Informazione

35: Il sistema nervoso - Biologia

35: Il sistema nervoso - Biologia



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

35: Il sistema nervoso

57 domande e risposte incredibilmente facili per studiare il sistema nervoso

Sia il sistema nervoso che il sistema endocrino sono considerati sistemi integrativi. Questa designazione deriva dal fatto che entrambi i sistemi controllano e regolano le funzioni biologiche e agiscono a distanza, ricevendo informazioni da organi e tessuti e inviando comandi effettori (impulsi nervosi o ormoni) a organi e tessuti, integrando così il corpo.

Sistema nervoso centrale e periferico

Altre domande e risposte di dimensioni ridotte di seguito

2. Quali strutture compongono il sistema nervoso?

Le strutture che formano il sistema nervoso possono essere suddivise in sistema nervoso centrale (SNC) e sistema nervoso periferico (SNP).

Gli organi del SNC sono il cervello (cervello, tronco cerebrale e cervelletto) e il midollo spinale. Il SNP è costituito da nervi e gangli neurali. Oltre a questi organi, fanno parte del sistema nervoso anche le meningi (dura madre, aracnoide e pia madre), poiché ricoprono e proteggono l'encefalo e il midollo spinale.

Seleziona una domanda per condividerla su FB o Twitter

Basta selezionare (o fare doppio clic) una domanda da condividere. Sfida i tuoi amici di Facebook e Twitter.

Cellule del sistema nervoso

3. Quali sono le principali cellule del sistema nervoso?

Le cellule principali del sistema nervoso sono i neuroni. Oltre ai neuroni, il sistema nervoso è costituito anche da cellule gliali. 

4. Quali sono le differenze funzionali tra neuroni e cellule gliali?

Le cellule gliali e i neuroni sono le cellule che formano il sistema nervoso. I neuroni sono cellule che hanno la funzione di ricevere e trasmettere impulsi neurali mentre le cellule gliali (astrociti, microgliaciti, cellule ependimali e oligodendrociti) sono le cellule che supportano, alimentano e isolano (elettricamente) i neuroni. Anche le cellule di Schwann che producono la guaina mielinica del sistema nervoso periferico possono essere considerate cellule gliali.

Neuroni e sinapsi

5. Quali sono le tre parti principali in cui può essere suddiviso un neurone? Quali sono le loro rispettive funzioni?

Le tre parti principali in cui può essere suddiviso un neurone sono: i dendriti, il corpo cellulare e l'assone.

I dendriti sono proiezioni della membrana plasmatica che ricevono l'impulso neurale da altri neuroni. Il corpo cellulare è dove si trovano il nucleo e i principali organelli cellulari. L'assone è la lunga proiezione della membrana che trasmette l'impulso neurale a distanza ad altri neuroni, alle cellule muscolari e ad altre cellule effettrici. 

6. Qual è il nome della porzione terminale dell'assone?

La porzione terminale dell'assone è chiamata membrana presinaptica. Attraverso questa membrana, i neurotrasmettitori vengono rilasciati nella giunzione sinaptica. 

7. Cosa sono le sinapsi?

Le sinapsi sono le strutture che trasmettono un impulso neurale tra due neuroni.

Quando arriva l'impulso elettrico, la membrana presinaptica dell'assone rilascia neurotrasmettitori che si legano ai recettori postsinaptici dei dendriti della cellula successiva. Lo stato attivato di questi recettori altera la permeabilità della membrana dendritica e la depolarizzazione elettrica si sposta lungo la membrana plasmatica del neurone fino al suo assone.

Trasmissione neurale

8. Qual è un esempio di una situazione in cui il corpo cellulare di un neurone si trova in una parte del corpo mentre la sua porzione terminale assonale si trova in un'altra parte lontana del corpo? Perché questo accade?

La maggior parte dei neuroni si trova all'interno del cervello e del midollo spinale (il sistema nervoso centrale) in luoghi noti come nuclei neurali. I gangli neurali, o semplicemente gangli, sono strutture del sistema nervoso periferico situate accanto alla colonna vertebrale o vicino a determinati organi, in cui si trovano anche i corpi cellulari dei neuroni.

I neuroni situati in punti specifici possono avere terminazioni assonali distanti e possono anche ricevere impulsi dagli assoni di neuroni distanti. Un esempio sono i motoneuroni inferiori del midollo spinale, poiché i loro assoni possono trasmettere informazioni alle estremità degli arti inferiori, innescando le contrazioni del piede.

9. Quali sono i tipi di neuroni in termini di funzione degli impulsi che trasmettono? Quanto sono diversi i concetti di afferenza ed efferenza in termini di trasmissione di impulsi neurali?

Esistono tre tipi di neuroni: neuroni afferenti, neuroni efferenti e interneuroni. I neuroni afferenti trasmettono solo informazioni sensoriali dai tessuti ai nuclei neurali e ai gangli (dove entrano in contatto con interneuroni o neuroni effettori). I neuroni efferenti trasmettono comandi per compiti da eseguire in diverse parti del corpo. Gli interneuroni, noti anche come neuroni associativi o neuroni relè, fungono da connessione tra gli altri due tipi di neuroni.

L'affetto è la conduzione degli impulsi sensoriali e l'efferenza è la conduzione degli impulsi effettori (impulsi che comandano alcune azioni nel corpo).

Nervi e gangli

10. Cosa sono i nervi?

Gli assoni si estendono in tutto il corpo all'interno dei nervi. I nervi sono strutture contenenti assoni che ospitano un gran numero di assoni e che sono ricoperti da tessuto connettivo. I nervi collegano nuclei neurali e gangli con i tessuti.

I nervi possono contenere solo assoni sensoriali (nervi sensoriali), solo assoni motori (motoneuroni) o entrambi i tipi di assoni (nervi misti).

11. Cosa sono i gangli?

I gangli (ganglio singolare), o gangli neurali, sono strutture situate al di fuori del sistema nervoso centrale (ad esempio, accanto alla colonna vertebrale o vicino ai visceri) costituite da una concentrazione di corpi neuronali.

Esempi di gangli neurali sono i gangli che contengono i corpi cellulari dei neuroni sensoriali nelle radici dorsali del midollo spinale e i gangli del plesso mienterico, responsabili dei movimenti peristaltici del tubo digerente.

Nel sistema nervoso centrale (SNC), le concentrazioni di corpi neuronali sono chiamate nuclei e non gangli. 

12. Cosa si intende per sistema nervoso periferico (SNP)?

Il sistema nervoso periferico è costituito dai nervi e dai gangli del corpo.

La guaina mielinica

13. Qual è la funzione della guaina mielinica? Tutti gli assoni hanno una guaina mielinica?

La funzione della guaina mielinica è quella di migliorare la sicurezza e la velocità della trasmissione degli impulsi neurali lungo l'assone. La guaina mielinica funge da isolante elettrico, impedendo la dispersione dell'impulso in altre strutture adiacenti. Poiché la guaina mielinica ha spazi vuoti chiamati nodi di Ranviers lungo la sua lunghezza, l'impulso neurale "salta" da un nodo all'altro, aumentando così la velocità della trasmissione neurale.

Non tutti i neuroni hanno una guaina mielinica. Le fibre assonali possono essere mielinizzate o non mielinizzate.

14. Quali cellule producono la guaina mielinica? Di cosa è fatta la guaina mielinica?

Nel sistema nervoso centrale (SNC), la guaina mielinica è costituita da un'apposizione di membrane di oligodendrociti. Ogni oligodendrocita può coprire porzioni degli assoni di diversi neuroni. Nel sistema nervoso periferico (SNP), la guaina mielinica è costituita da membrane cellulari di Schwann consecutive che ricoprono segmenti di un singolo assone. I nodi di Ranvier appaiono nello spazio intercellulare tra queste cellule.

La guaina mielinica è ricca di lipidi ma contiene anche proteine. 

15. Quali sono alcune malattie in cui la guaina mielinica assonale viene progressivamente distrutta?

La sclerosi multipla è una grave malattia causata dalla progressiva distruzione della guaina mielinica del sistema nervoso centrale. La malattia di Guillain-Barré è dovuta alla distruzione della guaina mielinica nel sistema nervoso periferico causata dall'autoimmunità (attacchi effettuati dal sistema immunitario del corpo). Una deficienza genetica nella formazione o conservazione della guaina mielinica è un'eredità legata all'X chiamata adrenoleucodistrofia. Il film "L'olio di Lorenzo" ha caratterizzato un ragazzo con questa malattia e la drammatica ricerca di suo padre per un trattamento.

Meningi

16. Cosa sono le meningi e il liquido cerebrospinale?

Le meningi sono le membrane che racchiudono e proteggono il sistema nervoso centrale (SNC). Il liquido cerebrospinale è il fluido che separa i tre strati che formano le meningi. Ha le funzioni di trasporto dei nutrienti, difesa e protezione meccanica del SNC.

Il liquido cerebrospinale riempie e protegge le cavità del cervello e del midollo spinale.

Le funzioni e l'anatomia del cervello

17. Qual è la differenza tra cervello e cervello? Quali sono le parti principali di queste strutture?

Il concetto di cervello, o encefalo, include il cervello (per lo più indicato come emisferi, ma in realtà il concetto include anche il talamo e l'ipotalamo), il tronco cerebrale (mesencefalo, ponte e midollo) e il cervelletto. Il cervello e il midollo spinale formano il sistema nervoso centrale (SNC).

18. Come è diviso anatomicamente il cervello?

Il cervello è diviso in due emisferi cerebrali, il destro e il sinistro. Ogni emisfero è composto da quattro lobi cerebrali: il lobo frontale, il lobo parietale, il lobo temporale e il lobo occipitale.

Ogni lobo cerebrale contiene materia grigia e materia bianca. La materia grigia è la porzione esterna ed è composta da corpi di neuroni. La materia grigia è anche conosciuta come corteccia cerebrale. La sostanza bianca è la porzione interna ed è bianca perché si trova nella regione in cui passano gli assoni dei neuroni corticali.

19. Quale regione del cervello è responsabile della coordinazione e dell'equilibrio del corpo?

Nel sistema nervoso centrale, il cervelletto è il principale controllore della coordinazione motoria e dell'equilibrio. (Non confondere questo con il comando muscolare, che viene eseguito dagli emisferi cerebrali).

20. Perché il cervelletto è più sviluppato nei mammiferi che saltano o volano?

Il cervelletto è la struttura principale del cervello che coordina il movimento e l'equilibrio del corpo. Per questo motivo sembra essere più sviluppato nei mammiferi che saltano o volano (come i pipistrelli). Il cervelletto è molto importante anche per il volo degli uccelli.

21. Quale regione del cervello è responsabile della regolazione della respirazione e della pressione sanguigna?

La regolazione neurale della respirazione, della pressione sanguigna e di altri parametri fisiologici come il battito cardiaco, le secrezioni digestive, i movimenti peristaltici e la traspirazione viene eseguita dal midollo.

Il midollo, insieme al ponte e al mesencefalo, fa parte del tronco cerebrale.

22. Quale regione del cervello riceve informazioni sensoriali consce? Quale regione del cervello attiva l'attività motoria volontaria?

Nel cervello, le informazioni sensoriali consce vengono ricevute dai neuroni situati in una regione speciale chiamata giro postcentrale (o giro sensoriale). I gyri sono le circonvoluzioni del cervello. Ciascuno dei due giri postcentrali si trova in uno dei lobi parietali del cervello.

L'attività motoria volontaria (movimento muscolare volontario) è comandata da neuroni situati nel giro precentrale (o giro motorio). Ciascuno dei due giri precentrali si trova in uno dei lobi frontali del cervello.

I nomi post- e pre-centrale si riferiscono al fatto che i giri motori e sensoriali sono distanziati in ciascun emisfero cerebrale dal solco centrale, una fessura che separa i lobi parietale e frontale.

Il midollo spinale e l'arco riflesso

23. Cos'è il midollo spinale? Quali elementi compongono il midollo spinale?

Il midollo spinale è il cordone neurale dorsale dei vertebrati. È la parte del sistema nervoso centrale che continua nel tronco per facilitare l'integrazione nervosa di tutto il corpo.

Il midollo spinale è costituito da gruppi di neuroni situati nella sua porzione centrale che formano materia grigia e fibre di assoni nella sua porzione esterna che formano materia bianca. I fasci neurali si collegano a entrambi i lati laterali dei segmenti del midollo spinale per formare le radici spinali dorsali e ventrali che si uniscono per formare i nervi spinali. Le radici spinali dorsali contengono un ganglio con neuroni che ricevono informazioni sensoriali le radici spinali ventrali contengono fibre motorie. Pertanto, le radici dorsali sono radici sensoriali e le radici ventrali sono radici motorie

24. Quali regioni del cervello sono associate alla memoria?

Secondo i ricercatori, alcune delle principali regioni del sistema nervoso associate al fenomeno della memoria sono l'ippocampo, situato nella porzione interna dei lobi temporali, e la corteccia del lobo frontale, entrambi parte degli emisferi cerebrali.

25. Come si spiega il fatto che l'attività motoria della parte sinistra del corpo è controllata dall'emisfero cerebrale destro e l'attività motoria della parte destra del corpo è controllata dall'emisfero cerebrale sinistro?

Gli emisferi cerebrali contengono neuroni che comandano e controllano centralmente i movimenti muscolari. Questi neuroni sono chiamati motoneuroni superiori e si trovano in un giro speciale di entrambi i lobi frontali noto come giro motorio (o giro precentrale). Questi motoneuroni superiori inviano assoni che trasmettono impulsi ai motoneuroni inferiori del midollo spinale (per i movimenti del collo, del tronco e degli arti) e ai nuclei motori dei nervi cranici (per i movimenti del viso, degli occhi e della bocca).

Le fibre si incrociano dall'altra parte in aree specifiche di quei percorsi degli assoni. Circa 2/3 delle fibre che scendono lungo il midollo spinale si incrociano a livello midollare formando una struttura nota come decussazione piramidale. L'altra (1/3) di fibre scendono dalla stessa parte del loro emisfero cerebrale originale e si incrociano solo all'interno del midollo spinale al livello in cui esce la radice spinale motoria associata. Le fibre che comandano i motoneuroni inferiori dei nervi cranici si incrociano dall'altra parte appena prima della connessione con i nuclei di questi nervi.

Le fibre motorie che scendono dai motoneuroni superiori ai motoneuroni inferiori del midollo spinale formano il tratto piramidale. Le lesioni a questo tratto causate da sezioni spinali o da tumori centrali o spinali, ad esempio, possono portare a paraplegia e tetraplegia.

26. Cosa si intende per arco riflesso?

In alcune situazioni, il movimento dei muscoli striati scheletrici non dipende dai comandi dei motoneuroni superiori, il che significa che non è attivato dalla volontà.

I movimenti involontari di quei muscoli possono verificarsi quando le fibre sensoriali che entrano in contatto diretto o indiretto con i motoneuroni inferiori vengono stimolate inaspettatamente in situazioni che suggeriscono un pericolo per il corpo. Questo accade, ad esempio, nel riflesso rotuleo, o riflesso rotuleo, quando una percussione improvvisa sulla rotula del ginocchio (rotula) innesca una contrazione involontaria del quadricipite (il muscolo di estensione della coscia). Un altro esempio di arco riflesso si verifica quando qualcuno calpesta un oggetto appuntito: una gamba si ritrae e l'altra, attraverso l'arco riflesso, si allunga per mantenere l'equilibrio del corpo.

27. Quali tipi di neuroni partecipano all'arco riflesso spinale? Dove si trovano i loro corpi cellulari?

In un arco riflesso, prima un neurone sensoriale situato nel ganglio di una radice spinale dorsale raccoglie le informazioni sullo stimolo dal tessuto. Questo neurone sensoriale crea una connessione diretta o indiretta (tramite interneuroni) con i motoneuroni inferiori del midollo spinale. Questi motoneuroni comandano quindi la reazione riflessa. Pertanto, i neuroni sensoriali, gli interneuroni e i motoneuroni inferiori partecipano all'arco riflesso.

28. Di cosa è fatta la sostanza grigia e bianca del midollo spinale?

La materia grigia del midollo spinale contiene principalmente corpi neuronali (motoneuroni inferiori, neuroni sensoriali secondari e interneuroni). La sostanza bianca è costituita principalmente da assoni che collegano i neuroni del cervello con i neuroni spinali. 

29. L'impulso neurale generato dallo stimolo che innesca l'arco riflesso è limitato ai neuroni di questo circuito?

La fibra sensoriale che per prima innesca l'arco riflesso si connette con i neuroni dell'arco riflesso e con i neuroni sensoriali secondari del midollo spinale che trasmettono informazioni ad altri neuroni del cervello. Questo è ovvio, poiché la persona che ha ricevuto lo stimolo iniziale (ad esempio, qualcosa che colpisce la sua rotula) lo percepisce (nel senso che il cervello ha preso coscienza del fatto).

30. Com'è possibile che una persona con un midollo spinale reciso a livello cervicale sia ancora in grado di eseguire il riflesso rotuleo?

L'arco riflesso dipende solo dall'integrità delle fibre a un singolo livello spinale. Nell'arco riflesso, la risposta motoria allo stimolo è automatica e involontaria e non dipende dal passaggio di informazioni al cervello. Pertanto, accade anche se il midollo spinale è danneggiato ad altri livelli.

31. In che modo la poliomielite influisce sulla trasmissione neurale all'interno del midollo spinale?

Il  poliovirus parassita e distrugge i motoneuroni spinali, causando la paralisi dei muscoli che dipendono da questi neuroni. 

Sistemi nervosi somatici e autonomi

32. Riguardo alla volizione, come classificare le reazioni del sistema nervoso?

Le efferenze (reazioni) del sistema nervoso possono essere classificate in volontarie, quando sono il risultato della volontà, e involontarie, quando non sono controllate consapevolmente. Esempi di reazioni innescate dalla volizione sono i movimenti degli arti, della lingua e dei muscoli respiratori. Esempi di efferenze involontarie sono quelle che comandano i movimenti peristaltici, il battito cardiaco ei muscoli della parete arteriosa. I muscoli striati scheletrici sono contratti volontariamente mentre i muscoli striati e lisci cardiaci sono contratti involontariamente. 

33. Quali sono le divisioni funzionali del sistema nervoso?

Dal punto di vista funzionale, il sistema nervoso può essere suddiviso in sistema nervoso somatico e sistema nervoso viscerale.

Il sistema nervoso somatico comprende le strutture centrali e periferiche che costituiscono il controllo volontario delle efferenze. Le strutture centrali e periferiche che partecipano al controllo delle funzioni vegetative (inconsce) del corpo sono incluse nel concetto di sistema nervoso viscerale.

La parte efferente del sistema nervoso viscerale è chiamata sistema nervoso autonomo.

34. Quali sono le due divisioni del sistema nervoso autonomo?

Il sistema nervoso autonomo si divide in sistema nervoso simpatico e sistema nervoso parasimpatico.

Il sistema nervoso simpatico comprende i nervi che si estendono dai gangli delle catene neurali lateralmente alla colonna vertebrale (vicino al midollo spinale) e quindi si trovano a distanza dai tessuti che innervano. I neuroni centrali e periferici associati a quei neuroni sono anche una parte del sistema nervoso simpatico.

Il sistema nervoso parasimpatico è costituito da nervi e neuroni centrali o periferici legati ai gangli viscerali, gangli neurali situati in prossimità dei tessuti che innervano.

35. Qual è l'antagonismo tra le azioni neurali simpatiche e parasimpatiche?

In generale, le azioni del sistema nervoso simpatico e parasimpatico sono antagoniste, nel senso che quando uno stimola qualcosa, l'altro lo inibisce e viceversa. Gli organi, con poche eccezioni, ricevono efferenze da questi due sistemi e l'antagonismo tra loro serve a bilanciarne gli effetti. Ad esempio, il sistema parasimpatico stimola la salivazione mentre il sistema simpatico la inibisce il sistema parasimpatico costringe le pupille mentre il sistema simpatico le dilata il sistema parasimpatico contrae i bronchi mentre il sistema simpatico li rilassa e il sistema parasimpatico eccita gli organi genitali mentre il sistema parasimpatico inibisce l'eccitazione.

Cefalizzazione ed evoluzione del sistema nervoso

36. Usando esempi di sistemi nervosi invertebrati, come può essere descritto il processo di cefalizzazione evolutiva?

Considerando gli invertebrati, è possibile osservare che l'evoluzione accompagna la crescente complessità degli organismi con la convergenza delle cellule nervose presso speciali strutture di controllo e comando: i gangli e il cervello. Negli invertebrati semplici, come gli cnidari, le cellule nervose non sono concentrate ma si trovano disperse nel corpo. Nei platelminti è già verificato l'inizio della cefalizzazione con un ganglio anteriore che concentra i neuroni.Negli anellidi e negli artropodi è evidente l'esistenza di un ganglio cerebrale. Nei molluschi cefalopodi la cefalizzazione è ancora maggiore e il cervello controlla il sistema nervoso.

37. Quali sono alcune delle principali differenze tra il sistema nervoso dei vertebrati e degli invertebrati?

Nei vertebrati, il sistema nervoso è ben definito, con un cervello e un cordone neurale dorsale protetti da strutture scheletriche rigide. Nella maggior parte degli invertebrati, il sistema nervoso è prevalentemente gangliare, con corde neurali ventrali.

38. Quali sono le strutture protettive del sistema nervoso centrale presenti nei vertebrati?

Nei vertebrati, il cervello e il midollo spinale sono protetti dalle membrane, le meningi, e dalle strutture ossee, rispettivamente il cranio e la colonna vertebrale. Queste strutture protettive sono fondamentali per mantenere l'integrità di questi importanti organi, che controllano il funzionamento del corpo. 

Neurofisiologia

39. Qual è la natura degli stimoli ricevuti e trasmessi dai neuroni?

I neuroni ricevono e trasmettono stimoli chimici attraverso neurotrasmettitori rilasciati nelle sinapsi. Tuttavia, la trasmissione dell'impulso è elettrica, lungo il corpo del neurone. Pertanto, i neuroni conducono stimoli elettrici e chimici.

40. Quali sono i due principali ioni che partecipano alla trasmissione degli impulsi elettrici nei neuroni?

I due ioni principali che partecipano alla trasmissione degli impulsi elettrici nei neuroni sono il catione sodio (Na⁺) e il catione potassio (K⁺). 

41. La carica elettrica tra i due lati della membrana plasmatica del neurone è positiva o negativa? Qual è la differenza di potenziale (tensione) generata tra questi due lati? come si chiama quel voltaggio?

Come nella maggior parte delle cellule, la regione appena al di fuori della superficie della membrana plasmatica del neurone ha una carica elettrica positiva rispetto alla regione appena al suo interno, che è quindi negativa.

La normale differenza di potenziale (a riposo) attraverso la membrana del neurone è di circa -70 mV (millivolt). Questa tensione è chiamata potenziale di riposo del neurone.

42. In che modo gli ioni sodio e potassio mantengono il potenziale di riposo dei neuroni?

Quando è a riposo, la membrana plasmatica di un neurone mantiene una differenza di potenziale elettrico tra le sue superfici esterne ed interne. Questa tensione è chiamata potenziale di riposo. Un potenziale di riposo intorno a -70 mV indica che l'interno è più negativo dell'esterno (polarizzazione negativa). Questa condizione è mantenuta dal trasporto di ioni sodio e potassio attraverso la membrana plasmatica.

La membrana è permeabile agli ioni potassio ma non agli ioni sodio. A riposo, gli ioni potassio positivi escono dalla cellula a favore del gradiente di concentrazione, poiché all'interno della cellula la concentrazione di potassio è maggiore che nello spazio extracellulare. Tuttavia, gli ioni sodio positivi non possono entrare nella cellula. Gli ioni di potassio positivi escono dalla cellula e non abbastanza ioni positivi compensatori entrano nella cellula, facendo diventare lo spazio intracellulare più negativo e facendo rimanere la cellula polarizzata.

43. Come si provoca la depolarizzazione della membrana plasmatica neuronale? Come fa la cellula a tornare al suo stato di riposo originale?

Quando il neurone riceve uno stimolo attraverso il legame dei neurotrasmettitori a specifici recettori, i canali del sodio si aprono e la permeabilità della membrana plasmatica nella regione postsinaptica viene alterata. Gli ioni sodio entrano quindi nella cellula, provocando una diminuzione (meno negativa) della differenza di potenziale della membrana. Se la riduzione della differenza di potenziale della membrana raggiunge un livello chiamato soglia di eccitazione, o potenziale di soglia, intorno a –50 mV, si genera il potenziale d'azione, vale a dire che la depolarizzazione si intensifica fino a raggiungere il suo livello massimo. La corrente di depolarizzazione viene quindi trasmessa lungo la restante lunghezza della membrana neuronale.

Se viene raggiunta la soglia di eccitazione, i canali del sodio voltaggio-dipendenti nella membrana si aprono, consentendo a più ioni sodio di entrare nella cellula a favore del gradiente di concentrazione e si ottiene un livello approssimativo di -35 mV di polarizzazione positiva della membrana. I canali del sodio voltaggio-dipendenti si chiudono e si aprono altri canali del potassio voltaggio-dipendenti. Gli ioni potassio escono quindi dalla cellula a favore del gradiente di concentrazione e la differenza di potenziale della membrana diminuisce. Questo processo è chiamato ripolarizzazione.

Il potenziale d'azione innesca lo stesso fenomeno elettrico nelle regioni limitrofe della membrana plasmatica e l'impulso viene quindi trasmesso dai dendriti alla regione terminale dell'assone.

44. Qual è la soglia di eccitazione di un neurone? In che modo questa soglia si collega alla regola del "tutto o niente" della trasmissione neurale?

La soglia di eccitazione di un neurone è il livello di depolarizzazione che deve essere causato da uno stimolo per essere trasmesso come impulso neurale. Questo valore è di circa –50 mV.

La trasmissione di un impulso neurale lungo la membrana neuronale obbedisce a una regola del tutto o niente: o avviene alla massima intensità o non succede nulla. Solo quando viene raggiunta la soglia di eccitazione la depolarizzazione continua, portando la membrana a raggiungere la sua massima polarizzazione positiva possibile, circa +35 mV. Se la soglia di eccitazione non viene raggiunta non succede nulla.

45. Come inizia la depolarizzazione della membrana neuronale?

La causa primaria della depolarizzazione neuronale è il legame dei neurotrasmettitori rilasciati nella sinapsi (dall'assone del neurone che ha inviato il segnale) a specifici recettori nella membrana del neurone che riceve lo stimolo. Il legame dei neurotrasmettitori a quei recettori è un fenomeno reversibile che altera la permeabilità della membrana della regione, poiché il legame provoca l'apertura dei canali del sodio. Quando ioni sodio positivi entrano nella cellula a favore del loro gradiente di concentrazione, il voltaggio della membrana aumenta, diminuendo così la sua polarizzazione negativa. Se questa depolarizzazione raggiunge la soglia di eccitazione (circa –50 mV), la depolarizzazione continua, viene raggiunto il potenziale d'azione e l'impulso viene trasmesso lungo la membrana cellulare.

46. ​​In termini di neuroni, quanto sono diversi i concetti di potenziale d'azione, potenziale di riposo e soglia di eccitazione?

Il potenziale d'azione è il massimo livello di voltaggio positivo raggiunto dal neurone durante il processo di attivazione neuronale, intorno a + 35 mV. Il potenziale d'azione innesca la depolarizzazione delle regioni limitrofe della membrana plasmatica e quindi la propagazione dell'impulso lungo il neurone.

Il potenziale di riposo è il voltaggio della membrana quando la cella non è eccitata, circa –70 mV.

La soglia di eccitazione è il livello di tensione, circa –50 mV, che la depolarizzazione iniziale deve raggiungere per raggiungere il potenziale d'azione.

47. In termini chimici, come si ottiene la ripolarizzazione neuronale?

La ripolarizzazione è il ritorno del potenziale di membrana dal potenziale d'azione (+35 mV) al potenziale di riposo (-70 mV).

Quando la membrana raggiunge il suo potenziale d'azione, i canali del sodio voltaggio-dipendenti si chiudono e i canali del potassio voltaggio-dipendenti si aprono. Di conseguenza, il sodio smette di entrare nella cellula e il potassio inizia ad uscirne. Pertanto, la ripolarizzazione è dovuta all'uscita dei cationi di potassio dalla cellula.

La ripolarizzazione fa sì che la differenza di potenziale aumenti temporaneamente al di sotto di -70 mV, al di sotto del potenziale di riposo, in un fenomeno noto come iperpolarizzazione.

48. Qual è il meccanismo mediante il quale l'impulso neurale viene trasmesso lungo l'assone?

Un impulso neurale viene trasmesso lungo la membrana neuronale attraverso la depolarizzazione di regioni adiacenti consecutive. Quando una regione sulla superficie interna della membrana è depolarizzata, diventa più positiva rispetto alla regione interna vicina. Di conseguenza, le cariche elettriche positive (ioni) si spostano verso questa regione più negativa e i canali del sodio voltaggio-dipendenti vengono attivati ​​e aperti. Il potenziale d'azione si muove quindi linearmente lungo la membrana fino a raggiungere la regione presinaptica dell'assone.

49. Attraverso quale struttura viene trasmesso un impulso neurale da una cellula all'altra? Quali sono le sue parti?

La struttura attraverso la quale un impulso neurale passa da una cellula all'altra è la sinapsi. La sinapsi è composta dalla membrana presinaptica nella porzione terminale dell'assone della cellula trasmittente, dalla fessura sinaptica (o spazio sinaptico) e dalla membrana postsinaptica nel dendrite della cellula recettore.

50. Come avviene la trasmissione sinaptica tra neuroni?

La propagazione del potenziale d'azione lungo l'assone raggiunge la regione immediatamente anteriore alla membrana presinaptica, provocando una variazione della sua permeabilità agli ioni calcio e l'ingresso di questi ioni nella cellula. Nell'area presinaptica dell'assone sono presenti una grande quantità di vescicole piene di neurotrasmettitori che, per esocitosi attivata dall'afflusso di calcio, rilasciano i neurotrasmettitori nella fessura sinaptica. I neurotrasmettitori si legano quindi a specifici recettori della membrana postsinaptica. (Il legame dei neurotrasmettitori ai loro recettori è reversibile, cioè i neurotrasmettitori non vengono consumati durante il processo.) Con il legame dei neurotrasmettitori ai recettori postsinaptici, la permeabilità della membrana postsinaptica è alterata e la depolarizzazione che porterà a inizia il primo potenziale d'azione della cellula postsinaptica.

51. Quali sono alcuni importanti neurotrasmettitori?

I seguenti sono importanti neurotrasmettitori: adrenalina (epinefrina), noradrenalina (norepinefrina), acetilcolina, dopamina, serotonina, istamina, gaba (acido gamma aminobutirrico), glicina, aspartato e ossido nitrico.

52. Poiché i neurotrasmettitori non vengono consumati durante il processo sinaptico, quali meccanismi vengono utilizzati per ridurre le loro concentrazioni nella fessura sinaptica dopo che sono stati utilizzati?

Poiché il legame dei neurotrasmettitori ai recettori postsinaptici è reversibile, dopo che questi neurochimici hanno svolto il loro ruolo, devono essere eliminati dalla fessura sinaptica. I neurotrasmettitori si legano quindi a proteine ​​specifiche che li riportano all'assone da cui provengono in un processo chiamato ricaptazione del neurotrasmettitore. Possono anche essere distrutti da enzimi specifici, come l'acetilcolinesterasi, un enzima che distrugge l'acetilcolina. Inoltre, possono semplicemente diffondersi fuori dalla fessura sinaptica.

53. La fluoxetina è un farmaco antidepressivo che utilizza un meccanismo d'azione correlato alla trasmissione sinaptica. Qual è quel meccanismo?

La fluoxetina è una sostanza che inibisce la ricaptazione della serotonina, un neurotrasmettitore che agisce principalmente nel sistema nervoso centrale. Inibendo la ricaptazione del neurotrasmettitore, il farmaco aumenta la sua disponibilità nella fessura sinaptica, migliorando così la trasmissione neuronale.

54. Cos'è la sinapsi neuromuscolare?

La sinapsi neuromuscolare è la struttura attraverso la quale un impulso neurale passa dall'assone di un motoneurone a una cellula muscolare. Questa struttura è anche nota come giunzione neuromuscolare o piastra terminale del motore.

Come con la sinapsi nervosa, la membrana terminale assonale rilascia il neurotrasmettitore acetilcolina nella fessura tra le due cellule. L'acetilcolina si lega a recettori specifici della membrana muscolare, quindi i canali del sodio dipendenti si aprono e inizia la depolarizzazione della membrana muscolare. L'impulso viene quindi trasmesso al reticolo sarcoplasmatico, che rilascia ioni calcio nei sarcomeri delle miofibrille, innescando così la contrazione.

Recettori sensoriali

55. In che modo il sistema nervoso ottiene informazioni sull'ambiente esterno, sugli organi e sui tessuti?

Le informazioni sulle condizioni degli ambienti esterni ed interni, come temperatura, pressione, tatto, posizione spaziale, pH, livelli di metaboliti (ossigeno, anidride carbonica, ecc.), luce, suoni, ecc., sono raccolte da specifiche strutture neurali (diverse tipi per ogni tipo di informazione) chiamati recettori sensoriali. I recettori sensoriali sono distribuiti nei tessuti in base ai loro ruoli specifici. I recettori ottengono informazioni e le trasmettono attraverso i propri assoni o attraverso i dendriti dei neuroni ad essi collegati. L'informazione raggiunge il sistema nervoso centrale, che la interpreta e la utilizza per controllare e regolare il corpo.

56. Cosa sono i recettori sensoriali?

I recettori sensoriali sono strutture specializzate nell'acquisizione di informazioni, come temperatura, pressione meccanica, pH, ambiente chimico e luminosità, che le trasmettono al sistema nervoso centrale. I recettori sensoriali possono essere cellule specializzate, come i fotorecettori della retina, o strutture interstiziali specializzate, come i recettori di vibrazione della pelle. In quest'ultimo caso, trasmettono informazioni ai dendriti dei neuroni sensoriali ad essi collegati. Esistono anche recettori sensoriali che sono terminazioni specializzate di dendriti neuronali (come i recettori olfattivi).

57. In base agli stimoli che ricevono, come vengono classificati i recettori sensoriali?

I recettori sensoriali sono classificati in base agli stimoli che ottengono: i meccanocettori sono stimolati dalla pressione (tattile o sonora) i chemocettori rispondono agli stimoli chimici (olfattivo, gustativo, pH, concentrazione dei metaboliti, ecc.) i termocettori sono sensibili alle variazioni di temperatura i fotorecettori sono stimolati dalla luce i nocicettori inviano informazioni sul dolore ei propriocettori sono sensibili alla posizione spaziale dei muscoli e delle articolazioni (generano informazioni per l'equilibrio del corpo).

Ora che hai finito di studiare il sistema nervoso, queste sono le tue opzioni:


Sfondo

Lo scopo di questo articolo è discutere il ruolo potenziale della vescicola derivata dall'endosoma nota come esosoma secretorio come mezzo di segnalazione intercellulare di proteine ​​e RNA nel sistema nervoso. L'esosoma è un'entità relativamente ben caratterizzata che ha meccanismi discreti di formazione e secrezione, è secreta da diversi tipi di cellule, è regolata da condizioni fisiologiche ed è stata implicata nel trasferimento intercellulare di specifiche proteine ​​di segnalazione. Studi recenti hanno riportato che gli esosomi secretori (e le microvescicole rilasciate dalle cellule) contengono anche un sottoinsieme di mRNA e microRNA cellulari, che possono essere trasferiti e tradotti all'interno delle cellule riceventi.

1. Gli esosomi secretori come via principale di comunicazione cellula-cellula

Innanzitutto, un po' di terminologia: gli esosomi secretori sono vescicole formate attraverso una specifica via intracellulare che coinvolge corpi multivescicolari o regioni endosomiali della membrana plasmatica [1, 2] (vedi fig. 1). Hanno una dimensione discreta (generalmente 30-90 nm in diversi tipi di cellule), densità di galleggiamento caratteristica (

1,1-1,2 g/ml) e composizione lipidica (simili ai lipid rafts di membrana, sono ricchi di colesterolo, sfingomielina e ganglioside GM3, che conferisce resistenza al detergente Triton e sensibilità alla saponina). Gli esosomi esprimono alcune proteine ​​marker (ad es. Alix e Tsg101, che sono coinvolte nello smistamento endosomiale-lisosomiale) ma mancano di marker di lisosomi, mitocondri o caveole. Per riassumere il percorso classico che forma gli esosomi, van Niel et al. disse:

Biogenesi degli esosomi. R: Sulla membrana limitante degli MVB, diversi meccanismi agiscono congiuntamente per consentire lo smistamento specifico di transmembrana, chaperoni, proteine ​​associate alla membrana e citosoliche sugli ILV in formazione. B: La presenza di diversi meccanismi di smistamento può indurre eterogeneità nella popolazione di ILV in singoli MVB agendo separatamente su differenti domini della membrana limitante. C: Ricevendo lipidi e proteine ​​dalla via endocitica e biosintetica, possono essere generate diverse sottopopolazioni di MVB la cui composizione conferisce loro un destino diverso: (1) retrofusione degli ILV con la membrana limitante. Durante questo processo le molecole precedentemente sequestrate sugli ILV vengono riciclate alla membrana limitante e al citosol. Il cambiamento nella composizione della membrana limitante può essere responsabile della tubazione che consente l'espressione della membrana plasmatica delle proteine ​​endosomiali. (2) Un meccanismo sconosciuto può portare gli MVB verso la membrana plasmatica dove proteine ​​come SNARE e sinaptogamine permetterebbero la loro fusione e il conseguente rilascio degli ILV nel mezzo extracellulare come esosomi. (3) Allo stesso modo, la composizione della membrana limitante indurrebbe preferenzialmente la fusione degli MVB con i lisosomi portando alla degradazione delle molecole smistate sugli ILV. Riprodotto da rif. 1 con il permesso della Oxford University Press.

"I corpi multivescicolari (MVB) e le loro vescicole intraluminali (ILV), sono coinvolti nel sequestro di proteine ​​destinate alla degradazione nei lisosomi. Un destino alternativo degli MVB è la loro fusione esocitica con la membrana plasmatica che porta al rilascio del 50-90 nm ILV nell'ambiente extracellulare. Gli ILV secreti vengono quindi chiamati esosomi". [1].

Gli esosomi esprimono anche specifiche proteine ​​della superficie cellulare comprese le integrine e le molecole di adesione cellulare, quindi hanno i mezzi per legarsi selettivamente a, ed essere assorbiti da, specifici tipi di cellule riceventi [1–3].

Pertanto, gli esosomi secretori possono essere distinti dai detriti cellulari rilasciati dalle cellule morte o morenti e dalle microvescicole, che sono più grandi (fino a 1 micron), più dense e si verificano tramite pizzicamento dalla membrana plasmatica. Le microvescicole possono contenere mitocondri, lisosomi e anche il DNA. Si noti che alcuni autori usano genericamente il termine "microvescicola" per includere esosomi secretori e persino varie vescicole intracellulari simili a vescicole sinaptiche. Al contrario, il termine "esosoma" è usato anche dai biologi molecolari in un contesto del tutto non correlato, per riferirsi a complessi di degradazione dell'RNA intracellulare. In tutta questa recensione, il termine "esosoma" si riferirà agli esosomi secretori.

Recentemente Valadi et al. [3] hanno riferito che gli esosomi secretori rilasciati dai mastociti in vitro contengono non solo un insieme distintivo di proteine, ma anche una popolazione di mRNA e microRNA. Gli RNA sembravano essere compartimentati nella misura in cui la loro abbondanza relativa all'interno degli esosomi differiva significativamente dal profilo complessivo degli RNA espressi all'interno delle cellule [3]. In effetti, alcuni RNA erano altamente arricchiti all'interno degli esosomi, suggerendo che fossero stati smistati in questo compartimento in modo specifico. Hanno anche affermato che "dopo il trasferimento dell'RNA esosomiale di topo ai mastociti umani, sono state trovate nuove proteine ​​​​di topo nelle cellule riceventi, indicando che l'mRNA esosomiale trasferito può essere tradotto dopo essere entrato in un'altra cellula". [3].

Gli esosomi secretori sono veicoli attraenti per il trasferimento di RNA intercellulare, poiché dovrebbero fornire un ambiente protetto garantendo la loro stabilità nonostante la presenza di RNAsi extracellulari. Tuttavia, Valadi et al. paper [3] non è esente da potenziali critiche. Ad esempio, sebbene la maggior parte delle proteine ​​descritte all'interno dei loro esosomi fosse coerente con altri rapporti [4-10], le loro preparazioni esosomiali erano atipiche nel senso che contenevano molte proteine ​​​​ribosomali. Questo è tanto più sconcertante dal momento che non hanno rilevato le bande ribosomiali di RNA 18S e 28S all'interno della loro preparazione mediante elettroforesi su gel (anche se forse questo potrebbe essere stato causato da una parziale degradazione dell'RNA). Sebbene abbiano mostrato che gli RNA si co-localizzavano con frazioni a bassa densità caratteristiche degli esosomi (1,1-1,2 g/ml), la loro preparazione non utilizzava gradienti di densità come parte della purificazione iniziale, ma conteneva anche materiale che funzionava a densità più elevate, quindi una parte degli RNA potrebbe derivare da una popolazione mista di microvescicole o altre particelle.

Sarà necessario confermare ed estendere i risultati di Valadi et al. prima che possano essere universalmente accettati. Tuttavia, il loro rapporto è coerente con le osservazioni che le vie endocitiche specializzate sono coinvolte nel movimento intracellulare degli RNA durante il silenziamento sistemico dell'RNA in C. elegans e Drosophila [11-15].Inoltre, altri ricercatori hanno riferito indipendentemente che le microvescicole rilasciate da vari tipi di cellule possono anche mediare il trasferimento di mRNA. Ad esempio, Ratajczak et al. esaminate le microvescicole che erano "arricchite di esosomi" l'mRNA trasferito è stato tradotto all'interno delle cellule riceventi [16, 17]. Baj-Krzyworzeka et al. hanno esaminato le microvescicole rilasciate dalle cellule tumorali, che apparentemente non erano arricchite in esosomi che contenevano sia proteine ​​che mRNA, e sono state internalizzate all'interno e hanno avuto effetti di promozione della sopravvivenza sulle cellule riceventi [18]. Deregibus et al. microvescicole isolate da cellule precursori endoteliali e hanno mostrato che avevano effetti (promuovendo la sopravvivenza cellulare e la formazione di strutture simili a capillari) in vitro che venivano distrutte dall'incubazione con RNAsi. Le microvescicole contenevano mRNA e il trasferimento dell'mRNA è stato verificato utilizzando mRNA marcato con GFP [19]. Infine, Tran et al. [20] ha indotto l'espressione di lunghi RNA complementari con il potenziale per formare dsRNA in cellule coltivate e ha scoperto che l'effetto di silenziamento genico osservato era trasferibile tramite mezzo condizionato alle cellule di controllo riceventi. Tuttavia, non hanno identificato le specie di RNA responsabili di questo effetto, né il meccanismo con cui le cellule avrebbero rilasciato gli RNA.

Sebbene gli esosomi secretori siano al centro di questa recensione, vale la pena sottolineare che anche altri meccanismi cellulari possono potenzialmente facilitare la segnalazione dell'RNA intercellulare nei sistemi dei mammiferi. Ad esempio, i nanotubi tunnel possono fornire almeno ponti citoplasmatici tra le cellule in vitro [21]. Il sid-1 prodotto genico scoperto in C. elegans è un poro permeabile al dsRNA che è necessario per il silenziamento sistemico degli RNA negli invertebrati [13, 22] e il suo omologo di mammifero ha dimostrato di essere funzionale nelle cellule di mammifero in vitro [23, 24]. Alcune giunzioni gap possono consentire il passaggio di piccoli oligonucleotidi, inclusi siRNA [25, 26]. Infine, è stato proposto che gli RNA possano essere secreti negli spazi extracellulari nonostante la loro suscettibilità alla degradazione da parte delle RNA extracellulari [27] infatti, le RNA extracellulari sembrano avere un ruolo regolatore nella fisiologia cellulare, il che potrebbe essere un indizio che gli RNA secreti comprendano un forma di comunicazione cellula-cellula [27]. Ciò è anche coerente con l'osservazione che il recettore Toll-like 3 espresso sulle superfici cellulari è legato e attivato da una varietà di RNA, inclusi dsRNA, mRNA e siRNA [28]. Una proteina messaggera virale secreta, VP22, prodotta durante l'infezione da HSV di cellule di mammifero, lega gli mRNA e li trasferisce alle cellule riceventi dove vengono tradotti [29].

2. Caratteristiche biologiche degli esosomi

Il primo ruolo proposto per gli esosomi secretori è stato quello di eliminare le proteine ​​indesiderate dalle cellule in fase di differenziazione terminale [30]. Sebbene questa prospettiva possa applicarsi in determinate situazioni all'interno del sistema nervoso (vedi sotto), la composizione proteica degli esosomi non assomiglia a una discarica, ma piuttosto è più coerente con un ruolo positivo nella comunicazione con altre cellule [4-10]. Gli esosomi esprimono integrine specifiche, tetraspanine, antigeni MHC di classe I e/o classe II, antigeni CD e molecole di adesione cellulare sulle loro superfici, che possono facilitare il loro assorbimento da parte di tipi cellulari specifici. Gli esosomi contengono una varietà di proteine ​​del citoscheletro, GTPasi, clatrina, chaperon ed enzimi metabolici (ma sono escluse le proteine ​​mitocondriali, lisosomiali ed ER, quindi il profilo complessivo non assomiglia al citoplasma). Contengono anche fattori di splicing e traduzione dell'mRNA. Infine, gli esosomi generalmente contengono diverse proteine ​​come HSP70, HSP90 e annessine che sono note per svolgere ruoli di segnalazione ma non sono secrete dai meccanismi classici (ER-Golgi).

Gli esosomi possono derivare non solo dalla fusione di corpi multivescicolari con la membrana plasmatica (una "modalità ritardata") ma anche direttamente dalla gemmazione da domini ricchi di colesterolo di tipo endocitico (zattere lipidiche) della membrana plasmatica (una "modalità immediata") [ 31, 32]. Si noti che le zattere lipidiche di membrana non sono sinonimo di caveole poiché ci sono numerosi esempi di domini della membrana plasmatica [33] così come vescicole endocitiche ricche di colesterolo, di bassa densità e tuttavia prive di caveolina e altri marcatori caveolari. Tuttavia, non è chiaro se tutte le vescicole endocitiche leggere rientrino in un'unica famiglia: ad esempio, gli "enlargeosomes", vescicole secretorie intracellulari ricche di colesterolo che espandono la superficie di alcuni tipi di cellule, possono essere etichettati con marker captati dall'endocitosi ma sono non sono ovviamente correlati alla via endosoma-lisosoma, né sembra che derivino da MVB [34].

L'ordinamento delle proteine ​​negli esosomi sembra essere selettivo, anche se non si applica un unico insieme di regole [35, 36]. La mono-ubiquitinazione sembra essere un tag per alcune proteine ​​transmembrana da smistare nella via endosomiale-lisosomiale tramite le proteine ​​ESCRT I, II e III [35, 36]. Inoltre, gli esosomi contengono zattere di membrana ricche di colesterolo, alle quali alcune proteine ​​sono selettivamente associate. Recentemente, Fang et al. hanno proposto che le proteine ​​che mostrano un'oligomerizzazione di ordine superiore (cioè oligomerizzazione degli oligomeri) e che si associano anche alla membrana plasmatica, siano preferibilmente ordinate in esosomi [32].

Le proteine ​​che contengono peptidi segnale sono generalmente secrete attraverso la via ER-Golgi e poche di queste proteine ​​sono state rilevate all'interno degli esosomi. Al contrario, sembra esserci un'interessante relazione tra gli esosomi e la classe eterogenea di proteine ​​prive di peptidi segnale. Queste cosiddette proteine ​​secrete non classicamente sono state proposte per essere secrete attraverso uno o più dei seguenti 5 percorsi [37, 38]:

1. lisosomi secretori, associati a marcatori endosomiali-lisosomiali tardivi, inibiti dalla clorochina

3. microvescicole della membrana plasmatica

4. trasportatori di membrana plasmatica (pompe o pori)

5. traslocazione diretta attraverso le membrane delle cosiddette proteine ​​messaggere [38], tra cui tat, VP22 e altre proteine ​​virali, nonché numerose proteine ​​dell'omeodominio, tutte contenenti brevi domini altamente ricchi di arginina che impegnano la porzione lipidica del membrana plasmatica [39].

È interessante notare che le stesse proteine ​​​​o strettamente correlate possono utilizzare più di uno di questi percorsi in situazioni diverse. Ad esempio, il CNTF di pulcino sembra essere secreto tramite vescicole endocitiche simili, se non identiche, agli esosomi secretori, sebbene il CNTF di ratto non lo sia (perché manca un dominio idrofobico interno presente nel pulcino) [40]. Considerando che HSP70 è secreto attraverso una via lisosomiale in alcuni casi [41], è secreto tramite esosomi in altri [42-44]. C'è stata un'importante controversia su come tat e altre proteine ​​messaggere si traslocano attraverso le membrane - ad esempio, a seconda della natura del suo carico collegato, la stessa proteina può essere assorbita da una cellula tramite traslocazione diretta o tramite endocitosi [45, 46 ]. Nel contesto attuale, vale la pena notare che un'ampia varietà di proteine ​​non classiche come bFGF [47], la proteina messaggera Engrailed-2 [48] e le galectine 1 e 3, che sono state segnalate per essere secrete mediante traslocazione diretta attraverso membrane, sembrano anche essere secreti tramite vescicole intracellulari ricche di colesterolo o esosomi identificati in determinate condizioni. Inoltre, sebbene si pensi generalmente che lo spargimento di ectodominio delle molecole di adesione cellulare avvenga attraverso eventi di scissione proteolitica localizzati sulla superficie cellulare, in alcuni casi la scissione sembra avvenire all'interno degli esosomi [49].

Il rilascio di esosomi è un processo regolato. Ad esempio, la secrezione esosomiale può essere potenziata da condizioni di stress che suscitano una risposta p53 [50]. In diversi tipi di cellule, compresi i neuroni corticali in coltura [51], la secrezione di esosomi è stimolata da stimoli che aumentano il calcio intracellulare. La secrezione di microvescicole simili agli esosomi dagli adipociti è regolata da ormoni, redox e nutrienti [52]. Anche il contenuto di alcune singole proteine ​​può essere regolato indipendentemente, ad esempio l'IFN gamma induce l'espressione di HSP70 che viene secreta tramite gli esosomi, ma non influenza la velocità con cui gli esosomi vengono secreti di per sé [44].

3. Arene fisiologiche e patologiche in vivo che coinvolgono MVB o esosomi

Come sottolineato da van Niel et al, "nel surnatante di coltura sono presenti esosomi di diversi tipi cellulari di origine ematopoietica [cellule B, cellule dendritiche, mastociti, cellule T e piastrine] e di origine non ematopoietica [cellule epiteliali intestinali, cellule tumorali cellule, cellule di Schwann e cellule neuronali]". [1] la loro lista avrebbe potuto includere anche reticolociti, astrociti, ecc. Sebbene una parte dell'RNA circolante presente nel sangue, nelle urine e nei fluidi corporei possa provenire da cellule morenti [53] e microvescicole, almeno una parte significativa deriva da esosomi [54 ], il che implica che gli esosomi sono secreti in vivo, e che si possono ottenere intuizioni biomediche isolando gli esosomi da queste fonti.

Alcuni anni fa, gli "argosomi" sono stati identificati come vescicole che trasferiscono segnali morfogenetici tra le cellule negli epiteli in via di sviluppo. È stato dimostrato che questi derivano da membrane endocitiche che contengono zattere ricche di lipidi, che ricordano molto (e forse identiche a) gli esosomi [55].

Ultimo, ma non meno importante, il confezionamento dell'HIV-1 e di altri retrovirus nei virioni circondati dalla membrana sembra impiegare lo stesso processo cellulare che normalmente forma i corpi multivescicolari [56]. Questa ipotesi dell'"esosoma di Troia" [57] è stata ampiamente discussa e dibattuta [58], e ha recentemente ottenuto ulteriore supporto [31, 32].

4. Segnalazione esosomiale nel sistema nervoso centrale

Faure et al. hanno dimostrato che i neuroni corticali di ratto e topo secernono esosomi in coltura che hanno le caratteristiche tipiche (dimensioni, densità e sensibilità alla saponina) osservate in altri tipi cellulari [51]. Usando metodi proteomici, hanno scoperto che gli esosomi neuronali assomigliano in gran parte a quelli dei tipi di cellule non neurali, ad es. esprimendo Alix, Tsg101, tubulina, proteine ​​14-3-3, annessine, catena pesante della clatrina, HSC70, GAPDH, ecc. [3-10]. Inoltre, gli esosomi contenevano componenti specifici del neurone. Ad esempio, la subunità del recettore AMPA GluR2/3 è stata rilevata all'interno degli esosomi neuronali purificati, ma al contrario, la subunità del recettore NMDA NR1 e PSD-95 (che si trovano principalmente nella frazione PSD delle sinapsi mature in vivo) non erano rilevabili [51]. È stata rilevata la molecola di adesione cellulare neuronale specifica L1, così come la proteina prionica cellulare. La secrezione di esosomi (misurata dal contenuto di Alix, Tsg101 e GluR2/3) è stata notevolmente stimolata dalla depolarizzazione K +, che aumenta i livelli di calcio intracellulare.

È stato anche dimostrato che gli esosomi sono secreti dagli astrociti in coltura [43, 59] poiché trasportano HSP70 che ha effetti neuroprotettivi sui neuroni, gli esosomi possono contribuire alla comunicazione neuronale gliale [43, 59].

I corpi multivescicolari hanno un ruolo generalmente accettato nell'instradare le proteine ​​per la degradazione lisosomiale e la fusione degli MVB con la membrana plasmatica è uno dei principali mezzi con cui gli esosomi vengono secreti dalle cellule. Tuttavia, nei neuroni, è stato identificato un terzo ruolo per gli MVB [60, 61]: vale a dire, le neurotrofine trk-dipendenti che vengono captate dai terminali presinaptici risiedono stabilmente all'interno degli MVB durante il loro trasporto retrogrado dalle sinapsi e vengono quindi rilasciate intracellularmente nel citoplasma all'arrivo nel corpo cellulare. Questo processo può essere concettualizzato come l'inverso della secrezione di esosomi mediata da MVB, poiché le neurotrofine sono prelevate dalle cellule vicine, poste in MVB e infine rilasciati nel citoplasma [60, 61]. In entrambi gli scenari, tuttavia, gli MVB partecipano a un sistema unificato di segnalazione cellula-cellula.

Infine, gli MVB sono implicati nella patogenesi di numerose malattie neurodegenerative. Ad esempio, i prioni sono secreti tramite esosomi in una varietà di tipi di cellule e possono essere un importante meccanismo della loro diffusione nel cervello [62]. Il peptide beta-amiloide della malattia di Alzheimer si accumula negli MVB e interrompe la normale funzione degli MVB per degradare le proteine, che possono svolgere un ruolo nella patogenesi dell'AD [63]. Il peptide beta-amiloide è secreto, in parte, attraverso gli esosomi [64]. Le mutazioni nella subunità endosomiale del complesso ESCRTIII CHMP2B, che influenzano gli MVB e la degradazione lisosomiale, provocano demenza frontotemporale [65].

5. Un modello di segnalazione esosomiale trans-sinaptica nel proencefalo di mammifero adulto

Le prove esaminate finora indicano che gli esosomi secretori mediano una modalità di comunicazione diffusa utilizzata da molti tipi di cellule, inclusi neuroni e astrociti. Sebbene, ad oggi, la maggior parte degli studi sugli esosomi siano stati dedicati alle cellule del sangue, alle cellule coinvolte nel cancro e nella funzione immunitaria o alle cellule infettate da virus, suggerisco che la segnalazione esosomiale possa essere ugualmente importante nel sistema nervoso. La segnalazione esosomiale può potenzialmente operare in una varietà di specie e durante lo sviluppo così come nel cervello maturo. Non è noto se, in generale, la secrezione e l'assorbimento degli esosomi neuronali siano indipendenti dai siti di trasmissione sinaptica, il traffico di virus e neurotrofine MVB-dipendente sembra avvenire in modo preferenziale e bidirezionale attraverso le sinapsi, il che può sostenere un'associazione di esosomi con sinapsi. In un caso particolare - quello delle sinapsi eccitatorie all'interno del proencefalo di mammifero adulto maturo - l'evidenza della segnalazione esosomiale in vivo è particolarmente forte, ed è particolarmente evidente il significato biologico come meccanismo di segnalazione retrograda alle sinapsi.

Vale a dire, un gran numero di osservazioni diverse favoriscono l'ipotesi che:

gli esosomi si formano sulla membrana postsinaptica delle sinapsi eccitatorie, adiacenti alla densità postsinaptica, e

trasferire un insieme specifico di proteine ​​sinaptiche, mRNA e microRNA al terminale presinaptico.

Questi carichi agiscono localmente all'interno del terminale presinaptico o vengono trasportati indietro ai corpi cellulari neuronali presinaptici.

Il trasferimento esosomiale è fortemente stimolato da stimoli che provocano LTP e altri cambiamenti di lunga durata associati all'apprendimento e alla memoria.

In questo scenario, il trasferimento esosomiale dei carichi dovrebbe comprendere uno dei mezzi con cui la segnalazione retrograda contribuisce alla plasticità sinaptica e al mantenimento trofico dei circuiti neuronali. Nelle sezioni seguenti, le prove di questa ipotesi sono esaminate in dettaglio.

5a. La membrana postsinaptica esprime domini della zattera lipidica endocitica e la spina dendritica contiene strutture di smistamento endosomiali

Le sinapsi ospitano domini lipidici di tipo endocitico della membrana plasmatica che si trovano lateralmente alla densità postsinaptica [66, 67]. Queste zattere lipidiche dendritiche sono note per essere piattaforme per la trasduzione del segnale avviata da diverse classi di fattori neurotrofici [66] e sono siti di traffico vescicolare dei recettori AMPA [68] e di nuova espansione di membrana [69] attraverso il riciclaggio degli endosomi. Inoltre, una varietà di strutture endocitiche è stata descritta all'interno delle spine dendritiche, inclusi corpi multivescicolari chiaramente identificabili, così come altri compartimenti tubolari e piccole vescicole che sono state identificate come potenziali esosomi [70, 71]. Sebbene gli endosomi di riciclaggio non siano, di per sé, fonti di secrezione esosomiale, vi sono prove che GluR2 può essere deviato verso endosomi/lisosomi tardivi in ​​risposta alla stimolazione NMDA [72], indicando l'esistenza di una stazione di smistamento simile a quella che si verifica all'interno corpi multivescicolari. Pertanto, sulla membrana postsinaptica e all'interno della spina dendritica, esistono strutture membranose che possono potenzialmente formare esosomi.

5b. Le spinule sinaptiche sembrano rappresentare esosomi che germogliano direttamente nel terminale presinaptico

Le spinule sinaptiche sono evaginazioni della membrana postsinaptica che derivano da siti adiacenti alle densità postsinaptiche, che si estendono nell'assone presinaptico. e che sembrano essere inghiottiti da quest'ultimo in fosse e tubuli rivestiti di clatrina [73-76] (vedi fig. 2, 3). Meno comunemente, le spinule derivano dagli assoni e dai coni di crescita e possono estendersi anche alle cellule gliali perisinaptiche. Gli spinuli sono più evidenti dopo aver suscitato LTP [74-77] e nelle grandi spine dei funghi [76], suggerendo una correlazione positiva tra LTP, crescita della colonna vertebrale, sintesi proteica all'interno della testa della colonna vertebrale e trans-endocitosi nel terminale presinaptico [76, 78] . I ricercatori hanno ripetutamente suggerito che le spinule possono fornire un meccanismo per il trasferimento retrogrado di materiali citoplasmatici e di membrana [73, 76, 79]. L'apparato spinale (una struttura membranosa specializzata simile all'ER), i corpi multivescicolari e i ribosomi si trovano spesso vicino alle spinule [73, 74], e Tarrant e Routteberg [73, 74] hanno riferito che all'interno della spinula si può osservare materiale "simile ai ribosomi". anche il citoplasma, sebbene non sia stato riportato che contengano mitocondri o altri organelli. A causa della loro posizione, dimensione e regolazione dipendente dall'attività, è probabile che le spinule sinaptiche siano il correlato morfologico degli esosomi in erba che trasferiscono i loro carichi alle sinapsi eccitatorie.

Spinule su spine dendritiche di funghi. un, Micrografia attraverso il centro di una spinula (turchese) che emerge da una perforazione (punta di freccia) nella densità postsinaptica nell'assone presinaptico. B, Ricostruzione della colonna vertebrale illustrata in un con la spinula in turchese e la superficie PSD in rosso. cd, Sezioni seriali attraverso l'assone presinaptico (pre verde) e una spinula (turchese a punta di freccia) che emerge dal bordo di una testa di spina di fungo nell'assone presinaptico e un'altra spinula che emerge anch'essa dal bordo della testa della colonna vertebrale (lavanda a punta di freccia) ma invaginando un assone vicino (n). e, Elevato ingrandimento della sezione seriale oltre D che mostra un rivestimento lungo la superficie citoplasmatica della spinula sul lato dell'assone presinaptico invaginato (punta di freccia). F, Sezioni successive della testa della colonna vertebrale del fungo che mostrano dove l'assone presinaptico ha invaginato profondamente la testa della colonna vertebrale in una zona priva di vescicole adiacente a un'adesione cellulare (freccia) che è adiacente alla densità postsinaptica su sezioni seriali successive. G, Ricostruzione tridimensionale della spina del fungo (beige) con sinapsi perforata (rosso) e diverse piccole spinule nell'assone presinaptico (spinule turchese) o nell'assone vicino (spinule lavanda). Riprodotto da rif. 76 con il permesso della Society for Neuroscience (copyright 2004) e del Dr. Harris.

Modelli di funzioni spinule. un, Processo per cui la trans-endocitosi delle spinule rimuove l'eccesso di membrana plasmatica presinaptica e postsinaptica dopo una sostanziale attivazione provoca sinapsi transitorie perforate o segmentate sulle spine dei funghi. Questo processo potrebbe anche fornire una segnalazione retrograda. B, Assoni vicini in lizza per le sinapsi tramite spinule sul collo e teste di spine sottili. C, Segnalazione intercellulare tra spine sottili e glia perisinaptica tramite spinule. Riprodotto da rif. 76 con il permesso della Society of Neuroscience (copyright 2004) e del Dr. Harris.

5c. I virus neurotropici utilizzano gli MVB e i domini della zattera lipidica della membrana postsinaptica

Molti virus neurotropici che attaccano il SNC (inclusi poliomielite, rabbia, morbillo, varicella, virus dell'herpes simplex, ecc.) si diffondono preferenzialmente in modo trans-sinaptico, sia anterogrado che retrogrado.L'ipotesi dell'esosoma di Troia è stata formulata per i retrovirus [57], ma anche altri virus possono essere impacchettati tramite vie esosomiali, ad esempio, è stato dimostrato che almeno un virus neurotropico a DNA, il virus dell'herpes simplex di tipo 1, che mostra una diffusione trans-neuronale preferenziale. impiegano corpi multivescicolari nella sua biogenesi [80, 81]. Nella direzione anterograda, i virioni sono impacchettati all'interno del perikarya, vengono quindi trasportati lungo gli assoni (grazie ai normali meccanismi di trasporto assonale) e arrivano alle terminazioni nervose, dove vengono rilasciati sui neuroni postsinaptici vicini [82]. Il targeting preferenziale dei virioni alle regioni sinaptiche può essere facilitato dal fatto che le proteine ​​virali e gli RNA sono trasportati alle terminazioni nervose per l'assemblaggio [83] infatti, nei neuroni sensoriali, l'herpesvirus induce la formazione di nuove varicosità presinaptiche che fungono da assemblaggio e rilascio siti [84]. Al contrario, i virus possono anche essere localizzati alle spine dendritiche e alle densità postsinaptiche [85] e possono diffondersi retrogradamente ai neuroni presinaptici. Infatti, in alcune condizioni è stato osservato che il germogliamento virale si verifica da un sito adiacente alla densità postsinaptica dove evaginano direttamente nell'assone presinaptico [86] – ricorda molto le spinule sinaptiche.

5 D. Proteine ​​del carico all'interno degli esosomi postsinaptici

Diverse proteine ​​che sono espresse vicino alla membrana postsinaptica e che regolano la plasticità sinaptica, stanno portando i candidati ad essere trasportati come carichi dagli esosomi postsinaptici:

A) CAM chinasi II alfa

Studi di frazionamento subcellulare hanno rivelato che una porzione della CAM chinasi II alfa è associata a rafts lipidici dendritici [87, 88]. Mentre la CAM chinasi II è stata oggetto di studi straordinariamente intensi perché è fondamentale per i meccanismi postsinaptici di plasticità [89], gli studi hanno indicato che presinaptico Anche la CAM chinasi II gioca un ruolo nella plasticità sinaptica [90-94]. Pertanto, ci si aspetterebbe che il movimento della proteina CAM chinasi II (o del suo mRNA) dal lato postsinaptico a quello presinaptico alteri la plasticità sinaptica. Infatti, Ninan e Arancio [93] hanno dimostrato che l'iniezione della proteina alfa CAMKII nei neuroni dell'ippocampo presinaptico causava un potenziamento attraverso la sinapsi quando era associato a un debole treno di stimoli. L'oloenzima CAMKII alle sinapsi consiste esclusivamente di subunità alfa organizzate in un multimero di 12 subunità che può formare strutture di ordine superiore alla sinapsi [88]. La multimerizzazione di ordine superiore è potenziata da condizioni che aumentano i livelli di calcio intracellulare [88], il che è degno di nota in quanto Fang et al. hanno proposto che l'oligomerizzazione di ordine superiore e l'associazione di membrana siano predittive dello smistamento agli esosomi [32]. Nella retina della carpa, la CAM chinasi II è stata osservata all'interno delle spinule sinaptiche [95], sebbene, a mia conoscenza, le spinule dei mammiferi non siano state esaminate. Pertanto, la CAM chinasi II alfa può essere considerata una delle principali proteine ​​di carico candidate per gli esosomi sinaptici.

B) recettori AMPA

Questi sono espressi nella membrana postsinaptica come tetrameri e una parte è associata a zattere lipidiche [ad esempio, [87, 96]]. Questi tetrameri formano cluster più grandi che variano in dimensioni a seconda degli stimoli, come le condizioni che provocano il potenziamento a lungo termine [96]. Esperimenti di estrazione con detersivo indicano che una frazione significativa dei cluster di recettori AMPA si trova all'interno delle zattere lipidiche [97]. Queste in vivo considerazioni suggeriscono che l'oligomerizzazione di ordine superiore dei recettori AMPA può essere indotta a verificarsi all'interno delle zattere lipidiche e sono coerenti con l'osservazione che le subunità del recettore AMPA vengono rilevate all'interno degli esosomi neuronali purificati in vitro[51]. (Al contrario, i recettori NMDA e PSD-95, che nelle sinapsi mature in vivo sono principalmente associati alla densità postsinaptica, non sono rilevabili negli esosomi neuronali [51].) Nella retina dei pesci, la subunità del recettore AMPA GluR2 è stata osservata all'interno delle spinule sinaptiche [98]. Il ciclo dei recettori AMPA sulla superficie cellulare da e verso la superficie cellulare è un importante meccanismo di regolazione della plasticità sinaptica [89], mentre per quanto ne so non è stato descritto alcun ruolo fisiologico per i recettori AMPA presinaptici. Pertanto, il confezionamento dei recettori AMPA negli esosomi può essere un mezzo aggiuntivo con cui il neurone postsinaptico (ospite) si libera dei recettori in eccesso, oltre ai meccanismi attualmente noti (internalizzazione nel riciclaggio degli endosomi e instradamento verso la via endosomiale/lisosomiale per la degradazione).

C) Fattori di trascrizione

L'mRNA di Engrailed-1 viene trasportato nei dendriti dove viene tradotto localmente in risposta all'attività sinaptica [99]. Come proteina messaggera dell'omeodominio, è stata implicata nel movimento intercellulare tra le cellule [100]. In un tipo di cellula non neurale, è stato scoperto che la proteina correlata Engrailed-2 si associa a vescicole endocitiche ricche di colesterolo [48]. Come fattore di trascrizione, ci si aspetterebbe che Engrailed-1 alteri l'espressione genica all'interno del neurone presinaptico. È noto anche che una varietà di altri fattori di trascrizione sono espressi localmente nei dendriti, inclusi CREB, NFkappaB, STAT3, NAC1 e Tbr-1, e anche questi subiscono una mobilizzazione indotta in risposta all'attività sinaptica. Sebbene l'opinione corrente sia che questi fattori di trascrizione traslocano nel corpo cellulare, dovrebbe essere esaminata la possibilità che mostrino movimento anche negli esosomi.

5e. mRNA come carichi di esosomi postsinaptici?

Se gli esosomi dei mastociti, infatti, ospitano mRNA e microRNA, come riportato da Valadi et al. [3], allora è ragionevole aspettarsi che questa si riveli essere una caratteristica generale degli esosomi in altri tipi di cellule. Tuttavia, come discusso in precedenza, questo rapporto non è l'unico motivo per sospettare che la segnalazione dell'RNA possa avvenire tramite esosomi e molte prove circostanziali sono coerenti con un ruolo per il trasferimento intercellulare di mRNA e microRNA alle sinapsi:

A) Una specifica popolazione di mRNA sinaptici viene trasportata selettivamente ai dendriti in modo attività-dipendente

Questo è il caso dei carichi esosomiali candidati discussi sopra, ad esempio Engrailed-1, CAM chinasi II alfa [101] e le subunità del recettore AMPA GluR1-3, nonché i fattori di allungamento della traduzione 1A e 2 (si noti che i fattori di inizio della traduzione e fattori di allungamento sono stati rilevati di routine all'interno di preparazioni esosomiali [3-10]). Infatti, i poliribosomi (e quindi, sia gli mRNA che le proteine ​​di nuova sintesi) si muovono attivamente nelle spine dendritiche dopo gli stimoli che provocano LTP [102, 103]. Questo flusso di mRNA trasportati fornisce un pool locale che potrebbe potenzialmente essere impacchettato in esosomi.

B) Gli mRNA sinaptici sono sorprendentemente diversi e sono espressi sorprendentemente vicino alla membrana postsinaptica

Ad esempio, Suzuki et al. preparato frazioni di densità postsinaptica dal proencefalo di ratto e identificato mRNA che sono stati arricchiti in questa frazione mediante analisi del gene chip [104]. Hanno trovato

1900 diversi mRNA, che comprendevano una serie di diverse categorie funzionali tra cui canali, recettori per neurotrasmettitori e neuromodulatori, integrine e proteine ​​di matrice, proteine ​​coinvolte nella segnalazione, proteine ​​di scaffold e adattatrici e proteine ​​del citoscheletro. Molti di questi mRNA erano notevolmente arricchiti nella frazione PSD rispetto all'omogenato totale del proencefalo (o non erano rilevabili all'interno dell'omogenato totale) [104].

C) EIF4E, che lega il cappuccio 5' degli mRNA durante il loro trasporto nei dendriti, è un buon candidato per aiutare nella selezione degli mRNA negli esosomi

Negli studi di frazionamento subcellulare, EIF4E è suddiviso in zattere lipidiche ed è localizzato proprio accanto al PSD. Quando Asaki et al. [105] hanno caratterizzato la distribuzione biochimica e immunocitochimica EM dei fattori di inizio della traduzione e di allungamento all'interno delle preparazioni sinaptiche del cervello di ratto maturo, hanno scoperto che EIF4E, proteina legante 4E, EIF2A, EIF4G e fattore di allungamento 2 erano tutti preferenzialmente associati a zattere lipidiche. Nelle loro parole [105]:

"L'immunoreattività di eIF4E è stata localizzata nei siti postsinaptici, in particolare nelle strutture simili a microvescicole sotto la membrana postsinaptica nella colonna vertebrale, alcune delle quali erano localizzate in prossimità del PSD".

Gli autori hanno interpretato questi risultati come se suggerissero che il sistema traslazionale locale postsinaptico abbia luogo, almeno in parte, immediatamente al di sotto della membrana postsinaptica. Tuttavia, i risultati mostrano anche che i fattori di iniziazione e allungamento (e presumibilmente i loro mRNA associati) sono presenti in corrispondenza o in prossimità dei siti proposti di esosomi nascenti. Si può immaginare perché i due processi (sintesi proteica e confezionamento esosomiale) possano essere strettamente collegati: impacchettando le proteine ​​all'interno degli esosomi immediatamente dopo la loro sintesi, o impacchettando gli mRNA da tradurre all'interno del neurone ricevente, si può garantire che le proteine ​​siano "fresche". " e funzionale all'interno della cellula ricevente e non già coinvolta in associazioni stabili con altre proteine.

Oltre ad aiutare a confezionare gli mRNA, i fattori di inizio della traduzione e di allungamento possono anche servire come proteine ​​cargo per facilitare la sintesi proteica all'interno del terminale presinaptico. Sebbene gli assoni e i coni di crescita dispongano di meccanismi di traduzione proteica attivi, la sintesi proteica è relativamente scarsa nei terminali presinaptici maturi [106]. Pertanto, anche un trasferimento relativamente piccolo di proteine ​​regolatorie e mRNA al lato presinaptico potrebbe avere un contributo significativo alla sintesi proteica complessiva in questa posizione.

Un'altra proteina cargo che si lega all'RNA è la CPEB1, una proteina che si lega agli elementi CPE presenti nel 3'-UTR di alcuni mRNA [107]. CPEB1 è un regolatore chiave del trasporto dell'mRNA nei neuroni: ad esempio, è un componente delle particelle di trasporto dell'RNA che contengono staufen e FMRP [108]. CPEB1 stimola il trasporto dell'mRNA della CAM chinasi II alfa ai dendriti in modo attività-dipendente [109] e funziona in combinazione con EIF4E e altre proteine ​​per regolare la poliadenilazione e la traduzione degli mRNA che lega, molti dei quali codificano per mRNA che sono trasportati ai dendriti e che codificano per proteine ​​sinaptiche [110]. Per quanto ne so, non ci sono prove dirette che CPEB1 si associ a zattere lipidiche nelle sinapsi. Tuttavia, Cao et al. [111] hanno mostrato che CPEB1, così come una varietà di componenti traslazionali tra cui EIF4E e CPSF, mostrano un'associazione con le membrane degli ovociti attraverso il legame alle code C-terminali delle proteine ​​precursori dell'amiloide APP, APLP1 e APLP2. Ciò è degno di nota poiché le proteine ​​della famiglia dei precursori dell'amiloide sono arricchite nei siti sinaptici, possono essere indirizzate a zattere lipidiche [112] e sono state identificate anche all'interno dei compartimenti endosomiali-lisosomiali. Inoltre, l'associazione con le proteine ​​della famiglia APP promuove la poliadenilazione e la traduzione dipendenti da CPEB1 [111].

D) Una popolazione compartimentata di microRNA è espressa anche in frazioni sinaptiche

Centinaia di microRNA sono espressi all'interno del proencefalo maturo e almeno alcuni regolano la traduzione di specifici mRNA bersaglio all'interno delle spine dendritiche [[113], recensito in [114]]. Il mio gruppo ha recentemente caratterizzato l'abbondanza relativa di microRNA maturi in studi di microarray e RT-PCR in tempo reale di frazioni sinaptiche (cioè sinaptoneurosomi) isolate dal proencefalo di topo adulto. La maggior parte dei microRNA che sono espressi nell'omogenato del proencefalo sono rilevabili nei sinaptoneusomi e alcuni microRNA sono molto (fino a

8 volte) meno abbondanti nella frazione sinaptica, ma la maggior parte ha all'incirca uguale abbondanza e circa il 10% dei microRNA è significativamente arricchito nella frazione sinaptica (Lugli et al., ms. in preparazione). Pertanto, la popolazione di microRNA è abbondante, diversificata e ha una composizione caratteristica vicino alle sinapsi mature. Non è chiaro come i microRNA verrebbero smistati in esosomi, ma la maggior parte dei microRNA si trova in associazione con mRNA che traducono attivamente sui poliribosomi [115]. Se gli mRNA sinaptici o le proteine ​​che legano i microRNA (come FMRP o EIF2c) vengono smistati in esosomi, potrebbero in teoria portare con sé i microRNA.

6. Testare il modello

La segnalazione trans-sinaptica esosomiale si verifica all'interno del SNC dei mammiferi? In tal caso, gli esosomi trasferiscono proteine, mRNA o microRNA dalle spine dendritiche postsinaptiche ai terminali presinaptici? Diverse linee di esperimenti sono proposte per testare queste ipotesi:

A) Test di esosomi neuronali in vitro

Gli esosomi neuronali [51] esprimono una delle proteine ​​del carico sinaptico previste (ad esempio, CAM chinasi II alfa, EIF4E o CPEB1)? Gli mRNA vengono rilevati? Se sì, sono arricchiti in mRNA sinaptici e/o in mRNA che portano elementi CPE? La depolarizzazione dei neuroni aumenterà l'abbondanza o altererà i tipi di RNA secreti? I microRNA vengono rilevati anche all'interno degli esosomi? In tal caso, è possibile identificare proteine ​​correlate come dicer, FMRP o EIF2c [116]? Quando gli esosomi neuronali vengono co-coltivati ​​con neuroni riceventi ingenui, è possibile dimostrare l'assorbimento di RNA nelle cellule riceventi e mostrare che gli esosomi producono effetti appropriati, vale a dire la traduzione degli mRNA trasferiti e il silenziamento di alcuni mRNA endogeni a causa dei microRNA trasferiti?

B) Test di trasferimento exosomiale in vivo

Se la CAM chinasi II alfa è davvero un carico per gli esosomi, è possibile rilevare la proteina CAM chinasi II alfa in vivo nei neuroni non proencefalo che proiettano al proencefalo, ad esempio, nei neuroni di proiezione talamici che non sono noti per sintetizzare questa proteina? In tal caso, la proteina CAM chinasi II alfa (o il suo mRNA) deve essere stata trasferita ai neuroni talamici.

Un altro test consiste nel caratterizzare le spinule sinaptiche usando l'immunocitochimica EM, per chiedere se ospitano proteine ​​marcatori esosomiali (Alix e Tsg101), così come i carichi di proteine ​​candidate e mRNA (usando sonde oligo dT marcate).

Forse ancora più importante, si dovrebbe essere in grado di esprimere selettivamente una versione marcata della proteina Alix nei neuroni del proencefalo postnatale di topi transgenici, utilizzando costrutti che sono sotto il controllo del promotore alfa CAMKII. (Poiché la sovrapproduzione di Alix può portare alla morte cellulare attraverso le sue interazioni con ALG-2, dovrebbe essere impiegata una forma mutata di Alix priva del dominio di interazione ALG-2 [117]. Come controllo positivo, è necessario verificare che si verifichi la secrezione di esosomi normalmente in colture neuronali corticali preparate dai topi transgenici, e che si può rilevare la proteina Alix mutata e marcata all'interno degli esosomi secreti in queste colture.) Se la proteina Alix marcata viene rilevata non solo nei neuroni del proencefalo, ma anche nei loro partner presinaptici nel cervello regioni prive di espressione di CAMKII, si può concludere che Alix viene trasferita a livello intercellulare, molto probabilmente all'interno degli esosomi. Come controllo negativo, l'espressione di una proteina irrilevante etichettata che si ritiene NON sia presente negli esosomi (ad es. PSD-95 [51]) non dovrebbe mostrare alcun trasferimento intercellulare. Se la segnalazione esosomiale è verificata, allora si possono etichettare le proteine ​​sinaptiche candidate e i loro mRNA (scelti tra quelli che sono espressi nelle preparazioni di esosomi neuronali) e testare il loro trasferimento intercellulare usando una strategia simile.


BIO 140 - Biologia Umana I - Libro di testo

/>
Salvo diversa indicazione, quest'opera è distribuita con licenza Creative Commons Attribuzione-Non commerciale 4.0 Internazionale.

Per stampare questa pagina:

Fare clic sull'icona della stampante nella parte inferiore dello schermo

La tua stampa è incompleta?

Assicurati che la stampa includa tutto il contenuto della pagina. In caso contrario, prova ad aprire questa guida in un browser diverso e a stampare da lì (a volte Internet Explorer funziona meglio, a volte Chrome, a volte Firefox, ecc.).

Capitolo 35

Una panoramica del sistema endocrino

  • Distinguere i tipi di comunicazione intercellulare, la loro importanza, i meccanismi e gli effetti
  • Identificare i principali organi e tessuti del sistema endocrino e la loro posizione nel corpo

La comunicazione è un processo in cui un mittente trasmette segnali a uno o più destinatari per controllare e coordinare le azioni. Nel corpo umano, due principali sistemi di organi partecipano a una comunicazione relativamente "a lunga distanza": il sistema nervoso e il sistema endocrino. Insieme, questi due sistemi sono principalmente responsabili del mantenimento dell'omeostasi nel corpo.

Segnalazione neurale ed endocrina

Il sistema nervoso utilizza due tipi di comunicazione intercellulare, la segnalazione elettrica e quella chimica, o tramite l'azione diretta di un potenziale elettrico o, in quest'ultimo caso, attraverso l'azione di neurotrasmettitori chimici come la serotonina o la norepinefrina. I neurotrasmettitori agiscono localmente e rapidamente. Quando un segnale elettrico sotto forma di potenziale d'azione arriva al terminale sinaptico, si diffondono attraverso la fessura sinaptica (lo spazio tra un neurone mittente e un neurone ricevente o cellula muscolare). Una volta che i neurotrasmettitori interagiscono (si legano) con i recettori sulla cellula ricevente (post-sinaptica), la stimolazione del recettore viene trasdotta in una risposta come continua segnalazione elettrica o modifica della risposta cellulare. La cellula bersaglio risponde entro pochi millisecondi dalla ricezione del "messaggio" chimico, questa risposta quindi cessa molto rapidamente una volta terminata la segnalazione neurale. In questo modo, la comunicazione neurale consente funzioni del corpo che implicano azioni rapide e brevi, come movimento, sensazione e cognizione. Al contrario, il sistema endocrino utilizza un solo metodo di comunicazione: la segnalazione chimica. Questi segnali vengono inviati dagli organi endocrini, che secernono sostanze chimiche e ormone e penetrano nel fluido extracellulare. Gli ormoni vengono trasportati principalmente attraverso il flusso sanguigno in tutto il corpo, dove si legano ai recettori sulle cellule bersaglio, inducendo una risposta caratteristica. Di conseguenza, la segnalazione endocrina richiede più tempo della segnalazione neurale per indurre una risposta nelle cellule bersaglio, sebbene la quantità precisa di tempo vari a seconda dei diversi ormoni. Ad esempio, gli ormoni rilasciati quando ci si trova di fronte a una situazione pericolosa o spaventosa, chiamata risposta di lotta o fuga, si verificano con il rilascio di ormoni surrenali, adrenalina e norepinefrina, in pochi secondi. Al contrario, possono essere necessarie fino a 48 ore prima che le cellule bersaglio rispondano a determinati ormoni riproduttivi.

Visita il video collegato di seguito per guardare un'animazione degli eventi che si verificano quando un ormone si lega a un recettore della membrana cellulare. Qual è il messaggero secondario prodotto dall'adenilato ciclasi durante l'attivazione delle cellule epatiche da parte dell'adrenalina?

Inoltre, la segnalazione endocrina è tipicamente meno specifica della segnalazione neurale. Lo stesso ormone può svolgere un ruolo in una varietà di diversi processi fisiologici a seconda delle cellule bersaglio coinvolte. Ad esempio, l'ormone ossitocina favorisce le contrazioni uterine nelle donne in travaglio. È anche importante nell'allattamento al seno e può essere coinvolto nella risposta sessuale e nei sentimenti di attaccamento emotivo sia nei maschi che nelle femmine.

In generale, il sistema nervoso comporta risposte rapide a rapidi cambiamenti nell'ambiente esterno e il sistema endocrino di solito agisce più lentamente e si prende cura dell'ambiente interno del corpo, mantiene l'omeostasi e controlla la riproduzione (Tabella 1). Quindi, come fa la risposta di lotta o fuga menzionata in precedenza a verificarsi così rapidamente se gli ormoni di solito agiscono più lentamente? È perché i due sistemi sono collegati. È l'azione rapida del sistema nervoso in risposta al pericolo nell'ambiente che stimola le ghiandole surrenali a secernere i loro ormoni. Di conseguenza, il sistema nervoso può causare risposte endocrine rapide per stare al passo con cambiamenti improvvisi sia nell'ambiente esterno che interno quando necessario.

Tabella 1: Sistema endocrino e nervoso

Sistema endocrino Sistema nervoso
Meccanismo/i di segnalazione Chimico Chimico/elettrico
Segnale chimico primario Ormoni Neurotrasmettitori
Distanza percorsa Lungo o corto Sempre corto
Tempo di risposta Veloce o lento Sempre veloce
Ambiente mirato Interno Interno ed esterno

Strutture del sistema endocrino

Il sistema endocrino è costituito da cellule, tessuti e organi che secernono ormoni come funzione primaria o secondaria. La ghiandola endocrina è il principale attore in questo sistema. La funzione primaria di queste ghiandole endocrine è quella di secernere i loro ormoni direttamente nel fluido circostante. Il liquido interstiziale e i vasi sanguigni trasportano quindi gli ormoni in tutto il corpo. Il sistema endocrino comprende le ghiandole pituitaria, tiroidea, paratiroidea, surrenale e pineale (Figura 1). Alcune di queste ghiandole hanno funzioni endocrine e non endocrine. Ad esempio, il pancreas contiene cellule che funzionano nella digestione e cellule che secernono gli ormoni insulina e glucagone, che regolano i livelli di glucosio nel sangue. L'ipotalamo, il timo, il cuore, i reni, lo stomaco, l'intestino tenue, il fegato, la pelle, le ovaie femminili e i testicoli maschili sono altri organi che contengono cellule con funzione endocrina. Inoltre, è noto da tempo che il tessuto adiposo produce ormoni e recenti ricerche hanno rivelato che anche il tessuto osseo ha funzioni endocrine.

Figura 1: Le ghiandole e le cellule endocrine si trovano in tutto il corpo e svolgono un ruolo importante nell'omeostasi.

Le ghiandole endocrine endocrine non devono essere confuse con il sistema esocrino del corpo, le cui ghiandole rilasciano le loro secrezioni attraverso i dotti. Esempi di ghiandole esocrine includono le ghiandole sebacee e sudoripare della pelle. Come appena notato, il pancreas ha anche una funzione esocrina: la maggior parte delle sue cellule secernono succo pancreatico attraverso i dotti pancreatici e accessori al lume dell'intestino tenue.

Altri tipi di segnalazione chimica

Nella segnalazione endocrina, gli ormoni secreti nel fluido extracellulare si diffondono nel sangue o nella linfa e possono quindi percorrere grandi distanze in tutto il corpo. Al contrario, la segnalazione autocrina avviene all'interno della stessa cellula. Un autocrino (auto- = &ldquoself&rdquo) è una sostanza chimica che provoca una risposta nella stessa cellula che l'ha secreta. L'interleuchina-1, o IL-1, è una molecola di segnalazione che svolge un ruolo importante nella risposta infiammatoria. Le cellule che secernono IL-1 hanno recettori sulla loro superficie cellulare che legano queste molecole, con conseguente segnalazione autocrina.

La comunicazione intercellulare locale è la provincia del paracrino, chiamato anche fattore paracrino, che è una sostanza chimica che induce una risposta nelle cellule vicine. Sebbene i paracrini possano entrare nel flusso sanguigno, la loro concentrazione è generalmente troppo bassa per suscitare una risposta dai tessuti distanti. Un esempio familiare a chi soffre di asma è l'istamina, una sostanza paracrina rilasciata dalle cellule immunitarie nell'albero bronchiale. L'istamina provoca la costrizione delle cellule muscolari lisce dei bronchi, restringendo le vie aeree. Un altro esempio sono i neurotrasmettitori del sistema nervoso, che agiscono solo localmente all'interno della fessura sinaptica.

Connessione di carriera

Endocrinologo

L'endocrinologia è una specialità nel campo della medicina che si concentra sul trattamento dei disturbi del sistema endocrino. Endocrinologi e medici specializzati in questo campo e condividono esperti nel trattamento di malattie associate ai sistemi ormonali, che vanno dalle malattie della tiroide al diabete mellito. I chirurghi endocrini trattano le malattie endocrine attraverso la rimozione o la resezione della ghiandola endocrina interessata.

I pazienti che vengono indirizzati agli endocrinologi possono presentare segni e sintomi o risultati di esami del sangue che suggeriscono un funzionamento eccessivo o alterato di una ghiandola endocrina o delle cellule endocrine. L'endocrinologo può ordinare ulteriori esami del sangue per determinare se i livelli ormonali del paziente sono anormali, oppure possono stimolare o sopprimere la funzione della ghiandola endocrina sospetta e quindi prelevare il sangue per l'analisi. Il trattamento varia a seconda della diagnosi. Alcuni disturbi endocrini, come il diabete di tipo 2, possono rispondere a cambiamenti dello stile di vita come una modesta perdita di peso, l'adozione di una dieta sana e una regolare attività fisica. Altri disturbi possono richiedere farmaci, come la sostituzione ormonale e il monitoraggio di routine da parte dell'endocrinologo. Questi includono disturbi della ghiandola pituitaria che possono influenzare la crescita e disturbi della ghiandola tiroidea che possono provocare una varietà di problemi metabolici.

Alcuni pazienti hanno problemi di salute a causa del normale declino degli ormoni che può accompagnare l'invecchiamento. Questi pazienti possono consultare un endocrinologo per valutare i rischi ei benefici della terapia ormonale sostitutiva destinata ad aumentare i loro livelli naturali di ormoni riproduttivi.

Oltre a curare i pazienti, gli endocrinologi possono essere coinvolti nella ricerca per migliorare la comprensione dei disturbi del sistema endocrino e sviluppare nuovi trattamenti per queste malattie.

Revisione del capitolo

Il sistema endocrino è costituito da cellule, tessuti e organi che secernono ormoni fondamentali per l'omeostasi. Il corpo coordina le sue funzioni attraverso due principali tipi di comunicazione: neurale ed endocrina. La comunicazione neurale include sia la segnalazione elettrica che chimica tra i neuroni e le cellule bersaglio. La comunicazione endocrina implica la segnalazione chimica attraverso il rilascio di ormoni nel fluido extracellulare. Da lì, gli ormoni si diffondono nel flusso sanguigno e possono viaggiare in regioni del corpo distanti, dove suscitano una risposta nelle cellule bersaglio. Le ghiandole endocrine sono ghiandole endocrine che secernono ormoni. Molti organi del corpo con altre funzioni primarie, come cuore, stomaco e reni, hanno anche cellule che secernono ormoni.


Sistema nervoso Domande e risposte a scelta multipla

33. Quali processi negli animali sono regolati dai ritmi circadiani?

34. L'integrazione di risposte semplici a determinati stimoli, come il riflesso rotuleo, è realizzata da quale dei seguenti?

35. Quale parte del sistema nervoso dei vertebrati è maggiormente coinvolta nella preparazione alla risposta di lotta o fuga?

36. Se dovessi scrivere un tema, quale parte del cervello sarebbe più attiva?

  1. lobi temporali e frontali
  2. Lobo parietale
  3. Zona Brocas
  4. Zona di Wernickes

37. Quale area del cervello è più intimamente associata al controllo inconscio della respirazione e della circolazione?

38. In quale struttura si trovano i nuclei soprachiasmatici?

39. La paralisi cerebrale, che interrompe i messaggi motori dal cervello al muscolo, è solitamente dovuta a danni di

  1. il cervelletto.
  2. nuclei basali di sostanza grigia.
  3. nuclei basali della sostanza bianca.
  4. il corpo calloso.

40. Quando Phineas Gage ha avuto un'asta di metallo conficcata nel suo lobo frontale o quando qualcuno ha avuto una lobotomia frontale, quale dei seguenti eventi si è verificato?


Come funziona il tuo sistema nervoso?

Il tuo sistema nervoso è composto da:

Cellule nervose e loro fibre

Ci sono miliardi e miliardi di cellule nervose nel cervello, nel midollo spinale e in gruppi appena fuori dal midollo spinale.

Ogni cellula nervosa ha un corpo microscopico:

Il corpo della cellula nervosa è responsabile dell'elaborazione dei nutrienti e del mantenimento in vita della cellula

Ogni cellula nervosa ha fibre che vanno e vengono da essa:

Le fibre in ingresso ricevono segnali da altre cellule nervose o da recettori nei tuoi organi di senso

Le fibre in uscita inviano segnali ad altri nervi, muscoli o altri organi

I segnali viaggiano in una sola direzione in una cellula nervosa

A volte le fibre nervose sono lunghe decine di centimetri. Ad esempio, una singola fibra nervosa può andare da vicino al midollo spinale fino all'alluce. Alcune fibre nervose che vanno alla tua pelle o ai tuoi organi hanno recettori sensoriali. Ad esempio, i recettori all'estremità delle fibre nervose nella pelle rilevano cose che sono taglienti o calde.

Sebbene le fibre nervose e i loro segnali agiscano in modo molto simile a un filo che trasporta segnali elettrici, non è esattamente corretto. Le cellule nervose inviano davvero i loro segnali usando sostanze chimiche.

I cambiamenti chimici avvengono progressivamente lungo la lunghezza di una fibra nervosa

Quando i cambiamenti chimici raggiungono la fine della fibra nervosa, rilasciano altre sostanze chimiche chiamate neurotrasmettitori

I neurotrasmettitori si spostano attraverso uno spazio microscopico dove colpiscono i recettori chimici di un'altra cellula

I neurotrasmettitori innescano cambiamenti chimici in quell'altra cellula

Se quella cellula è una cellula nervosa, i cambiamenti chimici progressivi continuano lungo le fibre di quella cellula per trasmettere il segnale

Altre volte la cellula successiva non è una cellula nervosa, ad esempio, se la cellula successiva è una cellula muscolare, il neurotrasmettitore provoca cambiamenti chimici che fanno contrarre la cellula muscolare

Struttura tipica di una cellula nervosa

Una cellula nervosa (neurone) è costituita da un grande corpo cellulare e da fibre nervose: un'estensione allungata (assone) per l'invio degli impulsi e di solito molti rami (dendriti) per la ricezione degli impulsi. Ogni grande assone è avvolto in strati di un grasso chiamato mielina.

Una cellula nervosa invia solo un tipo di segnale che non può trasportare molte informazioni. Tuttavia, quando miliardi di cellule nervose sono interconnesse come nel tuo cervello, formano un processore di informazioni molto potente.


Struttura

Il sistema nervoso deriva il suo nome dai nervi, che sono fasci cilindrici di fibre (gli assoni dei neuroni), che emanano dal cervello e dal midollo spinale, e si ramificano ripetutamente per innervare ogni parte del corpo. I nervi sono abbastanza grandi da essere stati riconosciuti dagli antichi egizi, greci e romani, [3] ma la loro struttura interna non è stata compresa fino a quando non è stato possibile esaminarli usando un microscopio. Un esame microscopico mostra che i nervi sono costituiti principalmente da assoni, insieme a diverse membrane che li avvolgono e li segregano in fascicoli. I neuroni che danno origine ai nervi non si trovano interamente all'interno dei nervi stessi: i loro corpi cellulari risiedono nel cervello, nel midollo spinale o nei gangli periferici.

Tutti gli animali più avanzati delle spugne hanno un sistema nervoso. Tuttavia, anche le spugne, gli animali unicellulari e i non animali come le muffe melmose hanno meccanismi di segnalazione da cellula a cellula che sono precursori di quelli dei neuroni. Negli animali radialmente simmetrici come la medusa e l'idra, il sistema nervoso è costituito da una rete nervosa, una rete diffusa di cellule isolate. Negli animali bilaterali, che costituiscono la grande maggioranza delle specie esistenti, il sistema nervoso ha una struttura comune che ha avuto origine all'inizio del periodo Ediacarano, oltre 550 milioni di anni fa.

Cellule

Il sistema nervoso contiene due principali categorie o tipi di cellule: neuroni e cellule gliali.

Neuroni

Il sistema nervoso è definito dalla presenza di un tipo speciale di cellula: il neurone (a volte chiamato "neurone" o "cellula nervosa"). I neuroni possono essere distinti dalle altre cellule in molti modi, ma la loro proprietà più fondamentale è quella di comunicare con altre cellule tramite sinapsi, che sono giunzioni membrana-membrana contenenti macchinari molecolari che consentono una rapida trasmissione di segnali, elettrici o chimici. . Molti tipi di neuroni possiedono un assone, una protuberanza protoplasmatica che può estendersi a parti distanti del corpo e stabilire migliaia di contatti sinaptici. Gli assoni viaggiano frequentemente attraverso il corpo in fasci chiamati nervi.

Anche nel sistema nervoso di una singola specie come l'uomo esistono centinaia di tipi diversi di neuroni, con un'ampia varietà di morfologie e funzioni. Questi includono neuroni sensoriali che trasmutano stimoli fisici come luce e suono in segnali neurali e neuroni motori che trasmutano segnali neurali in attivazione di muscoli o ghiandole, tuttavia in molte specie la grande maggioranza dei neuroni riceve tutto il suo input da altri neuroni e invia il suo uscita ad altri neuroni.

Cellule gliali

Le cellule gliali (chiamate dal greco per "colla") sono cellule non neuronali che forniscono supporto e nutrizione, mantengono l'omeostasi, formano la mielina e partecipano alla trasmissione del segnale nel sistema nervoso. Nel cervello umano, si stima che il numero totale di glia sia all'incirca uguale al numero di neuroni, sebbene le proporzioni varino nelle diverse aree del cervello. Tra le funzioni più importanti delle cellule gliali c'è quella di supportare i neuroni e tenerli in posizione per fornire nutrienti ai neuroni per isolare i neuroni elettricamente per distruggere i patogeni e rimuovere i neuroni morti e per fornire indicazioni guida che dirigono gli assoni dei neuroni verso i loro obiettivi. Un tipo molto importante di cellule gliali (oligodendrociti nel sistema nervoso centrale e cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico) genera strati di una sostanza grassa chiamata mielina che avvolge gli assoni e fornisce un isolamento elettrico che consente loro di trasmettere i potenziali d'azione molto più rapidamente ed efficiente.

Anatomia nei vertebrati

Il sistema nervoso dei vertebrati (compresi gli esseri umani) è diviso in sistema nervoso centrale (SNC) e sistema nervoso periferico (SNP).

Il (SNC) è la divisione principale ed è costituita dal cervello e dal midollo spinale. [11] Il canale spinale contiene il midollo spinale, mentre la testa contiene il cervello. Il sistema nervoso centrale è racchiuso e protetto dalle meningi, un sistema di membrane a tre strati, compreso uno strato esterno duro e coriaceo chiamato dura madre. Anche il cervello è protetto dal cranio e il midollo spinale dalle vertebre.

Il sistema nervoso periferico (SNP) è un termine collettivo per le strutture del sistema nervoso che non si trovano all'interno del SNC. Si ritiene che la grande maggioranza dei fasci di assoni chiamati nervi appartengano al SNP, anche quando i corpi cellulari dei neuroni a cui appartengono risiedono all'interno del cervello o del midollo spinale. Il SNP è diviso in parti somatiche e viscerali. La parte somatica è costituita dai nervi che innervano la pelle, le articolazioni e i muscoli. I corpi cellulari dei neuroni sensoriali somatici si trovano nei gangli delle radici dorsali del midollo spinale. La parte viscerale, nota anche come sistema nervoso autonomo, contiene neuroni che innervano gli organi interni, i vasi sanguigni e le ghiandole. Il sistema nervoso autonomo stesso è costituito da due parti: il sistema nervoso simpatico e il sistema nervoso parasimpatico. Alcuni autori includono anche neuroni sensoriali i cui corpi cellulari si trovano nella periferia (per i sensi come l'udito) come parte del SNP, altri, tuttavia, li omettono.


Cos'è il sistema nervoso?

Il sistema nervoso è una complessa rete di cellule nervose che ci permette di comunicare e interagire con il mondo che ci circonda. Raccoglie informazioni sul nostro ambiente attraverso i nostri sensi, elabora tali informazioni e quindi stimola una risposta corporea. Le cellule nervose svolgono un ruolo vitale nel funzionamento del sistema nervoso, poiché ricevono e trasmettono messaggi tra il cervello, il midollo spinale e altre parti del corpo. Ad esempio, se tocchi qualcosa di caldo, le tue cellule nervose invieranno un segnale di dolore al tuo cervello. Quasi immediatamente, il cervello elabora queste informazioni e invia un messaggio che ti spinge a strappare la mano.

Il sistema nervoso può essere diviso in due componenti chiave il Sistema Nervoso Centrale (SNC) e il Sistema Nervoso Periferico (PNS). Il SNC è costituito dal cervello e dal midollo spinale e controlla praticamente ogni funzione del nostro corpo e della nostra mente, compresi i nostri movimenti, pensieri, emozioni, desideri, fluttuazioni ormonali, respirazione, frequenza cardiaca e altro.

Il SNP è costituito da nervi che si diramano dal midollo spinale e si estendono a tutte le altre parti del corpo. Trasmettono informazioni sensoriali al SNC per l'interpretazione e regolano le risposte a questi stimoli, come sudorazione, movimento muscolare, cambiamenti della pressione sanguigna e così via.


Sistema nervoso

Il sistema nervoso di un animale coordina l'attività dei muscoli, controlla gli organi, costruisce e blocca anche l'input dai sensi e avvia le azioni.

Il sistema nervoso degli animali vertebrati è spesso diviso in sistema nervoso centrale (SNC) e sistema nervoso periferico (SNP).

Il SNC è costituito dal cervello e dal midollo spinale.

Il SNP è costituito da tutti gli altri nervi e neuroni che non si trovano all'interno del SNC.

La grande maggioranza di quelli che vengono comunemente chiamati nervi (che in realtà sono processi assonali delle cellule nervose) sono considerati PNS.

Il sistema nervoso periferico si divide in sistema nervoso somatico e sistema nervoso autonomo.

Il sistema nervoso somatico è responsabile della coordinazione dei movimenti del corpo e anche della ricezione degli stimoli esterni.

È il sistema che regola le attività che sono sotto controllo cosciente.

Il sistema nervoso autonomo viene quindi suddiviso in divisione simpatica, divisione parasimpatica e divisione enterica.

Il sistema nervoso simpatico risponde al pericolo imminente o allo stress ed è responsabile dell'aumento del battito cardiaco e della pressione sanguigna, tra gli altri cambiamenti fisiologici, insieme al senso di eccitazione che si prova a causa dell'aumento di adrenalina nel sistema.

Il sistema nervoso parasimpatico, d'altra parte, è evidente quando una persona è a riposo e si sente rilassata, ed è responsabile di cose come la costrizione della pupilla, il rallentamento del cuore, la dilatazione dei vasi sanguigni e la stimolazione dell'apparato digerente e genito-urinario.

Il ruolo del sistema nervoso enterico è quello di gestire ogni aspetto della digestione, dall'esofago allo stomaco, intestino tenue e colon.


Biologia Gk : Il sistema nervoso | तंत्रिका तंत्र

मानव शरीर का वह भाग जहाँ से शरीर के समस्त क्रियाओ का नियमन तथा नियंत्रण होता है | इसके अंतर्गत मस्तिष्क , मेरु रज्जु तथा तंत्रिकाएं आती है |

(La parte del corpo umano da cui tutte le azioni del corpo sono regolate e controllate.)

1. वृहत मस्तिष्क या प्रमस्तिष्क (cervello grande o cervello)

2. लघु मस्तिष्क / सेरिबैलम (cervelletto)

3. मेदुला ऑब्लांगाटा (midollo allungato)

1.वृहत मस्तिष्क या प्रमस्तिष्क (cervello grande o cervello)

यह मस्तिष्क का सबसे बड़ा भाग है | यह इच्छा शक्ति, स्मरण शक्ति, अनुभव , की शक्ति , देखने की शक्ति , सूंघना , बोलना, एवं शरीर में चेतना आदि कार्यो को नियंत्रित करता है |

(È la parte più grande del cervello. Governa il potere del desiderio, il potere della memoria, l'esperienza, il potere dell'udito, il potere di vedere, annusare, parlare e la coscienza nel corpo.)

2.लघु मस्तिष्क / सेरिबैलम (cervelletto)

यह शरीर को संतुलित करने के साथ साथ मांसपेसियों को नियंत्रित करता है |

(Controlla i muscoli e bilancia il corpo.)

3.मेदुला ऑब्लांगाटा (midollo allungato)

यह कशेरुक दंड के न्यूरॉल के नाल में प्रवेश करने के बाद मेरुरज्जु कहलाता है|
इसका कार्य ह्रदय की धरकन , आँखों के पलको का झपकना , पाचन अंग , श्वसन क्रिया आदि को नियंत्रित करना है |

(Si chiama midollo spinale dopo essere entrato nella veranda del cuore neurale della penitenza dei vertebrati.
La sua funzione è quella di controllare il cuore, le ciglia degli occhi, l'organo digestivo, la funzione respiratoria ecc.)


Guarda il video: Il sistema nervoso. Documentario. (Agosto 2022).