in alcune delle aree più rurali del paese. I programmi di educazione alla pianificazione familiare in altri paesi hanno avuto effetti molto positivi sulla limitazione dei tassi di crescita della popolazione e sull'aumento del tenore di vita. Nonostante le politiche di controllo demografico, la popolazione umana continua a crescere. A causa della successiva necessità di produrre sempre più cibo per sfamare la nostra popolazione, le disuguaglianze nell'accesso al cibo e ad altre risorse continueranno ad ampliarsi. Le Nazioni Unite stimano che la futura dimensione della popolazione mondiale potrebbe variare da 6 miliardi (una diminuzione) a 16 miliardi di persone entro l'anno 2100. Non c'è modo di sapere se la crescita della popolazione umana si modererà fino al punto in cui la crisi descritta dal Dr. Ehrlich sarà scongiurato.

Un'altra conseguenza della crescita della popolazione è il cambiamento e il degrado dell'ambiente naturale. Molti paesi hanno tentato di ridurre l'impatto umano sui cambiamenti climatici limitando le loro emissioni di gas serra. Tuttavia, un trattato globale sul cambiamento climatico rimane sfuggente e molti paesi sottosviluppati che cercano di migliorare la loro condizione economica potrebbero avere meno probabilità di accettare tali disposizioni senza compensazione se ciò significa rallentare il loro sviluppo economico. Inoltre, il ruolo dell'attività umana nel causare il cambiamento climatico è diventato una questione socio-politica molto dibattuta in alcuni paesi sviluppati, compresi gli Stati Uniti. Pertanto, entriamo nel futuro con una notevole incertezza sulla nostra capacità di frenare la crescita della popolazione umana e proteggere il nostro ambiente per mantenere la capacità di carico della specie umana.

Concetti in azione

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Crescita esponenziale

Charles Darwin, nella sua teoria della selezione naturale, fu fortemente influenzato dal pastore inglese Thomas Malthus. Malthus pubblicò un libro nel 1798 affermando che le popolazioni con risorse naturali illimitate crescono molto rapidamente, e quindi la crescita della popolazione diminuisce man mano che le risorse si esauriscono. Questo modello accelerato di aumento della dimensione della popolazione è chiamato crescita esponenziale.

Il miglior esempio di crescita esponenziale si trova nei batteri. I batteri si riproducono per fissione procariotica. Questa divisione richiede circa un'ora per molte specie batteriche. Se 1000 batteri vengono posti in un grande pallone con una quantità illimitata di nutrienti (in modo che i nutrienti non si esauriscano), dopo un'ora, c'è un giro di divisione e ogni organismo si divide, risultando in 2000 organismi, un aumento di 1000. In un'altra ora, ciascuno dei 2000 organismi raddoppierà, producendo 4000, un aumento di 2000 organismi. Dopo la terza ora, dovrebbero esserci 8000 batteri nel pallone, un aumento di 4000 organismi. Il concetto importante di crescita esponenziale è l'accelerazione del tasso di crescita della popolazione - il numero di organismi aggiunti in ogni generazione riproduttiva - cioè, sta aumentando a un ritmo sempre maggiore. Dopo 1 giorno e 24 di questi cicli, la popolazione sarebbe aumentata da 1000 a oltre 16 miliardi. Quando la dimensione della popolazione, n, viene tracciato nel tempo, viene prodotta una curva di crescita a forma di J (Figura).

L'esempio dei batteri non è rappresentativo del mondo reale in cui le risorse sono limitate. Inoltre, alcuni batteri moriranno durante l'esperimento e quindi non si riprodurranno, abbassando il tasso di crescita. Pertanto, nel calcolo del tasso di crescita di una popolazione, il tasso di mortalità (D) (numero di organismi che muoiono in un determinato intervallo di tempo) viene sottratto dal tasso di natalità (B) (numero di organismi che nascono durante tale intervallo). Questo è mostrato nella seguente formula:

Δ N (variazione di numero) Δ T (variazione di tempo) = B (tasso di natalità) - D (tasso di mortalità)

Il tasso di natalità è solitamente espresso su base pro capite (per ogni individuo). Così, B (tasso di natalità) = bN (il tasso di natalità pro capite”B"moltiplicato per il numero di individui"n") e D (tasso di mortalità) = dN (il tasso di mortalità pro capite “d” moltiplicato per il numero di individui “n"). Inoltre, gli ecologi sono interessati alla popolazione in un particolare momento, un intervallo di tempo infinitamente piccolo. Per questo motivo si utilizza la terminologia di calcolo differenziale per ottenere il tasso di crescita “istantaneo”, sostituendo il modificare in numero e tempo con una misurazione specifica istantanea di numero e tempo.

d N d T = b N − d N = ( b - d ) N

Notare che il "D“associato al primo termine si riferisce alla derivata (come si usa il termine in calcolo) ed è diverso dal tasso di mortalità, detto anche “D.” La differenza tra natalità e mortalità è ulteriormente semplificata sostituendo il termine “R” (tasso di incremento intrinseco) per il rapporto tra natalità e mortalità:

d N d T = r max N Quando le risorse sono illimitate, le popolazioni mostrano una crescita esponenziale, risultando in una curva a forma di J. Quando le risorse sono limitate, le popolazioni mostrano una crescita logistica. Nella crescita logistica, l'espansione della popolazione diminuisce man mano che le risorse scarseggiano e si stabilizza quando viene raggiunta la capacità di carico dell'ambiente, determinando una curva a forma di S.


Limiti ambientali alla crescita della popolazione

Sebbene le storie di vita descrivano in modo generale il modo in cui molte caratteristiche di una popolazione (come la loro struttura per età) cambiano nel tempo, gli ecologi della popolazione fanno uso di una varietà di metodi per modellare matematicamente le dinamiche della popolazione. Questi modelli più precisi possono quindi essere utilizzati per descrivere con precisione i cambiamenti che si verificano in una popolazione e prevedere meglio i cambiamenti futuri. Alcuni modelli accettati da decenni vengono ora modificati o addirittura abbandonati a causa della loro mancanza di capacità predittiva e gli studiosi si sforzano di creare nuovi modelli efficaci.

Crescita esponenziale

Charles Darwin, nella sua teoria della selezione naturale, fu fortemente influenzato dal pastore inglese Thomas Malthus. Malthus pubblicò un libro nel 1798 affermando che le popolazioni con risorse naturali illimitate crescono molto rapidamente, e quindi la crescita della popolazione diminuisce man mano che le risorse si esauriscono. Questo modello accelerato di aumento della dimensione della popolazione è chiamato crescita esponenziale.

Il miglior esempio di crescita esponenziale si trova nei batteri. I batteri sono procarioti che si riproducono per fissione procariotica. Questa divisione richiede circa un'ora per molte specie batteriche. Se 1000 batteri vengono posti in un grande pallone con una quantità illimitata di nutrienti (in modo che i nutrienti non si esauriscano), dopo un'ora, c'è un giro di divisione e ogni organismo si divide, risultando in 2000 organismi, un aumento di 1000. In un'altra ora, ciascuno dei 2000 organismi raddoppierà, producendo 4000, un aumento di 2000 organismi. Dopo la terza ora, dovrebbero esserci 8000 batteri nel pallone, un aumento di 4000 organismi. Il concetto importante di crescita esponenziale è che il tasso di crescita della popolazione - il numero di organismi aggiunti in ogni generazione riproduttiva - sta accelerando, cioè sta aumentando a un ritmo sempre maggiore. Dopo 1 giorno e 24 di questi cicli, la popolazione sarebbe aumentata da 1000 a oltre 16 miliardi. Quando il dimensione della popolazione, n, è tracciato nel tempo, a Curva di crescita a forma di J viene prodotto (Figura 1).

L'esempio dei batteri non è rappresentativo del mondo reale in cui le risorse sono limitate. Inoltre, alcuni batteri moriranno durante l'esperimento e quindi non si riprodurranno, abbassando il tasso di crescita. Pertanto, quando si calcola il tasso di crescita di una popolazione, il tasso di mortalità (D) (numero di organismi che muoiono durante un particolare intervallo di tempo) viene sottratto da tasso di natalità (B) (numero di organismi che nascono durante quell'intervallo). Questo è mostrato nella seguente formula:

Il tasso di natalità è solitamente espresso su base pro capite (per ogni individuo). Così, B (tasso di natalità) = bN(il tasso di natalità pro capite”B"moltiplicato per il numero di individui"n") e D (tasso di mortalità) =dN(il tasso di mortalità pro capite “d” moltiplicato per il numero di individui “n"). Inoltre, gli ecologi sono interessati alla popolazione in un particolare momento, un intervallo di tempo infinitamente piccolo. Per questo motivo si utilizza la terminologia del calcolo differenziale per ottenere il “istantaneo” tasso di crescita, sostituendo il modificare in numero e tempo con una misurazione specifica istantanea di numero e tempo.

Notare che il "D“associato al primo termine si riferisce alla derivata (come si usa il termine in calcolo) ed è diverso dal tasso di mortalità, detto anche “D.” La differenza tra natalità e mortalità viene ulteriormente semplificata sostituendo il termine “R” (tasso di incremento intrinseco) per il rapporto tra natalità e mortalità:

Il valore "R" può essere positivo, il che significa che la popolazione sta aumentando di dimensioni o negativo, il che significa che la popolazione sta diminuendo di dimensioni o zero, dove la dimensione della popolazione è immutabile, una condizione nota come crescita della popolazione zero. Un ulteriore perfezionamento della formula riconosce che specie diverse hanno differenze intrinseche nel loro tasso di crescita intrinseco (spesso pensato come potenziale di riproduzione), anche in condizioni ideali. Ovviamente, un batterio può riprodursi più rapidamente e avere un tasso di crescita intrinseco più alto di un essere umano. Il tasso di crescita massimo per una specie è il suo potenziale biotico, o Rmax , cambiando così l'equazione in:

Figura 1: Quando le risorse sono illimitate, le popolazioni mostrano una crescita esponenziale, risultante in una curva a forma di J. Quando le risorse sono limitate, le popolazioni mostrano una crescita logistica. Nella crescita logistica, l'espansione della popolazione diminuisce man mano che le risorse scarseggiano e si stabilizza quando viene raggiunta la capacità di carico dell'ambiente, determinando una curva a forma di S. (credito: “crescita della popolazione” di OpenStax è concesso in licenza con CC BY 4.0)

Crescita logistica

Crescita esponenziale è possibile solo quando sono disponibili infinite risorse naturali, questo non è il caso nel mondo reale. Charles Darwin riconobbe questo fatto nella sua descrizione della "lotta per l'esistenza", che afferma che gli individui competeranno (con membri della propria o di altre specie) per risorse limitate. Quelli di successo sopravviveranno per trasmettere le proprie caratteristiche e tratti (che ora sappiamo sono trasferiti dai geni) alla generazione successiva a un ritmo maggiore (selezione naturale). Per modellare la realtà delle risorse limitate, gli ecologi della popolazione hanno sviluppato il modello di crescita logistica.

Capacità di carico e modello logistico

Nel mondo reale, con le sue risorse limitate, la crescita esponenziale non può continuare all'infinito. La crescita esponenziale può verificarsi in ambienti dove ci sono pochi individui e abbondanti risorse, ma quando il numero di individui diventa abbastanza grande, le risorse si esauriranno, rallentando il tasso di crescita. Alla fine, il tasso di crescita si stabilizza o si stabilizza (Figura 1). Questa dimensione della popolazione, che rappresenta la dimensione massima della popolazione che un particolare ambiente può supportare, è chiamata portata, o K .

La formula che usiamo per calcolare la crescita logistica aggiunge la capacità di carico come forza moderatrice del tasso di crescita. L'espressione "Kn” è indicativo di quanti individui possono essere aggiunti a una popolazione in una data fase, e “Kn" diviso per "K” è la frazione della capacità di carico disponibile per un'ulteriore crescita. Pertanto, il modello di crescita esponenziale è limitato da questo fattore per generare l'equazione di crescita logistica:

Nota che quando n è molto piccolo, (K-N)/K si avvicina a K/K o 1, e il lato destro dell'equazione si riduce a Rmaxn, il che significa che la popolazione sta crescendo esponenzialmente e non è influenzata dalla capacità di carico. D'altra parte, quando n è grande, (K-N)/K avvicinarsi allo zero, il che significa che la crescita della popolazione sarà notevolmente rallentata o addirittura interrotta. Pertanto, la crescita della popolazione è notevolmente rallentata nelle grandi popolazioni dalla capacità di carico K. Questo modello consente anche la popolazione di una crescita della popolazione negativa o un declino della popolazione. Ciò si verifica quando il numero di individui nella popolazione supera la capacità di carico (perché il valore di (K-N)/K è negativo).

Un grafico di questa equazione produce una curva a forma di S (Figura 1) ed è un modello di crescita della popolazione più realistico rispetto alla crescita esponenziale. Ci sono tre diverse sezioni di una curva a forma di S. Inizialmente, la crescita è esponenziale perché ci sono pochi individui e ampie risorse disponibili. Quindi, quando le risorse iniziano a diventare limitate, il tasso di crescita diminuisce. Infine, la crescita si stabilizza alla capacità di carico dell'ambiente, con pochi cambiamenti nella dimensione della popolazione nel tempo.

Ruolo della concorrenza intraspecifica

Il modello logistico presuppone che ogni individuo all'interno di una popolazione avrà pari accesso alle risorse e, quindi, pari possibilità di sopravvivenza. Per le piante, la quantità di acqua, luce solare, nutrienti e spazio per crescere sono le risorse importanti, mentre negli animali, risorse importanti includono cibo, acqua, riparo, spazio per nidificare e compagni.

Nel mondo reale, la variazione fenotipica tra gli individui all'interno di una popolazione significa che alcuni individui si adatteranno meglio al loro ambiente rispetto ad altri. La risultante competizione tra membri della popolazione della stessa specie per le risorse è chiamata competizione intraspecifica (intra- = “dentro” -specifico = “specie”). La competizione intraspecifica per le risorse potrebbe non influenzare le popolazioni che sono ben al di sotto della loro capacità di carico: le risorse sono abbondanti e tutti gli individui possono ottenere ciò di cui hanno bisogno. Tuttavia, con l'aumento delle dimensioni della popolazione, questa competizione si intensifica. Inoltre, l'accumulo di prodotti di scarto può ridurre la capacità di carico di un ambiente.

Esempi di crescita logistica

Il lievito, un fungo microscopico utilizzato per produrre pane e bevande alcoliche, mostra la classica curva a forma di S quando viene coltivato in provetta (Figura 2a). La sua crescita si stabilizza man mano che la popolazione esaurisce i nutrienti necessari per la sua crescita. Nel mondo reale, tuttavia, esistono variazioni a questa curva idealizzata. Esempi nelle popolazioni selvatiche includono pecore e foche (Figura 2b). In entrambi gli esempi, la dimensione della popolazione supera la capacità di carico per brevi periodi di tempo e successivamente scende al di sotto della capacità di carico. Questa fluttuazione nella dimensione della popolazione continua a verificarsi mentre la popolazione oscilla attorno alla sua capacità di carico. Eppure, anche con questa oscillazione, il modello logistico è confermato.

Figura 2: (a) Il lievito cresciuto in condizioni ideali in una provetta mostra una classica curva di crescita logistica a forma di S, mentre (b) una popolazione naturale di foche mostra fluttuazioni nel mondo reale. (credito: “esempi di crescita della popolazione” di OpenStax è concesso in licenza con CC BY 4.0)

Riepilogo

Le popolazioni con risorse illimitate crescono in modo esponenziale, con un tasso di crescita in accelerazione. Quando le risorse diventano limitanti, le popolazioni seguono una curva di crescita logistica. La popolazione di una specie si livellerà alla capacità di carico del suo ambiente.


Limiti ambientali alla crescita della popolazione

Sebbene le storie di vita descrivano il modo in cui molte caratteristiche di una popolazione (come la loro struttura per età) cambiano nel tempo in modo generale, gli ecologi della popolazione fanno uso di una varietà di metodi per modellare matematicamente le dinamiche della popolazione. Questi modelli più precisi possono quindi essere utilizzati per descrivere con precisione i cambiamenti che si verificano in una popolazione e prevedere meglio i cambiamenti futuri. Alcuni modelli accettati da decenni vengono ora modificati o addirittura abbandonati a causa della loro mancanza di capacità predittiva e gli studiosi si sforzano di creare nuovi modelli efficaci.

Crescita esponenziale

Charles Darwin, nella sua teoria della selezione naturale, fu fortemente influenzato dal pastore inglese Thomas Malthus. Malthus pubblicò un libro nel 1798 affermando che le popolazioni con risorse naturali illimitate crescono molto rapidamente, e quindi la crescita della popolazione diminuisce man mano che le risorse si esauriscono. Questo modello accelerato di aumento della dimensione della popolazione è chiamato crescita esponenziale.

Il miglior esempio di crescita esponenziale si trova nei batteri. I batteri sono procarioti che si riproducono per fissione procariotica. Questa divisione richiede circa un'ora per molte specie batteriche. Se 1000 batteri vengono posti in un grande pallone con una quantità illimitata di nutrienti (in modo che i nutrienti non si esauriscano), dopo un'ora, c'è un giro di divisione e ogni organismo si divide, risultando in 2000 organismi, un aumento di 1000. In un'altra ora, ciascuno dei 2000 organismi raddoppierà, producendo 4000, un aumento di 2000 organismi. Dopo la terza ora, dovrebbero esserci 8000 batteri nel pallone, un aumento di 4000 organismi. Il concetto importante di crescita esponenziale è che il tasso di crescita della popolazione— il numero di organismi aggiunti in ogni generazione riproduttiva — sta accelerando, cioè sta aumentando a un ritmo sempre maggiore. Dopo 1 giorno e 24 di questi cicli, la popolazione sarebbe aumentata da 1000 a oltre 16 miliardi. Quando la dimensione della popolazione, n, è tracciato nel tempo, a Curva di crescita a forma di J viene prodotto ([link]).

L'esempio dei batteri non è rappresentativo del mondo reale in cui le risorse sono limitate. Inoltre, alcuni batteri moriranno durante l'esperimento e quindi non si riprodurranno, abbassando il tasso di crescita. Pertanto, quando si calcola il tasso di crescita di una popolazione, il tasso di mortalità (D) (numero di organismi che muoiono durante un particolare intervallo di tempo) viene sottratto da tasso di natalità (B) (numero di organismi che nascono durante quell'intervallo). Questo è mostrato nella seguente formula:

Il tasso di natalità è solitamente espresso su base pro capite (per ogni individuo). Così, B (tasso di natalità) = bN (il tasso di natalità pro capite”B"moltiplicato per il numero di individui"n") e D (tasso di mortalità) =dN (il tasso di mortalità pro capite “d” moltiplicato per il numero di individui “n"). Inoltre, gli ecologi sono interessati alla popolazione in un particolare momento, un intervallo di tempo infinitamente piccolo. Per questo motivo si utilizza la terminologia di calcolo differenziale per ottenere il tasso di crescita “istantaneo”, sostituendo il modificare in numero e tempo con una misurazione specifica istantanea di numero e tempo.

Notare che il "D“associato al primo termine si riferisce alla derivata (come si usa il termine in calcolo) ed è diverso dal tasso di mortalità, detto anche “D.” La differenza tra natalità e mortalità viene ulteriormente semplificata sostituendo il termine “R” (tasso di incremento intrinseco) per il rapporto tra natalità e mortalità:

Il valore "R" può essere positivo, il che significa che la popolazione sta aumentando di dimensioni o negativo, il che significa che la popolazione sta diminuendo di dimensioni o zero, dove la dimensione della popolazione è immutabile, una condizione nota come crescita demografica zero. Un ulteriore perfezionamento della formula riconosce che specie diverse hanno differenze intrinseche nel loro tasso di crescita intrinseco (spesso pensato come potenziale di riproduzione), anche in condizioni ideali. Ovviamente, un batterio può riprodursi più rapidamente e avere un tasso di crescita intrinseco più alto di un essere umano. Il tasso di crescita massimo per una specie è il suo potenziale biotico, o Rmax, cambiando così l'equazione in:

Crescita logistica

La crescita esponenziale è possibile solo quando sono disponibili infinite risorse naturali, questo non è il caso nel mondo reale. Charles Darwin riconobbe questo fatto nella sua descrizione della "lotta per l'esistenza", che afferma che gli individui competeranno (con membri della propria o di altre specie) per risorse limitate. Quelli di successo sopravviveranno per trasmettere le proprie caratteristiche e tratti (che ora sappiamo sono trasferiti dai geni) alla generazione successiva a un ritmo maggiore (selezione naturale). Per modellare la realtà delle risorse limitate, gli ecologisti della popolazione hanno sviluppato il crescita logistica modello.

Capacità di carico e modello logistico

Nel mondo reale, con le sue risorse limitate, la crescita esponenziale non può continuare all'infinito. La crescita esponenziale può verificarsi in ambienti dove ci sono pochi individui e abbondanti risorse, ma quando il numero di individui diventa abbastanza grande, le risorse si esauriranno, rallentando il tasso di crescita. Alla fine, il tasso di crescita si stabilizza o si stabilizza ([link]). Questa dimensione della popolazione, che rappresenta la dimensione massima della popolazione che un particolare ambiente può supportare, è chiamata capacità di carico, o K.

La formula che usiamo per calcolare la crescita logistica aggiunge la capacità di carico come forza moderatrice del tasso di crescita. L'espressione "Kn” è indicativo di quanti individui possono essere aggiunti a una popolazione in una data fase, e “Kn" diviso per "K” è la frazione della capacità di carico disponibile per un'ulteriore crescita. Pertanto, il modello di crescita esponenziale è limitato da questo fattore per generare l'equazione di crescita logistica:

Nota che quando n è molto piccolo, (K-N)/K si avvicina a K/K o 1, e il lato destro dell'equazione si riduce a Rmaxn, il che significa che la popolazione sta crescendo esponenzialmente e non è influenzata dalla capacità di carico. D'altra parte, quando n è grande, (K-N)/K avvicinarsi allo zero, il che significa che la crescita della popolazione sarà notevolmente rallentata o addirittura interrotta. Pertanto, la crescita della popolazione è notevolmente rallentata nelle grandi popolazioni dalla capacità di carico K. Questo modello consente anche la popolazione di una crescita della popolazione negativa o un declino della popolazione. Ciò si verifica quando il numero di individui nella popolazione supera la capacità di carico (perché il valore di (K-N)/K è negativo).

Un grafico di questa equazione produce an Curva a forma di S ([link]), ed è un modello di crescita della popolazione più realistico rispetto alla crescita esponenziale. Ci sono tre diverse sezioni di una curva a forma di S. Inizialmente, la crescita è esponenziale perché ci sono pochi individui e ampie risorse disponibili. Quindi, quando le risorse iniziano a diventare limitate, il tasso di crescita diminuisce. Infine, la crescita si stabilizza alla capacità di carico dell'ambiente, con pochi cambiamenti nella dimensione della popolazione nel tempo.

Ruolo della concorrenza intraspecifica

Il modello logistico presuppone che ogni individuo all'interno di una popolazione avrà pari accesso alle risorse e, quindi, pari possibilità di sopravvivenza. Per le piante, la quantità di acqua, luce solare, nutrienti e spazio per crescere sono le risorse importanti, mentre negli animali, risorse importanti includono cibo, acqua, riparo, spazio per nidificare e compagni.

Nel mondo reale, la variazione fenotipica tra gli individui all'interno di una popolazione significa che alcuni individui si adatteranno meglio al loro ambiente rispetto ad altri. La risultante competizione tra membri della popolazione della stessa specie per le risorse è chiamata competizione intraspecifica(intra- = “dentro” -specifico = “specie”). La competizione intraspecifica per le risorse potrebbe non influenzare le popolazioni che sono ben al di sotto della loro capacità di carico: le risorse sono abbondanti e tutti gli individui possono ottenere ciò di cui hanno bisogno. Tuttavia, con l'aumento delle dimensioni della popolazione, questa competizione si intensifica. Inoltre, l'accumulo di prodotti di scarto può ridurre la capacità di carico di un ambiente.

Esempi di crescita logistica

Il lievito, un fungo microscopico usato per fare il pane e le bevande alcoliche, mostra la classica curva a forma di S quando viene coltivato in provetta ([link]un). La sua crescita si stabilizza man mano che la popolazione esaurisce i nutrienti necessari per la sua crescita. Nel mondo reale, tuttavia, esistono variazioni a questa curva idealizzata. Esempi nelle popolazioni selvatiche includono pecore e foche ([link]B). In entrambi gli esempi, la dimensione della popolazione supera la capacità di carico per brevi periodi di tempo e successivamente scende al di sotto della capacità di carico. Questa fluttuazione nella dimensione della popolazione continua a verificarsi mentre la popolazione oscilla attorno alla sua capacità di carico. Eppure, anche con questa oscillazione, il modello logistico è confermato.

Se la principale fonte di cibo delle foche diminuisce a causa dell'inquinamento o della pesca eccessiva, quale delle seguenti condizioni potrebbe verificarsi?

  1. La capacità di carico delle foche diminuirebbe, così come la popolazione delle foche.
  2. La capacità di carico delle foche diminuirebbe, ma la popolazione di foche rimarrebbe la stessa.
  3. Il numero di morti di foche aumenterebbe ma aumenterebbe anche il numero di nascite, quindi la dimensione della popolazione rimarrebbe la stessa.
  4. La capacità di carico delle foche rimarrebbe la stessa, ma la popolazione di foche diminuirebbe.

Riepilogo della sezione

Le popolazioni con risorse illimitate crescono in modo esponenziale, con un tasso di crescita in accelerazione. Quando le risorse diventano limitanti, le popolazioni seguono una curva di crescita logistica. La popolazione di una specie si livellerà alla capacità di carico del suo ambiente.

Collegamenti artistici

[collegamento]B Se la principale fonte di cibo delle foche diminuisce a causa dell'inquinamento o della pesca eccessiva, quale delle seguenti condizioni potrebbe verificarsi?

  1. La capacità di carico delle foche diminuirebbe, così come la popolazione delle foche.
  2. La capacità di carico delle foche diminuirebbe, ma la popolazione di foche rimarrebbe la stessa.
  3. Il numero di morti di foche aumenterebbe ma aumenterebbe anche il numero di nascite, quindi la dimensione della popolazione rimarrebbe la stessa.
  4. The carrying capacity of seals would remain the same, but the population of seals would decrease.

Domande di revisione

Species with limited resources usually exhibit a(n) ________ growth curve.

The maximum rate of increased characteristic of a species is called its ________.

  1. limite
  2. portata
  3. biotic potential
  4. exponential growth pattern

The population size of a species capable of being supported by the environment is called its ________.

Risposta gratuita

Describe the rate of population growth that would be expected at various parts of the S-shaped curve of logistic growth.

In the first part of the curve, when few individuals of the species are present and resources are plentiful, growth is exponential, similar to a J-shaped curve. Later, growth slows due to the species using up resources. Finally, the population levels off at the carrying capacity of the environment, and it is relatively stable over time.

Glossario


Logistic Growth

Exponential growth is possible only when infinite natural resources are available this is not the case in the real world. Charles Darwin recognized this fact in his description of the “struggle for existence,” which states that individuals will compete (with members of their own or other species) for limited resources. The successful ones will survive to pass on their own characteristics and traits (which we know now are transferred by genes) to the next generation at a greater rate (natural selection). To model the reality of limited resources, population ecologists developed the logistic growth modello.

Carrying Capacity and the Logistic Model

In the real world, with its limited resources, exponential growth cannot continue indefinitely. Exponential growth may occur in environments where there are few individuals and plentiful resources, but when the number of individuals gets large enough, resources will be depleted, slowing the growth rate. Eventually, the growth rate will plateau or level off (Figure 1). This population size, which represents the maximum population size that a particular environment can support, is called the carrying capacity, orK.

The formula we use to calculate logistic growth adds the carrying capacity as a moderating force in the growth rate. The expression “Kn” is indicative of how many individuals may be added to a population at a given stage, and “Kn” divided by “K” is the fraction of the carrying capacity available for further growth. Thus, the exponential growth model is restricted by this factor to generate the logistic growth equation:

Notice that when n is very small, (K-N)/K becomes close to K/K or 1, and the right side of the equation reduces to Rmaxn, which means the population is growing exponentially and is not influenced by carrying capacity. On the other hand, when n is large, (K-N)/K come close to zero, which means that population growth will be slowed greatly or even stopped. Thus, population growth is greatly slowed in large populations by the carrying capacity K. This model also allows for the population of a negative population growth, or a population decline. This occurs when the number of individuals in the population exceeds the carrying capacity (because the value of (K-N)/K is negative).

A graph of this equation yields an S-shaped curve (Figure 1), and it is a more realistic model of population growth than exponential growth. There are three different sections to an S-shaped curve. Initially, growth is exponential because there are few individuals and ample resources available. Then, as resources begin to become limited, the growth rate decreases. Finally, growth levels off at the carrying capacity of the environment, with little change in population size over time.

Role of Intraspecific Competition

The logistic model assumes that every individual within a population will have equal access to resources and, thus, an equal chance for survival. For plants, the amount of water, sunlight, nutrients, and the space to grow are the important resources, whereas in animals, important resources include food, water, shelter, nesting space, and mates.

In the real world, phenotypic variation among individuals within a population means that some individuals will be better adapted to their environment than others. The resulting competition between population members of the same species for resources is termed intraspecific competition(intra– = “within” –specifica = “species”). Intraspecific competition for resources may not affect populations that are well below their carrying capacity—resources are plentiful and all individuals can obtain what they need. However, as population size increases, this competition intensifies. In addition, the accumulation of waste products can reduce an environment’s carrying capacity.

Examples of Logistic Growth

Yeast, a microscopic fungus used to make bread and alcoholic beverages, exhibits the classical S-shaped curve when grown in a test tube (Figure 2). Its growth levels off as the population depletes the nutrients that are necessary for its growth. In the real world, however, there are variations to this idealized curve.

Figure 2. Yeast grown in ideal conditions in a test tube show a classical S-shaped logistic growth curve.

Examples in wild populations include sheep and harbor seals (Figure 3). In both examples, the population size exceeds the carrying capacity for short periods of time and then falls below the carrying capacity afterwards. This fluctuation in population size continues to occur as the population oscillates around its carrying capacity. Still, even with this oscillation, the logistic model is confirmed.

Figure 3. A natural population of seals shows real-world fluctuation.

Domanda pratica

If the major food source of the seals declines due to pollution or overfishing, which of the following would likely occur?

  1. The carrying capacity of seals would decrease, as would the seal population.
  2. The carrying capacity of seals would decrease, but the seal population would remain the same.
  3. The number of seal deaths would increase but the number of births would also increase, so the population size would remain the same.
  4. The carrying capacity of seals would remain the same, but the population of seals would decrease.

In Summary: Environmental Limits to Population Growth

Populations with unlimited resources grow exponentially, with an accelerating growth rate. When resources become limiting, populations follow a logistic growth curve. The population of a species will level off at the carrying capacity of its environment.


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