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In che modo la depressione da consanguineità causa l'infertilità?

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Il mio libro di testo afferma che l'autoimpollinazione ripetitiva nelle piante causa depressione da consanguineità che causa infertilità, quindi le piante sviluppano tecniche chiamate dispositivi di outbreeding per incoraggiare l'incrocio. La mia domanda è: come fa la depressione da consanguineità a causare l'infertilità?


Uno dei principali fattori che contribuiscono alla depressione da consanguineità sono gli alleli letali recessivi. Supponiamo di avere un individuo che ha il genotipo Aa, dove A è l'allele dominante non letale e a è l'allele letale recessivo. Questo allele letale recessivo è probabilmente molto raro nella popolazione (la selezione ridurrebbe la frequenza di un allele letale recessivo), quindi il nostro individuo Aa può riprodursi con quasi tutti gli individui senza conseguenze perché la maggior parte degli altri individui sono AA, quindi la prole di questo individuo sarà essere Aa o AA.

Tuttavia, se l'individuo Aa si riproduce con se stesso o con un parente stretto che ha il genotipo Aa, la sua prole avrà la possibilità di ereditare i due alleli aa, che è letale, diminuendo l'idoneità dell'individuo Aa che si è riprodotto con se stesso (o un parente stretto). Questa diminuzione della forma fisica derivante dall'auto-allevamento causerà la pressione selettiva a incrociarsi invece di sé.

È importante notare che l'allele recessivo non deve essere strettamente letale perché questo effetto si verifichi - se l'allele recessivo causa infertilità (ad esempio, mancata produzione di gameti o qualcosa di simile) si verificherà lo stesso effetto.

In breve, la consanguineità può causare l'accoppiamento di alleli recessivi dannosi, causando letalità o infertilità.


Depressione da consanguineità e consanguineità di Donald M. Waller, Lukas F. Keller

La consanguineità (nota anche come "consanguineità") si verifica quando i compagni sono imparentati tra loro a causa di incesto, accoppiamento per assortimento, dimensioni ridotte della popolazione o sottostrutturazione della popolazione. La consanguineità determina un eccesso di omozigoti e quindi una carenza di eterozigoti. Questo, a sua volta, espone una variazione genetica recessiva altrimenti nascosta dall'eterozigosi con alleli dominanti rispetto all'accoppiamento casuale. L'interesse per l'inbreeding è nato dal suo utilizzo nei programmi di allevamento di animali e piante per esporre tale variazione e fissare varianti in linee geneticamente omogenee. A partire dagli esperimenti di Gregor Mendel con i piselli, i genetisti hanno ampiamente sfruttato l'inbreeding come strumento di ricerca, portando RC Lewontin a concludere che "Ogni scoperta nella genetica classica e di popolazione è dipesa da una sorta di esperimento di consanguineità" (vedi l'articolo di Lewontin del 1965 "The Theory of Consanguineità.” Scienza 150:1800-1801). Charles Darwin ha scritto un intero libro sugli effetti della consanguineità misurati in cinquantadue taxa di piante. Lui e altri hanno notato che la maggior parte delle piante e degli animali fa di tutto per evitare la consanguineità, suggerendo che la consanguineità ha costi elevati che spesso superano i benefici della consanguineità. I benefici della consanguineità includono un aumento della trasmissione genetica mentre i costi della consanguineità si manifestano come depressione da consanguineità quando alleli deleteri, per lo più recessivi, altrimenti nascosti come eterozigoti emergono in forma omozigote dopo la consanguineità. La consanguineità riduce anche l'idoneità quando gli eterozigoti sono più in forma di entrambi gli omozigoti, ma tale sovradominio è raro. La mutazione ricorrente genera continuamente alleli recessivi deleteri che creano un "carico" genetico di mutazioni deleterie per lo più nascoste negli eterozigoti nelle popolazioni in outcross. Al momento della consanguineità, il carico viene espresso quando gli alleli deleteri si segregano come omozigoti, causando spesso una sostanziale depressione della consanguineità. Sebbene l'inbreeding da solo non modifichi le frequenze alleliche, ridistribuisce la variazione genetica, riducendola all'interno delle famiglie o delle popolazioni mentre la aumenta tra famiglie o popolazioni. La consanguineità aumenta anche la selezione esponendo mutazioni recessive deleterie, un processo chiamato spurgo che può ridurre la variazione genetica. Per tutte queste ragioni, la consanguineità è un concetto centrale nella biologia evolutiva. La consanguineità è anche fondamentale per la biologia della conservazione poiché popolazioni piccole e isolate diventano inclini alla consanguineità e quindi soffrono di depressione da consanguineità. La consanguineità può ridurre la vitalità della popolazione e aumentare il rischio di estinzione riducendo la sopravvivenza e/o la riproduzione individuali. Tali effetti possono spesso essere invertiti, tuttavia, introducendo nuovo materiale genetico che ristabilisca l'eterozigosi ("salvataggio genetico"). L'attuale disponibilità di dati sulla sequenza e sull'espressione del DNA consente ora analisi più dettagliate delle cause e delle conseguenze evolutive della consanguineità.


Animali consanguinei

L'umanità non ha solo usato la consanguineità per mantenere lo status regale, ma è anche impiegata negli animali da riproduzione. I topi utilizzati negli esperimenti di laboratorio sono spesso consanguinei, poiché le strutture genetiche simili consentono di ripetere gli esperimenti. Il controllo dei risultati è anche la motivazione per la consanguineità nel settore agricolo, con le mucche allevate per aumentare la produzione di latte e le pecore accuratamente selezionate per produrre più lana.

I boxer non erano l'unica razza ad avere una varietà genetica limitata. 12.000 Border Collie avevano una popolazione genetica di circa 50 © Dario Dusio | Getty

Ci sono prove che suggeriscono che la consanguineità di alcuni animali può avere un impatto più negativo che positivo. Gli scienziati hanno avvertito che le due più grandi popolazioni di koala in Australia potrebbero cessare di esistere a causa di una sola malattia, poiché sono così fortemente consanguinee. Uno studio, guidato dal dottor David Balding

, ha esaminato la consanguineità nei cani di razza. Come gli animali allevati per l'allevamento, nei cani di razza vengono incoraggiati tratti particolari, tra cui la loro altezza e la qualità della loro pelliccia. Lo studio ha scoperto che una grande percentuale di cani di razza soffriva di condizioni causate da alleli recessivi come malattie cardiache, sordità e sviluppo anormale delle articolazioni dell'anca. Il problema è più allarmante di quanto possa sembrare in superficie. 20.000 cani boxer di razza avrebbero la varietà generica di circa 70 cani.

L'incesto non è interamente dovuto all'interferenza umana e fa parte del ciclo di vita di alcuni animali. I modelli riproduttivi di Pyemotes boylei, un tipo di acaro, sono costruiti attorno alla consanguineità. L'acaro madre tiene le sue uova dentro di sé fino a quando non raggiungono la maturità e la prima ondata a schiudersi è il maschio. Questa avanguardia incestuosa attende fuori dall'apertura genitale della madre e non appena le femmine si schiudono, i loro fratelli le mettono incinta. Affascinante…

Un pool genetico limitato in una specie può, ovviamente, avere un impatto negativo. Questo è noto come depressione da consanguineità e si riferisce a una diminuzione della popolazione dovuta alla mancanza di compagni sani. Il problema può avere una soluzione semplice. Le vipere in Svezia sono state isolate a causa degli allevamenti e hanno subito un aumento dei nati morti e dei figli affetti da difetti congeniti. Furono aggiunte nuove vipere e la loro popolazione fiorì. Questo si chiama outbreeding, per ovvie ragioni, e anche se sembra essere la soluzione ideale, c'è un problema. Specie in via di estinzione come il pettirosso (Petroica traversata) hanno popolazioni così piccole che non c'è stock per ricostituire la popolazione.

Forse è meglio lasciare la consanguineità agli acari. Anche se non trasformerà automaticamente nessuno in un serial killer in stile hollywoodiano, lascia la tua prole a un rischio maggiore di tutta una serie di difetti congeniti e malattie genetiche.


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Una rivalutazione dell'omozigosi e il caso di depressione da consanguineità nel ghepardo, Acinonyx jubatus: Implicazioni per la conservazione

Dipartimento di Biologia Università del New Mexico Albuquerque, NM 87131, U.S.A.

Dipartimento di Biologia Università del New Mexico Albuquerque, NM 87131, U.S.A.

Astratto

La conservazione della diversità genetica all'interno di popolazioni in declino di specie in via di estinzione è una delle principali preoccupazioni nella disciplina della biologia della conservazione. Il ghepardo in via di estinzione, Acinonyx jubatus, mostra una variabilità genetica relativamente piccola (polimorfismo = 0,02–0,04, eterozigosi = 0,0004–0,014). Dalla scoperta della relativa omozigosi del ghepardo, questa specie è stata spesso citata come esempio di una la cui sopravvivenza può essere compromessa dalla perdita della diversità genetica. Si ritiene generalmente che l'uniformità genetica del ghepardo sia il risultato di un collo di bottiglia storico della popolazione seguito da un alto livello di consanguineità. Le prove offerte a sostegno di questa ipotesi includono l'attuale basso livello di variabilità genetica del ghepardo e sintomi di depressione da consanguineità nelle popolazioni in cattività. Utilizzando i dati disponibili sull'asimmetria fluttuante e sulla variazione genetica in altri carnivori, metto in dubbio l'ipotesi che l'attuale livello di diversità genetica nel ghepardo sia indicativo di una perdita della precedente variabilità. I carnivori mostrano livelli di variazione genetica significativamente inferiori rispetto ad altri mammiferi e diversi carnivori per i quali sono disponibili dati mostrano livelli inferiori di eterozigosi e polimorfismo rispetto al ghepardo. Le misure di asimmetria fluttuante non supportano l'ipotesi che il ghepardo soffra di un aumento del livello di bomozigosi a causa dello stress genetico. Molti degli effetti fenotipici attribuiti alla depressione da consanguineità, come l'infertilità, la riduzione delle dimensioni della cucciolata e l'aumento della suscettibilità alle malattie, sono limitati agli individui in cattività e possono essere spiegati come artefatti fisiologici o comportamentali della cattività. Insomma, la costituzione genetica del ghepardo non sembra compromettere la sopravvivenza della specie. Gli sforzi di conservazione possono essere mirati in modo più efficace a una minaccia reale e immediata per il futuro del ghepardo: la perdita del suo habitat naturale.

Astratto

Una delle principali preoccupazioni nell'area della biologia della conservazione è la conservazione della diversità genetica all'interno delle prove di specie nel film di estinzione. Una de estas especies, el cheetah Acinonyx jubatus exhibe poca variabilidad genetica (polimorfismo = 0,02–0,04, eterocigosidad = 0,0004–0,014). Desde el descubrimiento de la homocigosidad relativa, del cheetah el ha sido frecuentemente citado come un ejemplo de aquellas especies cuya supervivencia esta comprometida por la pérdida de la diversidad genetica. Se piensa que la uniformidad genética del cheetah se debe a un histórico cuello de botella poblacional, seguido por un alto nivel de endogamia. Los bajos niveles de variabilidad genética en el cheetah y los síntomas de depresión de endogamia en las poblaciones en cautiverio son considerados come evidencias que apoyan esta hipótesis. Usando disponibles sobre la fluctuación asimétrica y la variación genetica en altri carnívoros, considero cuestionable la supposición de que el present dato nivel de diversidad genética en el cheetah se debe a la pérdida de la variabilidad de la variabilidad genética que en el habría La comparazione con i principali animali, i carnivori presenta un livello di variabilità generico si riduce. Más aún, varios carnívoros, de los cuales se dispone de datos, tienen niveles de heterocigosidad y polimorfismo menores que el cheetah. La medidas de fluctuación asimétrica no apoyan la teoría de que el cheetah esta sufriendo un aumento en el nivel de homocigosidad debido a tensions genetics. Molto degli effetti fenotípicos atribuídos a la depresión de endogamia, tales coo la infertilidad, reducción en el tamaño de las camadas y aumento e la susceptibilidad a las enfermedades, se han limitare le osservazioni degli individui e cautiverio. Tales efectos, pueden ser explicados como el resultado de artificios fisiológicos o de comportamiento ocasionados por el cautiverio. En pocas palabras, la constitución genetica del cheetah no parece poner en peligro la supervivencia de esta especie. Los esfuerzos de conservación podrían ser dirigidos en forma másefectiva para enfrentar un peligro real e inmediato que amenaza el futuro del cheetah: la pérdida de su hábitat natural.


Consanguineità, depressione da consanguineità ed estinzione

La consanguineità è inevitabile in popolazioni piccole e isolate e può causare sostanziali riduzioni di fitness rispetto alle popolazioni outbred. Si prevede che questa perdita di idoneità elevi il rischio di estinzione, conferendogli un sostanziale significato di conservazione. La consanguineità può comportare una riduzione dell'idoneità per due motivi: un'aumentata espressione di alleli recessivi deleteri (ipotesi di dominanza parziale) o la perdita di combinazioni eterozigoti favorevoli (ipotesi di sovradominio). Poiché entrambe queste fonti di depressione da consanguineità dipendono dalla varianza della dominanza, si prevede che la depressione da consanguineità sia maggiore nei tratti della storia di vita che nei tratti morfologici. In questo studio abbiamo utilizzato linee di controllo endogamiche replicate di Drosophila simulans per rispondere a tre domande: 1) la depressione da consanguineità è maggiore nella storia della vita rispetto ai tratti morfologici? 2) quale delle due ipotesi è la principale causa di fondo della depressione da consanguineità? 3) la consanguineità aumenta il rischio di estinzione della popolazione? Abbiamo scoperto che la depressione da consanguineità era significativamente maggiore nei tratti della storia di vita rispetto ai tratti morfologici, ma non siamo stati in grado di trovare un supporto inequivocabile per le ipotesi di sovradominio o di dominanza parziale come base genetica della depressione da consanguineità. Come previsto, le linee consanguinee avevano un rischio di estinzione significativamente maggiore.

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In che modo la depressione da consanguineità causa l'infertilità? - Biologia

Consanguineità ed effetti generali

La maggior parte degli animali da soma (come leoni, primati e cani), caccia i giovani maschi fuori dal branco in modo da impedire loro di accoppiarsi con le parenti femmine. Gli umani hanno tabù molto forti contro l'accoppiamento con i parenti. Anche i moscerini della frutta apparentemente hanno un meccanismo di rilevamento per evitare una consanguineità troppo ravvicinata, anche in una popolazione chiusa mantengono più diversità genetica di quanto dovrebbero per l'accoppiamento casuale.

Perché gli esseri viventi evitano la consanguineità? Perché in generale, è abbastanza negativo che una popolazione o un organismo siano molto consanguinei. Esiste un fenomeno ben studiato, sebbene solo parzialmente compreso, chiamato depressione da consanguineità.

Si pensa che la depressione da consanguineità sia causata principalmente dall'insieme di una moltitudine di mutazioni deleterie, poche di per sé fatali, ma tutte in diminuzione dell'idoneità. Normalmente, in una popolazione in outbreeding questi alleli sarebbero selezionati contro, nascosti o corretti dalla presenza di buoni alleli (versioni di geni) nella popolazione.

Generalmente pensiamo che le mutazioni si presentino solo una volta ogni tanto. Questo è certamente vero per i singoli geni e specifici tipi di mutazioni. Tuttavia, gli scienziati hanno misurato i tassi di mutazione negli esseri umani, negli scimpanzé e nei gorilla e hanno scoperto che ci sono circa 4,2 mutazioni/individuo/generazione che influenzano le effettive proteine ​​finali codificate dai geni. (A, Eyre-Walker, P.D. Keightly, Nature 397:344-347. 1999). Di queste mutazioni circa 1,5 sono deleterie, in altre parole danneggerebbero l'animale se fossero omozigoti. Gli scienziati che hanno eseguito questa analisi sospettano che il loro numero sia in realtà artificialmente basso per una serie di validi motivi e stimano che il numero effettivo possa essere più vicino a 3 mutazioni deleterie per individuo per generazione.

Allora come mai non tutti abbiamo tonnellate di malattie genetiche? La risposta è abbastanza semplice, la riproduzione sessuale e il mescolamento degli alleli dei geni che si verifica quando due individui non imparentati si accoppiano.

Quando questo rimescolamento non può avvenire perché entrambi i genitori hanno già per lo più gli stessi alleli, il risultato sarà la depressione della consanguineità, se non in una data cucciolata, quindi in qualche generazione in più di tali riproduzioni.

La depressione da consanguineità comprende un'ampia varietà di difetti fisici e di salute. Ogni dato animale consanguineo ha generalmente molti, ma non tutti, di questi difetti. Questi difetti includono:

Elevata incidenza di malattie genetiche recessive

Ridotta fertilità sia nella dimensione della cucciolata che nella vitalità degli spermatozoi

Aumento di difetti congeniti come criptorchidismo, difetti cardiaci, palatoschisi.

Asimmetria fluttuante (come facce storte o posizionamento e dimensioni degli occhi irregolari).


Primo sguardo alle dinamiche genetiche della depressione da consanguineità

I ricercatori hanno dato una prima occhiata agli ampi cambiamenti genetici che accompagnano il declino riproduttivo nelle popolazioni consanguinee.

Sebbene gli scienziati sappiano da più di un secolo che è probabile che piccole popolazioni di piante o animali strettamente imparentati soffrano di scarso successo riproduttivo, l'esatto meccanismo con cui si verifica questa "depressione da riproduzione" è ancora oggetto di dibattito.

Il nuovo studio, in Biologia della conservazione, è il primo a esaminare la depressione da consanguineità in relazione all'espressione di tutti i geni di un organismo, per vedere quali sono più o meno attivi nelle popolazioni consanguinee e cosa fanno.

Accoppiando maschi e femmine di moscerini della frutta geneticamente identici tra loro, i ricercatori dell'Università dell'Illinois sono stati in grado di determinare quanto la somiglianza genetica dei moscerini abbia ridotto il loro successo riproduttivo. Hanno ripetuto l'esperimento in sei linee di moscerini della frutta che erano identiche l'una all'altra tranne che per la composizione di uno dei loro cromosomi solo i geni del cromosoma tre differivano tra le linee.

I ricercatori hanno anche incrociato le tre linee consanguinee più alte, creando linee consanguinee che potevano essere confrontate con quelle consanguinee.

Utilizzando microarray di oligonucleotidi, in grado di misurare l'attività di tutti i geni di un organismo contemporaneamente, i ricercatori sono stati in grado di vedere quali geni erano più o meno attivi (sovraregolati o sottoregolati) nelle linee consanguinee rispetto a quelle non di razza.

Le sei linee consanguinee di moscerini della frutta hanno mostrato molte variazioni nel grado di depressione da consanguineità, dal 24 al 79% rispetto ai moscerini non consanguinei. I ricercatori hanno anche scoperto che 567 geni nelle linee di depressione ad alta consanguineità erano espressi a livelli più alti o più bassi rispetto agli stessi geni nelle altre linee di consanguineità. Solo il 62% di questi geni si trovava sul cromosoma tre (l'unico cromosoma che differiva tra le linee) indicando che la variazione nel cromosoma tre aveva alterato l'espressione genica sugli altri cromosomi.

"Questi risultati suggeriscono che una quantità significativa di depressione da consanguineità è dovuta ad alcuni geni chiave che influenzano l'espressione di altri geni", ha affermato il professore di biologia animale e capo del dipartimento Ken Paige, che ha guidato lo studio.

Di particolare rilievo sono stati i cambiamenti identici nell'espressione di 46 geni in tutte e tre le linee di depressione ad alta consanguineità, ha detto Paige, rendendoli interessanti per ulteriori studi.

I geni associati alla depressione da consanguineità potrebbero essere raggruppati in tre grandi categorie di funzioni: quelli coinvolti nel metabolismo, nello stress e nella difesa. Questa è una scoperta sorprendente, ha detto Paige, "perché pensiamo alla consanguineità come a un processo casuale".

Molti geni metabolici sono stati sovraregolati nelle mosche consanguinee, così come i geni che combattono agenti patogeni come batteri o virus. Un terzo gruppo di geni è stato down-regolato. Codificano per proteine ​​che proteggono il corpo da atomi e molecole reattivi che possono danneggiare le cellule.

Questi cambiamenti nell'espressione genica stanno allontanando l'energia dalla riproduzione e minando alcune funzioni cellulari di base, ha detto Paige.

Si pensa che la depressione da consanguineità derivi da un pattern deleterio di geni ereditati. In generale, un organismo con due genitori ha due versioni di ogni gene, una materna e una paterna. Questi diversi sapori di un gene sono chiamati alleli. Se gli alleli materni e paterni differiscono, uno di essi di solito domina, conferendo tutte le sue qualità alla prole. L'altro allele silenziato è chiamato &ldquorecessive.&rdquo

Alcuni alleli sono dannosi per la salute. La maggior parte di questi sono recessivi, il che significa che non causano problemi a meno che l'organismo non ne erediti due copie e una da ciascun genitore. Quando gli alleli differiscono, uno (l'allele dominante) spesso maschera gli effetti deleteri dell'altro.

Ma l'interazione degli alleli genitoriali nella loro prole può essere piuttosto complessa. A volte un allele causa una malattia o un disturbo anche se è associato a un allele diverso. A volte diversi geni influenzano un singolo tratto. E a volte due diversi alleli possono portare a un livello più elevato di attività genica rispetto a quello che si verifica in entrambi i genitori (quest'ultimo fenomeno è chiamato sovradominio).

Quando individui strettamente imparentati si accoppiano, è probabile che la loro progenie finisca con alleli identici per molti tratti. Molti alleli recessivi potenzialmente dannosi non sono più mascherati da alleli dominanti, quindi sorgono più malattie genetiche. Allo stesso modo, la progenie che eredita due alleli identici per alcuni tratti perderà anche tutti i vantaggi una volta conferiti dall'eccessiva dominanza.

I biologi si sono chiesti a lungo quale di questi meccanismi causa i fallimenti riproduttivi osservati nelle popolazioni consanguinee. "È ancora in discussione", ha detto Paige.

Il nuovo studio ha scoperto che circa il 75% dei cali riproduttivi osservati nelle mosche consanguinee potrebbe essere attribuito alla perdita di alleli dominanti e al successivo "smascheramento" di alleli deleteri. Più sorprendentemente, i dati hanno anche indicato che il 25% dei cali era dovuto alla perdita di sovradominio.

"Ciò significa che abbiamo due meccanismi in corso", ha affermato Paige. &ldquoUno predomina, ma anche l'altro può essere importante.&rdquo

Il fatto che un numero relativamente elevato di geni sia influenzato dalla consanguineità è una cattiva notizia per gli ambientalisti che sperano di salvare dall'estinzione piccole popolazioni di piante o animali, ha detto Paige.

Significa che non esiste una soluzione facile al problema delle popolazioni consanguinee. L'approccio migliore è cercare di preservare e mantenere la diversità genetica nelle popolazioni naturali ben prima che inizino a scivolare in un "vortice di estinzione", ha affermato.

I coautori dello studio includevano lo studente laureato in risorse naturali e scienze ambientali Julien Ayroles, il professore di biologia animale Kimberly Hughes, il dottorando in biologia animale Kevin Rowe, il tecnico di biologia animale Melissa Reedy, la ricercatrice post-dottorato in biologia animale Jenny Drnevich, la professoressa di biologia animale Carla Cáceres e professore di scienze animali Sandra Rodriguez-Zas, che è anche un affiliato dell'Istituto di biologia genomica.


Metodi

Sistema di studio

L. alabamica Rollins (Alabama glade cress Brassicaceae) è un endemico invernale annuale delle radure di cedro calcareo della Moulton Valley nell'Alabama settentrionale (Rollins, 1963). Queste radure di cedro sono caratterizzate da letti di calcare esposti e lentamente in erosione ricoperti da uno strato sottile e umido di terreno (Baskin et al, 1995). La germinazione dei semi avviene nel tardo autunno dopo un lungo periodo di disseccamento estivo necessario per interrompere la dormienza. La fioritura avviene dall'inizio di marzo fino alla metà di aprile. I semi maturano all'interno delle silique sulle piante materne all'inizio dell'estate. È probabile che la dispersione del polline tra le popolazioni sia limitata a causa delle brevi distanze di volo degli impollinatori nativi (Andrena sp. e Halictus ligato) e le distanze relativamente grandi tra le radure dei cedri. La dispersione dei semi è molto limitata perché i semi vengono dispersi passivamente dopo la maturazione. Tuttavia, si pensa che la forma più probabile di flusso genico tra le popolazioni si verifichi in seguito alla dispersione dei semi da rari eventi di inondazione (Lloyd, 1965).

Raccolta dei semi e crescita delle piante parentali

Durante la primavera del 2002 sono stati fatti tentativi per localizzare le popolazioni naturali descritte da Lloyd (1965). Le popolazioni con alti tassi di autofecondazione autonoma, piccole dimensioni dei petali e basso numero di pollini dovrebbero avere lunghe storie di consanguineità (Byers e Waller, 1999). In questo studio, ho raccolto semi da cinque grandi popolazioni a fecondazione incrociata: Hatton (34.50993°N, 87.442044°O), Isbell (34.45725°N, 87.75298°W), Newburg (34.47049°N, 87.57300°O), Tharptown (34.59327°N, 87.57198°O), Waco (34.47866°N, 87.62746°O) e cinque piccole popolazioni autofecondanti: Ponte Huckaby (34.34532°N, 86.95074°O), Landersville (34.44783°N, 87.39458°O), Libano (34.35911°N, 86.97309°O), Russellville (34.53898° N, 87,66992° O), e Tuscumbia (34.70833°N, 87.83132°W) (Per i dettagli, vedere Lloyd, 1965). Le popolazioni utilizzate in questo studio sono state campionate dall'intera gamma di specie di L. alabamica e rappresentano tutte le variazioni note nella consanguineità. Circa due silique (6-26 semi) sono state raccolte da 50 piante materne scelte a caso in ciascuna delle 10 popolazioni e poste in buste singole. Tuttavia, nel molto piccolo Russellville popolazione, i semi sono stati raccolti solo da 25 piante materne per assicurare che i miei sforzi non portassero questa popolazione isolata più vicina all'estinzione. Questi semi sono stati successivamente coltivati ​​in una serra e usati come genitori in un disegno incrociato.

Le buste dei semi sono state poste in un forno a 30°C per 5 giorni e poi conservate a 22°C per 1 mese per interrompere la dormienza dei semi. I semi di ciascuna famiglia materna sono stati posti su carta da filtro di 4,25 cm di diametro e posti all'interno di piccole piastre Petri. Questi piatti sono stati mantenuti in un incubatore con 14 h giorni (15°C) e 10 h notti (12°C), e sono stati inumiditi giornalmente con 3 ml di acqua autoclavata. Queste piante sono state poi coltivate in una serra comune per ridurre al minimo qualsiasi potenziale effetto ambientale materno e paterno che avrebbe influenzato le prestazioni della prole. Le piantine sono state trapiantate in vasi da 3 pollici contenenti un rapporto 1:1 di MetroMix (Scotts-Sierra Horticultural Products, Marysville, OH, USA) e terreno sterilizzato dopo l'emergere di entrambi i cotiledoni. Le piante hanno ricevuto 14 ore di luce artificiale nella serra dell'Università dell'Indiana per promuovere la fioritura.

Crossing design ed esperimento in serra

Le piante sono state utilizzate come genitori in un progetto di incrocio per quantificare gli effetti di fitness dell'outcrossing e del selfing. La prole incrociata e autofecondata è stata generata dall'incrocio e dall'autofecondazione forzata di piante in tutte le popolazioni, rispettivamente. La prole incrociata è stata prodotta utilizzando donatori di polline scelti a caso all'interno delle popolazioni. Per produrre con successo prole autosufficiente, è stato necessario aggirare il sistema di autoincompatibilità attivo in alcune popolazioni attraverso l'impollinazione delle gemme. Forzando gli stili ad accettare il polline prima che i fiori si aprano, l'impollinazione delle gemme consente ai tubi autopollinei di eludere il rilevamento da parte delle proteine ​​dello stile materno che normalmente inibiscono la germinazione dei grani di polline correlati dopo l'apertura dei fiori (Bateman, 1955). L'impollinazione delle gemme è stata utilizzata in tutti gli incroci per garantire che il danno ai fiori non fosse responsabile delle prestazioni ridotte della prole autofecondata (Cabin et al, 1996). Complessivamente, per outcrossing e selfing sono state generate un totale di 435 famiglie.

Ogni mattina, per l'impollinazione delle gemme, sono stati scelti fiori con emarginazione visibile dei petali. Tutti i sepali, i petali e le antere sono stati quindi rimossi con una pinza dalla gemma del genitore dell'ovulo. I genitori del polline sono stati selezionati a casaccio, con la restrizione che ogni pianta fosse utilizzata come donatrice di polline non più di tre volte. Dopo il trasferimento del polline, per ogni fiore sono state registrate la data di impollinazione delle gemme e l'identità del donatore di polline. I frutti contrassegnati sono stati lasciati maturare per 1 mese e quindi raccolti per la conservazione. Questi semi sono stati messi in buste, posti in un forno a 30°C per 1 settimana, e poi conservati a 22°C per 3 mesi per garantire che i semi rompessero la loro dormienza naturale. Il numero di semi prodotti dall'incrocio e dall'autofecondazione è stato contato e pesato con l'approssimazione di 0,001 mg.

Alle famiglie di semi di ciascuna combinazione incrociata è stato assegnato un numero casuale per garantire che i pregiudizi non potessero influenzare la misurazione dei tratti prestazionali. I semi sono stati germinati nel marzo del 2003 come descritto per le piante parentali. Le date di germinazione sono state registrate giornalmente all'interno di tutte le famiglie. Quando i tassi di germinazione hanno smesso di aumentare all'interno delle famiglie, le piantine sono state selezionate per il trapianto. Per evitare potenziali pregiudizi nella selezione delle piante, sono state scelte le tre piantine più centrali all'interno di una piastra di Petri, anche se spesso in una famiglia c'erano meno di tre semi germinati. In tali situazioni, ogni piantina è stata trapiantata. Le piantine sono state poste in vasi da 3 pollici contenenti una miscela 1:1 di MetroMix e terreno sterilizzato. Le piante sono state annaffiate due volte al giorno e hanno ricevuto più di 14 ore di luce naturale per favorire la fioritura.

La sopravvivenza è stata registrata giornalmente mentre le piante maturavano nella serra. La data della fioritura è stata registrata come il giorno in cui il primo fiore si è aperto su una pianta. I giorni alla fioritura sono stati misurati come il numero di giorni tra la germinazione e l'apertura del primo fiore. Le poche piante che non sono riuscite a compiere con successo la transizione dalla rosetta vegetativa alla fioritura sono state registrate come producenti zero fiori. Il numero di fiori prodotti nelle prime 2 settimane del periodo di fioritura è stato registrato per tutti gli individui. I fiori sono stati rimossi quotidianamente per garantire che non fossero contati più di una volta. Al termine del primo mese di fioritura è stata raccolta la biomassa fuori terra delle piante, esclusi fiori e frutti. Le piante sono state poste in buste, essiccate in un forno a 60°C per 2 settimane e pesate con l'approssimazione di 0,001 g.

Tutti i tratti floreali sono stati misurati sul terzo fiore prodotto dalle piante. La lunghezza del petalo è stata misurata con calibri digitali con l'approssimazione di 0,01 mm. Il polline è stato raccolto in due modi per determinare la quantità e la qualità dei gameti maschili. Il polline è stato raccolto la mattina subito dopo la deiscenza dell'antera. Una delle quattro antere accoppiate è stata posta in una fiala per il conteggio del polline, mentre un'altra è stata utilizzata per la stima della vitalità. Il numero di granuli di polline è stato stimato utilizzando il contatore di particelle automatizzato Elzone 280©. La vitalità del polline è stata stimata attraverso l'uso della macchia di Alexander, che colora di rosso i grani di polline vitali lasciando blu i grani di polline vitali (Kearns e Inouye, 1993). I punteggi di vitalità sono stati effettuati picchiettando tre volte le singole antere su vetrini normali per rilasciare i granuli di polline adeguati. Usando un contagocce per medicinali, sono stati aggiunti al vetrino circa 10 μl di colorante di Alexander e un vetrino coprioggetto è stato posizionato sul campione. I campioni sono stati quindi riscaldati brevemente su una fiamma di un becco Bunsen per catalizzare la colorazione dei granuli di polline vitali. I conteggi dei granuli pollinici vitali e vitali sono stati eseguiti utilizzando un microscopio ottico. Per ogni campione, sono state contate almeno diverse centinaia di grani di polline per garantire che questa caratteristica fosse misurata con precisione. I gameti femminili sono stati misurati tagliando il pistillo con un ago da dissezione e contando il numero di ovuli ingranditi al microscopio da dissezione.

Stime di fitness maschile e femminile a vita

I valori per i tratti misurati su tutti gli individui di una famiglia sono stati combinati per generare medie familiari. Sebbene molti tratti descrivano aspetti del fenotipo (es. biomassa), alcuni tratti sono componenti dirette della sopravvivenza e della riproduzione (es. numero di fiori). It is possible to combine these traits to generate estimates of lifetime male and female fitness for families (eg Willis, 1999). Male gamete production was calculated as follows: (germination rate) × (survival rate) × (flower number) × (pollen number/anther) × (% pollen viability). As a consequence, this composite value estimates the number of viable pollen grains produced, on average, over the lifetime of a plant. In a similar fashion, estimates of female gamete production were obtained for plants: (germination rate) × (survival rate) × (flower number) × (ovule number/flower). This value is a measure of the number of ovules produced over the lifetime of a plant.

Inbreeding depression estimates

There was often inadequate germination within families and populations of both types of progeny (ie outcrossed and selfed) to accurately estimate lineage or population-specific measures of inbreeding depression. However, it was possible to pool populations according to their mating system to determine the effect of long-term inbreeding on fitness. Therefore, outcrossed (wo) and selfed (wS) averages for all traits were pooled within self-incompatible and self-compatible populations, respectively. Inbreeding depression was calculated as 1−(wS/wo) when selfed offspring had lower trait values than outcrossed progeny. In contrast, inbreeding depression was calculated as (wS/wio)−1 when trait values of selfed plants exceeded that of outcrossed individuals (Agren and Schemske, 1993). In all cases except for the trait ‘days to flowering,’ larger values translate into greater levels of performance. For this trait, longer times to flowering translate into fewer reproductive opportunities within natural populations (O'Neil, 1997). Consequently, values of this trait were inversely transformed to produce estimates of ‘transition rate to flowering.’ This transformed trait describes the rate at which plants make the transition from the vegetative to the reproductive state.

Predictions and analyses

Self-fertilization should strongly influence inbreeding depression because it exposes a greater fraction of partially recessive deleterious alleles to natural selection in the homozygous state. Therefore, there are two a priori predictions for the magnitude of inbreeding depression observed in populations: (1) self-incompatible populations should have inbreeding depression for most traits and (2) self-compatible populations should have relatively low levels of inbreeding depression because deleterious alleles have been purged by natural selection. Consequently, I evaluated the null hypothesis of no difference between outcrossed and selfed trait averages independently within these two types of populations using planned comparisons (Sokal and Rohlf, 1995). The means of outcrossed and selfed trait averages were computed and compared using T-tests with one-sided significance tests. Although most traits were normally distributed, several traits had to be analyzed using nonparametric methods because of their highly skewed distributions towards lower values. In particular, comparisons of outcrossed and selfed means for germination rate, survival rate, lifetime male fitness, and lifetime female fitness were conducted using Mann–Whitney tu test for difference in rank location (Sokal and Rohlf, 1995). As for the parametric tests, the null hypotheses were evaluated with one-sided tests of significance. Analyses were conducted in SPSS (version 11.5 Norusis, 2000).


Sibling competition does not exacerbate inbreeding depression in the burying beetle Nicrophorus vespilloides

Inbreeding results from matings between relatives and can cause a reduction in offspring fitness, known as inbreeding depression. Previous work has shown that a wide range of environmental stresses, such as extreme temperatures, starvation and parasitism, can exacerbate inbreeding depression. It has recently been argued that stresses due to intraspecific competition should have a stronger effect on the severity of inbreeding depression than stresses due to harsh physical conditions. Here, we tested whether an increase in the intensity of sibling competition can exacerbate inbreeding depression in the burying beetle Nicrophorus vespilloides. We used a 2 × 3 factorial design with offspring inbreeding status (outbred or inbred) and brood size (5, 20, or 40 larvae) as the two factors. We found a main effect of inbreeding status, as inbred larvae had lower survival than outbred larvae, and a main effect of brood size, as larvae in large broods had lower survival and mass than larvae in medium-sized broods. However, there was no effect of the interaction between inbreeding status and brood size, suggesting that sibling competition did not influence the severity of inbreeding depression. Since we focused on sibling competition within homogeneous broods of either inbred or outbred larvae, we cannot rule out possible effects of sibling competition on inbreeding depression in mixed paternity broods comprising of both inbred and outbred offspring. More information on whether and when sibling competition might influence inbreeding depression can help advance our understanding of the causes underlying variation in the severity of inbreeding depression.

Parole chiave: Nicrophorus vespilloides burying beetle environmental stress fitness inbreeding depression sibling competition.

© 2015 European Society For Evolutionary Biology. Journal of Evolutionary Biology © 2015 European Society For Evolutionary Biology.


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