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Con che tipo di cellula inizi nella meiosi?

Con che tipo di cellula inizi nella meiosi?


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Ok, stavo imparando la mitosi e la meiosi a scuola e avevo una domanda. So che in Mitosis inizi prima con unDiploide (2N)cellula e poi si ritrovano con due cellule figlie che sono anchediploide. Tuttavia, in Meiosis, so che finisci con quattroCellule aploidi (N), ma da cosa inizi esattamente? È come se un singolo uovo ne producesse altre quattro o qualcosa del genere? O inizia con aCellula Diploidee poi finisci con ilaploidi? Se sì, come si chiama esattamente la cella di partenza?


La meiosi inizia con una cellula diploide e produce quattro cellule aploidi. Negli animali, la cellula diploide di partenza è solitamente chiamata a cellula germinale e le cellule aploidi sopravvissute diventano gameti (sperma e ovuli). (Negli animali, la sequenza mitotica femminile produce un solo ovulo; le altre tre cellule aploidi diventano "corpi polari".)

In altri organismi come le piante, la cellula diploide di partenza non è tipicamente chiamata "cellula germinale" in quanto non si distingue all'inizio della vita dell'organismo. Invece la cellula di partenza può essere una qualsiasi cellula diploide indifferenziata che si trova nella posizione appropriata (ad esempio in un fiore) al momento opportuno.


Durante la mitosi una cellula diploide (2n = due copie di ciascun cromosoma, una da ciascun genitore) replica il suo DNA in modo che ora abbia quattro copie di ciascun cromosoma. Quindi si divide, ogni cellula figlia riceve due copie di ciascun cromosoma ed è di nuovo 2n.

Nella meiosi una cellula diploide (2n) replica il suo DNA in modo che ora abbia quattro copie di ciascun cromosoma. Quindi si divide, ogni cellula figlia riceve due copie di ciascun cromosoma ed è di nuovo 2n. Poi ognuno di questi si divide ancora una volta senza replicare il DNA così che ora ci sono quattro cellule ciascuna con una copia di ciascun cromosoma (1n).

Potresti essere tentato di pensare a una cellula diploide che ha replicato il suo DNA come tetraploide, ma questa parola non è normalmente usata in questo contesto, poiché si tratta di uno stato 4n transitorio.

Questa è una panoramica molto ampia. Dai un'occhiata alla voce di Wikipedia per la meiosi per ottenere una visione più dettagliata e una terminologia estesa.

@mgkrebbs (nei commenti):

Se consideriamo le divisioni meiotiche che creano i gameti, allora nella spermatogenesi la cellula che va incontro a meiosi è uno spermatocita primario, e nell'oogenesi è un ovocita primario. Gli spermatociti primari e gli ovociti primari sono entrambe cellule diploidi che subiscono la replicazione del DNA prima di entrare nella meiosi I.


La meiosi inizia con una cellula somatica (diploide). Per farla breve, questa singola cellula subisce due volte la citochinesi. Ti ritroverai con quattro cellule aploidi, chiamate gameti o cellule sessuali.


Con che tipo di cellula inizi nella meiosi? - Biologia

La meiosi è la divisione nucleare delle cellule diploidi in cellule aploidi, che è un passaggio necessario nella riproduzione sessuale.

Obiettivi formativi

Descrivi l'importanza della meiosi nella riproduzione sessuale

Punti chiave

Punti chiave

  • La riproduzione sessuale è la produzione di cellule aploidi e la fusione di due di queste cellule per formare una cellula diploide.
  • Prima che possa avvenire la riproduzione sessuale, il numero di cromosomi in una cellula diploide deve diminuire della metà.
  • La meiosi produce cellule con la metà del numero di cromosomi della cellula originale.
  • Le cellule aploidi utilizzate nella riproduzione sessuale, i gameti, si formano durante la meiosi, che consiste in un ciclo di replicazione cromosomica e due cicli di divisione nucleare.
  • La meiosi I è il primo round della divisione meiotica, mentre la meiosi II è il secondo round.

Parole chiave

  • aploide: di una cellula avente un singolo set di cromosomi spaiati
  • gamete: cellula riproduttiva, maschile (spermatozoo) o femminile (ovulo), che ha solo la metà del normale numero di cromosomi
  • diploide: di una cellula, avente una coppia di ciascun tipo di cromosoma, una delle coppie essendo derivata dall'ovulo e l'altra dallo spermatozoo

Introduzione: meiosi e riproduzione sessuale

La capacità di riprodursi in genere è una caratteristica fondamentale di tutti gli esseri viventi. In natura significa che la progenie di qualsiasi organismo assomiglia molto al genitore o ai genitori. La riproduzione sessuale richiede la fecondazione: l'unione di due cellule di due singoli organismi. Le cellule aploidi contengono un set di cromosomi. Le cellule contenenti due serie di cromosomi sono chiamate diploidi. Il numero di serie di cromosomi in una cellula è chiamato il suo livello di ploidia. Se il ciclo riproduttivo deve continuare, allora la cellula diploide deve in qualche modo ridurre il suo numero di corredi cromosomici prima che la fecondazione possa avvenire di nuovo o ci sarà un continuo raddoppio del numero di corredi cromosomici in ogni generazione. Pertanto, la riproduzione sessuale include una divisione nucleare che riduce il numero di set cromosomici.

I figli assomigliano molto ai loro genitori: In genere significa che la progenie di qualsiasi organismo assomiglia molto al genitore o ai genitori. L'ippopotamo dà alla luce vitelli di ippopotamo (a). Gli alberi di Giosuè producono semi da cui emergono le piantine di alberi di Giosuè (b). I fenicotteri adulti depongono le uova che si schiudono nei pulcini di fenicottero (c).

La riproduzione sessuale è la produzione di cellule aploidi (gameti) e la fusione (fecondazione) di due gameti per formare un'unica cellula diploide chiamata zigote. Tutti gli animali e la maggior parte delle piante producono questi gameti, ovvero uova e sperma. Nella maggior parte delle piante e degli animali, attraverso decine di cicli di divisione cellulare mitotica, questa cellula diploide si svilupperà in un organismo adulto.

Le cellule aploidi che fanno parte del ciclo riproduttivo sessuale sono prodotte da un tipo di divisione cellulare chiamata meiosi. La meiosi impiega molti degli stessi meccanismi della mitosi. Tuttavia, il nucleo iniziale è sempre diploide e i nuclei che risultano alla fine di una divisione cellulare meiotica sono aploidi, quindi le cellule risultanti hanno metà dei cromosomi dell'originale. Per ottenere questa riduzione dei cromosomi, la meiosi consiste in un ciclo di duplicazione cromosomica e due cicli di divisione nucleare. Poiché gli eventi che si verificano durante ciascuna delle fasi di divisione sono analoghi agli eventi della mitosi, vengono assegnati gli stessi nomi d'arte. Tuttavia, poiché ci sono due cicli di divisione, il processo principale e gli stadi sono designati con un “I” o un “II.” Pertanto, la meiosi I è il primo ciclo della divisione meiotica e consiste nella profase I , prometafase I e così via. La meiosi II, il secondo ciclo della divisione meiotica, include la profase II, la prometafase II e così via.


Cosa succede ai cromosomi durante la riproduzione?

La riproduzione dipende da cellule sessuali specializzate, chiamate gameti. Queste cellule contengono solo 23 cromosomi, ovvero metà del materiale genetico di altre cellule. I gameti sono comunemente noti come cellule spermatiche nei maschi e cellule uovo nelle femmine.
Durante la riproduzione, i 23 cromosomi della cellula uovo e quelli dello spermatozoo si combinano per formare un set completo di 46 cromosomi. Questo si chiama a zigote. Questo zigote può quindi svilupparsi in un bambino.


Anafase I

Nell'anafase I della meiosi si verificano i seguenti eventi:

  • I cromosomi si spostano ai poli cellulari opposti. Simile alla mitosi, i microtubuli come le fibre del cinetocore interagiscono per tirare i cromosomi ai poli cellulari.
  • A differenza della mitosi, i cromatidi fratelli rimangono insieme dopo che i cromosomi omologhi si spostano ai poli opposti.

Alla fine dell'anafase I della meiosi, la cellula entra nella telofase I.


Nella divisione cellulare, la cellula che si sta dividendo è chiamata cellula "genitore". La cellula madre si divide in due cellule "figlie". Il processo si ripete quindi in quello che viene chiamato il ciclo cellulare.

Divisione cellulare delle cellule polmonari cancerose (Immagine da NIH)

Le cellule regolano la loro divisione comunicando tra loro utilizzando segnali chimici provenienti da speciali proteine ​​chiamate cicline. Questi segnali agiscono come interruttori per dire alle cellule quando iniziare a dividersi e in seguito quando smettere di dividersi. È importante che le cellule si dividano in modo che tu possa crescere e così i tuoi tagli guariscono. È anche importante che le cellule smettano di dividersi al momento giusto. Se una cellula non riesce a smettere di dividersi quando dovrebbe fermarsi, questo può portare a una malattia chiamata cancro.

Alcune cellule, come le cellule della pelle, si dividono costantemente. Abbiamo bisogno di creare continuamente nuove cellule della pelle per sostituire le cellule della pelle che perdiamo. Sapevi che perdiamo da 30.000 a 40.000 cellule morte della pelle ogni minuto? Ciò significa che perdiamo circa 50 milioni di cellule ogni giorno. Questo è un sacco di cellule della pelle da sostituire, rendendo la divisione cellulare nelle cellule della pelle è così importante. Altre cellule, come le cellule nervose e cerebrali, si dividono molto meno spesso.


Parte 1: simulazione di microsfere di meiosi

Materiali

Procedura

  1. Imposta metà delle perle esattamente come segue, che rappresentano i geni sul cromosoma di un'ipotetica creatura. Assumeremo che la creatura sia diploide (2N) e abbia tre diversi cromosomi. Poiché la creatura ha due copie di ciascuno dei tre cromosomi, il numero diploide è 6 (2 × 3 = 6).

Questo è l'aspetto dei cromosomi della tua creatura nella forma non replicata. Nota che ci sono sei cromosomi qui costituiti da tre coppie omologhe. Ogni coppia di cromosomi è costituita da una versione materna e paterna del cromosoma. Le versioni materna e paterna sono rappresentate dal rispettivo colore del tallone.

NON procedere finché non ti senti a tuo agio con questo! Non dimenticare di attraversare.


Meiosi

Il processo che produce i gameti aploidi è la meiosi. Meiosi è un tipo di divisione cellulare in cui il numero di cromosomi è ridotto della metà. Si verifica solo in alcune cellule speciali degli organismi. Durante la meiosi, i cromosomi omologhi si separano e aploide cellule che hanno un solo cromosoma da ogni coppia. Durante la meiosi si verificano due divisioni cellulari e vengono prodotte un totale di quattro cellule aploidi. Le due divisioni cellulari sono chiamate meiosi I e meiosi II. Il processo generale della meiosi è riassunto in Figura sotto.

Panoramica della meiosi. Durante la meiosi, i cromosomi omologhi si separano e vanno a cellule figlie diverse. Questo diagramma mostra solo i nuclei delle cellule. Notare lo scambio di materiale genetico che avviene prima della prima divisione cellulare.

Fasi della meiosi

La meiosi I inizia dopo che il DNA si replica durante l'interfase del ciclo cellulare. Sia nella meiosi I che nella meiosi II, le cellule attraversano le stesse quattro fasi della mitosi: profase, metafase, anafase e telofase. Tuttavia, ci sono importanti differenze tra meiosi I e mitosi. Il diagramma di flusso in Figura di seguito viene mostrato ciò che accade sia nella meiosi I che nella II.

Fasi della meiosi. Questo diagramma di flusso della meiosi mostra la meiosi I in modo più dettagliato rispetto alla meiosi II. La meiosi I&mdash, ma non la meiosi II&mdash, differisce in qualche modo dalla mitosi. In che modo la meiosi I differisce dalla mitosi?

In che modo la meiosi I differisce dalla mitosi? Notare che all'inizio della meiosi (profase I), i cromosomi omologhi si scambiano segmenti di DNA. Questo è noto come attraversando, ed è unico per questa fase della meiosi.


Meiosi SE (2)

Vocabolario: anafase, cromosoma, crossover, citochinesi, diploide, DNA, dominante, gamete, genotipo, cellula germinale, aploide, cromosomi omologhi, interfase, meiosi, metafase, mitosi, ovulo, fenotipo, profase, recessivo, cromatidi fratelli, spermatozoo, telofase , zigote

Domande di conoscenza preliminare (Fai queste cose PRIMA di usare il Gizmo.)

  1. Durante ​ mitosi ​, una singola cellula si divide per produrre due cellule figlie. Cosa deve accadere nella cellula originale in modo che ciascuna delle cellule figlie abbia un set completo di cromosomi ​?

È importante che le cellule figlie abbiano una copia di ogni cromosoma, quindi il processo prevede di copiare prima i cromosomi e poi di separare accuratamente le copie per dare a ogni nuova cellula un set completo.

  1. Durante la riproduzione sessuale, due cellule sessuali si fondono per creare una cellula fecondata con un set completo di cromosomi. Cosa deve essere vero riguardo al numero di cromosomi in ogni cellula sessuale?

Il DNA deve essere copiato in modo che ci sia un set completo di DNA da trasmettere a ciascuna cellula figlia.

Gizmo Warm-up Meiosi è un tipo di divisione cellulare che si traduce in quattro cellule figlie con la metà dei cromosomi della cellula madre. Queste cellule figlie maturano in gameti o cellule sessuali. Nel ​ Meiosi Gizmo, imparerai i passaggi della meiosi e sperimenterai per produrre cellule sessuali e prole personalizzate.

Nella scheda PASSAGGI, fai clic su ​ Maschio ​.​ ​Stai guardando un ​ germe

cellula o una cellula che subirà la meiosi per diventare gameti.

  1. Leggi la descrizione di ​ interfase ​ in fondo al Gizmo. Cosa succede alla cella a

l'inizio dell'interfase? le cellule crescono sintetizzano mRNA e proteine ​​necessarie per

sintesi del DNA

  1. Fare clic su ​ DNA nel nucleo della cellula. Descrivi cosa succede.​ Il DNA viene copiato e ildell cresce un po' di più
  1. Perché è necessario che la cellula cresca e duplichi il suo DNA prima dell'inizio della meiosi?​ 2set di DNA

Introduzione: A differenza della mitosi, che produce due cellule figlie identiche da una cellula madre, la meiosi crea quattro cellule figlie uniche con metà della quantità di DNA della cellula madre.

Domanda: in che modo la meiosi crea quattro cellule figlie da una cellula madre?

  1. Osserva: (​ profase ​ I) Fare clic sul nucleo per scomponerlo, quindi fare clic sul DNA per condensarlo in cromosomi. Trascina i centrosomi nella parte superiore e inferiore della cella.

A. Quanti cromosomi ha questa cellula? 4 paia

Ogni cromosoma è costituito da una coppia di cromatidi fratelli ​, due filamenti identici di DNA che si sono formati quando il DNA si è replicato durante l'interfase.

B. Nell'immagine a destra, disegna due linee che collegano le coppie di ​ cromosomi omologhi (cromosomi di dimensioni simili con un set di geni corrispondente).

Nel Gizmo, trascina insieme i cromosomi omologhi. Fare clic su ​ Continua.

  1. Osserva: (​ metafase ​ io e ​ anafase ​ I) - Trascina i gruppi di cromosomi omologhi sulla piastra metafase, quindi trascina le fibre del fuso da ciascuno dei centrosomi ai cromosomi. Fare clic sul centrosoma per separare i cromosomi.

Come si separano i cromosomi nell'anafase I?​ cromatidi fratelli het tirati alle due estremità della cella

A. In che modo l'anafase I nella meiosi differisce dall'anafase?

in mitosi? la mitosi rompe i cromatidi

in 4. la meiosi separa 2 cromatidi.

Fasi della meiosi

Prepara il Gizmo​: ● Assicurati che la scheda PASSAGGI sia selezionata. ● Se necessario, scegli ​ Maschio cella. Fare clic sul DNA per copiarlo per procedere alla profase I.

Attività A (continua dalla pagina precedente)

  1. Osserva​: ​ telofase ​ io e ​ citochinesi sono le fasi finali della prima metà della meiosi.

A. Descrivi cosa succede quando clicchi sui cromosomi durante la telofase I.

i cromosomi si disfano e l'involucro nucleare si riforma intorno a loro

B. Fare clic e trascinare sull'anello contrattile. Descrivi cosa è successo durante la citochinesi.

Struttura costituita da filamenti di actina e miosina che forma una cintura attorno a una cellula in divisione pizzicandola in due.

  1. Osserva: segui i passaggi della seconda metà della meiosi fino a raggiungere la fine della telofase II, seguendo le istruzioni nell'angolo in alto a destra. Mentre procedi, rispondi alle domande seguenti. Usa il ​ Di ritorno ​pulsante se hai bisogno di vedere di nuovo un passaggio.

R. Prima che inizi la profase II, il DNA nella cellula si duplica? No

B. Durante la metafase II, i cromosomi omologhi si accoppiano come nella metafase I? No

C. In cosa differisce l'anafase II dall'anafase I? anafase I ha cromosomi, anafase II ha cromatidi fratelli

D. Alla fine dell'anafase II, quanti cromatidi ci sono su ciascun lato della cellula?​ 2

E. Dopo la citochinesi, quante cellule si sono formate dalla cellula madre?​ 4

F. Le celle hanno tutte le stesse dimensioni?

La cella madre originale si chiama diploide perché contiene un set completo di coppie di cromosomi omologhi. Ciascuna delle quattro cellule figlie è aploide ​, il che significa che ognuno contiene metà dei cromosomi della cellula madre originale. Ogni cellula figlia contiene un cromatide di ciascuna coppia omologa.

  1. Osserva: clicca sugli spermatidi. Gli spermatidi che si sono formati dalla meiosi si svilupperanno in gameti maschili maturi chiamati cellule spermatiche . Disegna uno spermatozoo maturo nello spazio a destra.

Gli spermatozoi maturi hanno solo una piccola quantità di citoplasma e usano i loro flagelli, o "code", per spingersi in avanti. Gli spermatozoi sono progettati per uno scopo, fornire materiale genetico alla cellula uovo durante la fecondazione.

Introduzione: ​Sebbene sia i gameti maschili che quelli femminili contengano materiale genetico del genitore

organismo, svolgono diverse funzioni. Un gamete maschile fornisce materiale genetico a un gamete femminile. Il gamete femminile fecondato, chiamato zigote ​, poi cresce nella prole.

Domanda: Quali sono le differenze nella meiosi tra cellule maschili e femminili?La meiosi maschile avviene nei testicoli, mentre la meiosi femminile avviene nelle ovaie.

  1. Confronta​: clicca su ​ Femmina pulsante. Per la cellula femminile, procedi attraverso la meiosi fino a raggiungere la fine dell'anafase I.

Fino a questo punto, hai notato differenze tra lo sviluppo del maschio e?

gameti femminili? Nelle specie con due sessi separati, il sesso che produce la

la cellula sessuale o il gamete più piccolo e più mobile è chiamato maschio. Spiega: mammiferi maschi

producono gameti chiamati sperma mentre i mammiferi femmine producono gameti chiamati uova.

A. Cosa noti della dimensione delle due celle risultanti?​ 3 piccoli, 1 grande

B. Come si confronta questo con le due cellule alla fine della telofase I e della citochinesi I in

cellule maschili? Molte cellule che subiscono una rapida meiosi non decondensano il

cromosomi alla fine della telofase I. Altre cellule mostrano cromosomi

decondensazione in questo momento i cromosomi si ricondensano nella profase II.

A. Cosa noti adesso delle quattro celle?​ Tutte e 3 le celle hanno la stessa dimensione un loro è uno più grande

B. Come si chiama la cella più grande? OVULO

L'ovulo è la cellula più grande del corpo umano. Al contrario, lo spermatozoo è la cellula più piccola del corpo umano.

Confronto tra gameti femminili e maschili

Prepara il Gizmo​: ● Assicurati che la scheda PASSAGGI sia selezionata.

● Fare clic su ​ Reimposta .

Introduzione: ​ ​Le attività di cui sopra mostrano che gli organismi possono produrre almeno quattro diversi

gameti. In realtà, gli organismi possono produrre milioni di gameti geneticamente unici.

Domanda: come può la meiosi creare un numero illimitato di gameti unici?

  1. Esperimento: utilizzare le seguenti abbreviazioni per i cromosomi. Verde scuro – DG Verde chiaro – LG Viola scuro – DP, Viola chiaro – LP. Scegli un ​ Maschio ​ o ​ Femmina cella.

UN.Procedi attraverso la meiosi all'anafase I. Quali cromosomi sono saliti e quali

andato giù? Su: cromosomi Giù: ​ anafase

B. Fare clic su ​ Di ritorno ed eseguire nuovamente l'anafase I alcune volte. I risultati sono mai cambiati?

Spiegare. I cromosomi sono distribuiti casualmente durante l'anafase I.

C. I cromosomi sono distribuiti casualmente durante l'anafase I. Quali sono le possibili combinazioni cromosomiche nelle due cellule figlie? (Utilizzare DG, LG, DP e LP.)

Ci sono (223) possibili combinazioni di cromosomi materni e paterni.

  1. Esperimento​: fare clic su ​ Ripristina . Scegli un ​ Maschio ​ o ​ Femmina cella. Procedi attraverso la meiosi fino a quando i cromosomi non si condensano nella profase I.

Trascina il cromosoma LG (verde chiaro) su Mappa degli alleli a sinistra. Questo mostra gli alleli (o variazioni di un gene) che sono presenti sul cromosoma. A genotipo è un elenco di alleli. Il genotipo del cromosoma LG, per esempio, è EEFFGGHHJJ.

A. Quali sono i genotipi dei restanti cromosomi? DG: ​ Verde chiaro

LP: Verde scuro DP: Viola chiaro

B. Dopo aver spostato i centrosomi, trascinare insieme le coppie di cromosomi omologhi.

Fare clic su un cromosoma. Che succede? Crea un crossover

Diversità genetica

Prepara il Gizmo​: ● Assicurati che la scheda PASSAGGI sia selezionata. ● Fare clic su ​ Ripristina ​.

Quando i cromosomi omologhi sono accoppiati, possono scambiarsi sezioni. Questo scambio di geni è chiamato crossover ​.

C. Fare clic su più segmenti per creare crossover, quindi fare clic su ​ Continua . Procedi all'anafase I. Trascina ogni cromosoma sulla mappa degli alleli e scrivi il suo genotipo.

LG: DG ​ DG: LP LP: DP DP: LP

(Attività C continua alla pagina successiva)

Introduzione: In precedenza, hai imparato come i crossover possono portare a gameti geneticamente diversi. In questa attività, eseguirai crossover nelle cellule madri sottoposte a meiosi e combinerai i gameti risultanti per produrre prole con genotipi specifici.

Domanda: come si può creare una prole con un fenotipo e un genotipo specifici?

  1. Esplora: la scheda SPERIMENTAZIONE mostra un genoma semplificato del moscerino della frutta, con una singola coppia di cromosomi omologhi. Ogni cromosoma ha geni che controllano la forma delle ali, il colore del corpo, il tipo di antenna e il colore degli occhi. Gli alleli maiuscoli sono ​ dominante ​ e gli alleli minuscoli sono ​ recessivo . La chiave dell'allele è data in basso a sinistra. (Nota che i veri moscerini della frutta hanno otto cromosomi e molti più geni.)

A. Fare clic su ​ Ripristina . Senza creare crossover, fare clic su ​ Dividi in gameti . Cosa sono

i possibili genotipi dei gameti? CBLR o cbrl

B. Trascina un gamete da ciascun genitore nella casella sottostante per creare uno zigote. Quali sono le

diverse combinazioni di possibili genotipi di prole? Sib Aa Ab

C. Fare clic su ​ Mostra fenotipo per ogni combinazione Quali sono i fenotipi risultanti?

  1. Esperimento​: fare clic su ​ Ripristina . Puoi creare crossover facendo clic sui cromatidi centrali in ciascuna delle celle madri.

A. Creare un gamete con il genotipo C b l r. Per prima cosa, fai clic sul gene c in una delle cellule madri per creare il crossover. Quindi, fai clic su ​ Dividi in gameti ​.

Hai creato un gamete con il genotipo C b l r?​ si

B. Fare clic su ​ Ripristina . Crea un gamete con il genotipo: c b L R. Quanti crossover erano

necessario per creare questo gamete? Solo uno

Quando si verifica un crossover, l'intera porzione di materiale genetico viene scambiata tra i due cromosomi omologhi, quindi il gene C viene scambiato insieme al gene B e il gene R viene scambiato insieme al gene L.

C. Fare clic su ​ Ripristina . Crea un gamete c B L r. Quanti crossover erano necessari?​ Due

(L'attività D continua alla pagina successiva)

Attività D (continua dalla pagina precedente)

  1. Sfida​: Seleziona il ​ Sfida pulsante di opzione. Assicurati che Prole bersaglio 1 è selezionato nel menu a discesa.

La progenie bersaglio 1 è un moscerino della frutta con ali normali (cc), corpo nero (bb), antenna normale (ll) e occhi rossi (Rr). Poiché la prole riceve un cromatide da ciascun genitore, ogni cromatide dovrebbe provenire da un genitore diverso.

R. Usando il Gizmo, crea un moscerino della frutta con il genotipo corretto. Spiega come hai fatto.

Ho attraversato con una r perdente e una maiuscola.

B. C'è un altro modo per ottenere il fenotipo corretto, ma non il genotipo corretto?​

Spiegare.​ Poiché alcuni geni sono recessivi, quelli dominanti appariranno in cima.

  1. Sfida: usa il menu a discesa per passare alla prossima progenie bersaglio. Durante la creazione della progenie bersaglio 2-5, compila la tabella sottostante.

Per produrre la progenie bersaglio 5, perché erano necessari due crossover su un braccio dei cromatidi?

Erano necessari due crossover perché i cromosomi cambiavano le parti interne.

5. Pensa e discuti​: ​ ​ Supponiamo che ci siano due cromosomi omologhi. Ogni cromosoma

contiene un singolo allele mutante in diverse parti del cromosoma. In che modo i crossover possono essere utili in questa situazione? (Suggerimento: come si può creare un singolo cromosoma esente da mutazioni?)

Se il crossover risulta nella coppia del cromosoma, in cui uno non contiene alcun allele mutante mentre gli altri contengono due alleli mutanti.


Biologia 171


La capacità di riprodursi è una caratteristica fondamentale di tutti gli organismi: gli ippopotami danno alla luce vitelli di ippopotamo Gli alberi di Joshua producono semi da cui emergono le piantine di alberi di Joshua e i fenicotteri adulti depongono le uova che si schiudono nei pulcini di fenicottero. Tuttavia, a differenza degli organismi mostrati sopra, la prole può o meno assomigliare ai genitori. Ad esempio, nel caso della maggior parte degli insetti come le farfalle (con una metamorfosi completa), le forme larvali raramente assomigliano alle forme adulte.

Sebbene molti organismi unicellulari e pochi organismi multicellulari possano produrre cloni geneticamente identici di se stessi attraverso riproduzione asessuata, molti organismi unicellulari e la maggior parte degli organismi multicellulari si riproducono regolarmente utilizzando un altro metodo:riproduzione sessuale. Questo metodo altamente evoluto prevede la produzione da parte dei genitori di due cellule aploidi e la fusione di due cellule aploidi per formare un'unica cellula diploide geneticamente ricombinata, un organismo geneticamente unico. Le cellule aploidi che fanno parte del ciclo riproduttivo sessuale sono prodotte da un tipo di divisione cellulare chiamata meiosi. La riproduzione sessuale, che coinvolge sia la meiosi che la fecondazione, introduce variazioni nella prole che possono spiegare il successo evolutivo della riproduzione sessuale. La stragrande maggioranza degli organismi eucarioti, sia pluricellulari che unicellulari, può o deve impiegare una qualche forma di meiosi e fecondazione per riprodursi.

Nella maggior parte delle piante e degli animali, attraverso migliaia di cicli di divisione cellulare mitotica, le cellule diploidi (prodotte dalla riproduzione asessuata o sessuale) si svilupperanno in un organismo adulto.

Obiettivi formativi

Alla fine di questa sezione, sarai in grado di fare quanto segue:

  • Descrivere il comportamento dei cromosomi durante la meiosi e le differenze tra la prima e la seconda divisione meiotica
  • Descrivi gli eventi cellulari che avvengono durante la meiosi
  • Spiegare le differenze tra meiosi e mitosi
  • Spiegare i meccanismi all'interno del processo meiotico che producono variazione genetica tra i gameti aploidi

La riproduzione sessuale richiede l'unione di due cellule specializzate, chiamate gameti, ognuna delle quali contiene un set di cromosomi. Quando i gameti si uniscono, formano a zigote, o uovo fecondato che contiene due serie di cromosomi. (Nota: le cellule che contengono una serie di cromosomi sono chiamate cellule aploidi che contengono due serie di cromosomi sono chiamate diploidi.) Se il ciclo riproduttivo deve continuare per qualsiasi specie che si riproduce sessualmente, allora la cellula diploide deve in qualche modo ridurre il suo numero di serie di cromosomi a produrre gameti aploidi altrimenti, il numero di set cromosomici raddoppierà con ogni futuro ciclo di fecondazione. Pertanto, la riproduzione sessuale richiede una divisione nucleare che riduca della metà il numero di set cromosomici.

La maggior parte degli animali e delle piante e molti organismi unicellulari sono diploidi e quindi hanno due serie di cromosomi. In ogni cellula somatica dell'organismo (tutte le cellule di un organismo multicellulare eccetto i gameti o le cellule riproduttive), il nucleo contiene due copie di ciascun cromosoma, chiamate cromosomi omologhi. I cromosomi omologhi sono coppie corrispondenti contenenti gli stessi geni in posizioni identiche lungo le loro lunghezze. Gli organismi diploidi ereditano una copia di ciascun cromosoma omologo da ciascun genitore.

La meiosi è il divisione nucleare che forma cellule aploidi da cellule diploidi e impiega molti degli stessi meccanismi cellulari della mitosi. Tuttavia, come hai appreso, mitosi produce cellule figlie i cui nuclei sono geneticamente identici al nucleo genitore originale. Nella mitosi, sia il nucleo genitore che quello figlio sono allo stesso "livello ploidico", diploide nel caso della maggior parte degli animali multicellulari. Le piante usano la mitosi per crescere come sporofiti e per crescere e produrre uova e sperma come gametofiti, quindi usano la mitosi sia per le cellule aploidi che per quelle diploidi (così come per tutte le altre ploidie). Nella meiosi, il nucleo di partenza è sempre diploide e i nuclei figli che ne risultano sono aploidi. Per ottenere questa riduzione del numero di cromosomi, la meiosi consiste in un ciclo di replicazione cromosomica seguito da due cicli di divisione nucleare. Poiché gli eventi che si verificano durante ciascuna delle fasi di divisione sono analoghi agli eventi della mitosi, vengono assegnati gli stessi nomi d'arte. Tuttavia, poiché ci sono due turni di divisione, il processo principale e le fasi sono designate con una "I" o una "II". Pertanto, la meiosi I è il primo ciclo della divisione meiotica e consiste in profase I, prometafase I e così via. Allo stesso modo, la Meiosi II (durante la quale ha luogo il secondo ciclo di divisione meiotica) include la profase II, la prometafase II e così via.

Meiosi I

La meiosi è preceduta da un'interfase costituita da G1, S e G2 fasi, che sono quasi identiche alle fasi che precedono la mitosi. La G1 fase (la "prima fase gap") è focalizzata sulla crescita cellulare. Durante la fase S, la seconda fase dell'interfase, la cellula copia o replica il DNA dei cromosomi. Infine, nel G2 fase (la “seconda fase gap”) la cellula subisce i preparativi finali per la meiosi.

Durante la duplicazione del DNA nella fase S, ogni cromosoma viene replicato per produrre due copie identiche:cromatidi fratelli che sono tenuti insieme al centromero dalle proteine ​​della coesione, che tengono insieme i cromatidi fino all'anafase II.

Profase I

All'inizio della profase I, prima che i cromosomi possano essere visti chiaramente con un microscopio, i cromosomi omologhi sono attaccati alle loro estremità all'involucro nucleare da proteine. Quando l'involucro nucleare inizia a rompersi, le proteine ​​associate ai cromosomi omologhi avvicinano la coppia. Ricordiamo che nella mitosi i cromosomi omologhi non si accoppiano. Il complesso sinaptonemico, un reticolo di proteine ​​tra i cromosomi omologhi, si forma prima in punti specifici e poi si diffonde verso l'esterno per coprire l'intera lunghezza dei cromosomi. Viene chiamato lo stretto accoppiamento dei cromosomi omologhi sinapsi. Nella sinapsi, i geni sui cromatidi dei cromosomi omologhi sono allineati esattamente tra loro. Il complesso sinaptonemico supporta lo scambio di segmenti cromosomici tra cromatidi omologhi non fratelli, un processo chiamato crossing over. L'attraversamento può essere osservato visivamente dopo lo scambio come chiasmata (singolare = chiasma) ((Figura)).

Nell'uomo, anche se i cromosomi sessuali X e Y non sono completamente omologhi (cioè, la maggior parte dei loro geni differisce), esiste una piccola regione di omologia che consente ai cromosomi X e Y di accoppiarsi durante la profase I. complesso si sviluppa solo tra le regioni di omologia.


Situati ad intervalli lungo il complesso sinaptonemico sono grandi complessi proteici chiamati noduli di ricombinazione. Questi assemblaggi segnano i punti dei successivi chiasmi e mediano il processo multifase di crossover, o ricombinazione genetica, tra i cromatidi non fratelli. Vicino al nodulo di ricombinazione, il DNA a doppio filamento di ciascun cromatide viene scisso, le estremità tagliate vengono modificate e viene creata una nuova connessione tra i cromatidi non fratelli. Con il progredire della profase I, il complesso sinaptonemico inizia a rompersi e i cromosomi iniziano a condensarsi. Quando il complesso sinaptonemico è scomparso, i cromosomi omologhi rimangono attaccati l'uno all'altro al centromero e ai chiasmi. I chiasmi rimangono fino all'anafase I. Il numero dei chiasmi varia a seconda della specie e della lunghezza del cromosoma. Ci deve essere almeno un chiasma per cromosoma per una corretta separazione dei cromosomi omologhi durante la meiosi I, ma possono essercene fino a 25. Dopo il crossover, il complesso sinaptonemico si rompe e la connessione di coesione tra le coppie omologhe viene rimossa. Alla fine della profase I, le coppie sono tenute insieme solo ai chiasmi ((Figura)). Queste coppie sono chiamate tetradi perché ora sono visibili i quattro cromatidi fratelli di ciascuna coppia di cromosomi omologhi.

Gli eventi crossover sono la prima fonte di variazione genetica nei nuclei prodotti dalla meiosi. Un singolo evento di crossover tra cromatidi omologhi non fratelli porta ad uno scambio reciproco di DNA equivalente tra un cromosoma materno e un cromosoma paterno. Quando un cromatide fratello ricombinante viene spostato in una cellula gamete, trasporterà del DNA da un genitore e del DNA dall'altro genitore. Il cromatide ricombinante ha una combinazione di geni materni e paterni che non esistevano prima del crossover. Gli eventi di crossover possono verificarsi quasi ovunque lungo la lunghezza dei cromosomi sinapsi. Cellule diverse in fase di meiosi produrranno quindi cromatidi ricombinanti diversi, con diverse combinazioni di geni materni e parentali. Più crossover in un braccio del cromosoma hanno lo stesso effetto, scambiando segmenti di DNA per produrre cromosomi geneticamente ricombinati.


Prometafase I

L'evento chiave nella prometafase I è l'attaccamento dei microtubuli della fibra del fuso alle proteine ​​del cinetocore ai centromeri. Le proteine ​​cinetocore sono complessi multiproteici che legano i centromeri di un cromosoma ai microtubuli del fuso mitotico. I microtubuli crescono dai centri di organizzazione dei microtubuli (MTOC). Nelle cellule animali, i MTOC sono centrosomi situati ai poli opposti della cellula. I microtubuli di ciascun polo si spostano verso il centro della cellula e si attaccano a uno dei cinetocori dei due cromosomi omologhi fusi. Ciascun membro della coppia omologa si attacca a un microtubulo che si estende dai poli opposti della cellula in modo che nella fase successiva i microtubuli possano separare la coppia omologa. Una fibra del fuso che si è attaccata a un cinetocore è chiamata a microtubuli cinetocore. Alla fine della prometafase I, ogni tetrade è attaccata ai microtubuli di entrambi i poli, con un cromosoma omologo rivolto verso ciascun polo. I cromosomi omologhi sono ancora tenuti insieme ai chiasmi. Inoltre, la membrana nucleare si è completamente rotta.

Metafase I

Durante la metafase I, i cromosomi omologhi sono disposti in corrispondenza del piastra metafase—approssimativamente nella linea mediana della cellula, con i cinetocori rivolti verso i poli opposti. Le coppie omologhe si orientano casualmente all'equatore. Ad esempio, se i due membri omologhi del cromosoma 1 sono etichettati un e B, allora i cromosomi potrebbero allinearsi a-b o b-a. Questo è importante per determinare i geni portati da un gamete, poiché ciascuno riceverà solo uno dei due cromosomi omologhi. (Ricordate che dopo l'incrocio, i cromosomi omologhi non sono identici. Contengono lievi differenze nelle loro informazioni genetiche, facendo sì che ogni gamete abbia un corredo genetico unico.)

La casualità nell'allineamento dei cromosomi ricombinati sulla piastra metafase, insieme agli eventi di incrocio tra cromatidi non fratelli, sono responsabili di gran parte della variazione genetica nella prole. Per chiarire ulteriormente questo aspetto, ricorda che i cromosomi omologhi di un organismo che si riproduce sessualmente sono originariamente ereditati come due insiemi separati, uno da ciascun genitore. Usando l'uomo come esempio, nell'ovulo donato dalla madre è presente un set di 23 cromosomi. Il padre fornisce l'altro set di 23 cromosomi nello sperma che feconda l'uovo. Ogni cellula della progenie multicellulare ha copie dei due set originali di cromosomi omologhi. Nella profase I della meiosi, i cromosomi omologhi formano le tetradi. Nella metafase I, queste coppie si allineano nel punto intermedio tra i due poli della cellula per formare la piastra metafase. Poiché esiste la stessa possibilità che una fibra di microtubuli incontri un cromosoma ereditato dalla madre o dal padre, la disposizione delle tetradi sulla piastra metafase è casuale. Pertanto, qualsiasi cromosoma ereditato dalla madre può affrontare entrambi i poli. Allo stesso modo, qualsiasi cromosoma ereditato paternamente può anche affrontare uno dei due poli. L'orientamento di ciascuna tetrade è indipendente dall'orientamento delle altre 22 tetradi.

Questo evento—il a caso (o indipendente) assortimento di cromosomi omologhi alla piastra metafase: è il secondo meccanismo che introduce la variazione nei gameti o nelle spore. In ogni cellula che subisce la meiosi, la disposizione delle tetradi è diversa. Il numero di variazioni dipende dal numero di cromosomi che compongono un insieme. Ci sono due possibilità di orientamento alla piastra metafase il numero possibile di allineamenti è quindi uguale a 2 n in una cellula diploide, dove n è il numero di cromosomi per set aploide. Gli esseri umani hanno 23 coppie di cromosomi, il che si traduce in oltre otto milioni (2 23 ) possibili gameti geneticamente distinti solo dall'allineamento casuale dei cromosomi sulla piastra metafase. Questo numero non include la variabilità precedentemente prodotta dall'incrocio tra i cromatidi non fratelli. Dati questi due meccanismi, è altamente improbabile che due cellule aploidi risultanti dalla meiosi abbiano la stessa composizione genetica ((Figura)).

Per riassumere, la meiosi I crea gameti geneticamente diversi in due modi. In primo luogo, durante la profase I, eventi di crossover tra i cromatidi non fratelli di ciascuna coppia omologa di cromosomi generano cromatidi ricombinanti con nuove combinazioni di geni materni e paterni. In secondo luogo, l'assortimento casuale di tetradi sulla piastra metafase produce combinazioni uniche di cromosomi materni e paterni che si faranno strada nei gameti.


Anafase I

Nell'anafase I, i microtubuli separano i cromosomi collegati. I cromatidi fratelli rimangono strettamente legati insieme al centromero.I chiasmi si rompono in anafase I quando i microtubuli attaccati ai cinetocori fusi separano i cromosomi omologhi ((Figura)).

Telofase I e citochinesi

Nella telofase, i cromosomi separati arrivano ai poli opposti. Il resto degli eventi tipici della telofase può verificarsi o meno, a seconda della specie. In alcuni organismi, i cromosomi "decondensano" e gli involucri nucleari si formano attorno ai gruppi separati di cromatidi prodotti durante la telofase I. In altri organismi, citochinesi-la separazione fisica dei componenti citoplasmatici in due cellule figlie-si verifica senza riformazione dei nuclei. In quasi tutte le specie animali e in alcuni funghi, la citochinesi separa il contenuto cellulare tramite a solco di scollatura (costrizione dell'anello di actina che porta alla divisione citoplasmatica). Nelle piante, a piastra cellulare si forma durante la citochinesi cellulare dalle vescicole del Golgi che si fondono alla piastra metafase. Questa piastra cellulare alla fine porterà alla formazione di pareti cellulari che separano le due cellule figlie.

Due cellule aploidi sono il risultato della prima divisione meiotica di una cellula diploide. Le cellule sono aploidi perché ad ogni polo c'è solo uno di ogni coppia di cromosomi omologhi. Pertanto, è presente solo un set completo di cromosomi. Questo è il motivo per cui le cellule sono considerate aploidi: esiste un solo set di cromosomi, anche se ogni cromosoma è ancora costituito da due cromatidi fratelli. Ricordiamo che i cromatidi fratelli sono semplicemente duplicati di uno dei due cromosomi omologhi (ad eccezione dei cambiamenti avvenuti durante l'incrocio). Nella meiosi II, questi due cromatidi fratelli si separeranno, creando quattro cellule figlie aploidi.

Rivedere il processo della meiosi, osservando come i cromosomi si allineano e migrano, con Animal Cell Meiosis (Javascript interattivo).

Meiosi II

In alcune specie, le cellule entrano in una breve interfase, o intercinesi, prima di entrare nella meiosi II. L'intercinesi manca di una fase S, quindi i cromosomi non vengono duplicati. Le due cellule prodotte nella meiosi I passano attraverso gli eventi della meiosi II in sincronia. Durante la meiosi II, i cromatidi fratelli all'interno delle due cellule figlie si separano, formando quattro nuovi gameti aploidi. La meccanica della meiosi II è simile alla mitosi, tranne per il fatto che ogni cellula in divisione ha un solo set di cromosomi omologhi, ciascuno con due cromatidi. Pertanto, ogni cellula ha metà del numero di cromatidi fratelli da separare come cellula diploide in fase di mitosi. In termini di contenuto cromosomico, le cellule all'inizio della meiosi II sono simili alle cellule aploidi in G2, preparandosi a subire la mitosi.

Profase II

Se i cromosomi si decondensano nella telofase I, si condensano di nuovo. Se si formano involucri nucleari, si frammentano in vescicole. I MTOC che sono stati duplicati durante l'intercinesi si allontanano l'uno dall'altro verso i poli opposti e si formano nuovi fusi.

Prometafase II

Gli involucri nucleari sono completamente scomposti e il fuso è completamente formato. Ogni cromatide fratello forma un cinetocore individuale che si attacca ai microtubuli dai poli opposti.

Metafase II

I cromatidi fratelli sono condensati al massimo e allineati all'equatore della cellula.

Anafase II

I cromatidi fratelli vengono separati dai microtubuli del cinetocore e si spostano verso i poli opposti. I microtubuli non cinetocore allungano la cellula.


Telofase II e citochinesi

I cromosomi arrivano ai poli opposti e iniziano a decomporsi. Gli involucri nucleari si formano attorno ai cromosomi. Se la cellula madre era diploide, come accade più comunemente, la citochinesi ora separa le due cellule in quattro cellule aploidi uniche. Le cellule prodotte sono geneticamente uniche a causa dell'assortimento casuale di omologhi paterni e materni e per la ricombinazione di segmenti di cromosomi materni e paterni (con i loro insiemi di geni) che si verifica durante il crossover. L'intero processo di meiosi è delineato in (Figura).


Meiosi e mitosi a confronto

La mitosi e la meiosi sono entrambe forme di divisione del nucleo nelle cellule eucariotiche. Condividono alcune somiglianze, ma mostrano anche una serie di differenze importanti e distinte che portano a risultati molto diversi ((Figura)). La mitosi è una singola divisione nucleare che si traduce in due nuclei che di solito sono suddivisi in due nuove cellule. I nuclei risultanti da una divisione mitotica sono geneticamente identici al nucleo originale. Hanno lo stesso numero di serie di cromosomi: una serie nel caso delle cellule aploidi e due serie nel caso delle cellule diploidi. Al contrario, la meiosi consiste in due divisioni nucleari risultanti in quattro nuclei che di solito sono suddivisi in quattro nuove cellule geneticamente distinte. I quattro nuclei prodotti durante la meiosi non sono geneticamente identici e contengono solo un set di cromosomi. Questa è la metà del numero di set cromosomici nella cellula originale, che è diploide.

Le principali differenze tra mitosi e meiosi si verificano nella meiosi I, che è una divisione nucleare molto diversa dalla mitosi. Nella meiosi I, le coppie di cromosomi omologhi si incontrano fisicamente e sono legate insieme al complesso sinaptonemico. In seguito a ciò, i cromosomi sviluppano chiasmi e subiscono crossover tra cromatidi non fratelli. Alla fine, i cromosomi si allineano lungo la piastra metafase come tetradi, con fibre di cinetocore dai poli opposti del fuso attaccate a ciascun cinetocore di un omologo per formare una tetrade. Tutti questi eventi si verificano solo nella meiosi I.

Quando i chiasmi si risolvono e la tetrade si rompe con gli omologhi che si spostano verso un polo o un altro, il livello di ploidia - il numero di serie di cromosomi in ogni nucleo futuro - è stato ridotto da due a uno. Per questo motivo, la meiosi I viene definita divisione riduttiva. Non c'è una tale riduzione del livello di ploidia durante la mitosi.

La meiosi II è analoga a una divisione mitotica. In questo caso, i cromosomi duplicati (solo un set di essi) si allineano sulla piastra metafase con cinetocori divisi attaccati alle fibre del cinetocore dai poli opposti. Durante l'anafase II, come nell'anafase mitotica, i cinetocori si dividono e un cromatide fratello, ora denominato cromosoma, viene tirato verso un polo mentre l'altro cromatide fratello viene tirato verso l'altro polo. Se non fosse per il fatto che ci fosse stato crossover, i due prodotti di ogni singola divisione della meiosi II sarebbero identici (come nella mitosi). Invece sono diverse perché c'è sempre stato almeno un crossover per cromosoma. La meiosi II non è una divisione di riduzione perché sebbene ci siano meno copie del genoma nelle cellule risultanti, c'è ancora un set di cromosomi, come c'era alla fine della meiosi I.


Il mistero dell'evoluzione della meiosi Alcune caratteristiche degli organismi sono così diffuse e fondamentali che a volte è difficile ricordare che si sono evolute come altri semplici tratti. La meiosi è una serie di eventi cellulari così straordinariamente complessa che i biologi hanno avuto difficoltà a testare ipotesi su come potrebbe essersi evoluta. Sebbene la meiosi sia inestricabilmente intrecciata con la riproduzione sessuale e i suoi vantaggi e svantaggi, è importante separare le questioni dell'evoluzione della meiosi e dell'evoluzione del sesso, perché la meiosi precoce potrebbe essere stata vantaggiosa per ragioni diverse rispetto a oggi. Pensare fuori dagli schemi e immaginare quali potrebbero essere stati i primi benefici della meiosi è un approccio per scoprire come potrebbe essersi evoluto.

La meiosi e la mitosi condividono evidenti processi cellulari e ha senso che la meiosi si sia evoluta dalla mitosi. La difficoltà sta nelle chiare differenze tra meiosi I e mitosi. Adam Wilkins e Robin Holliday 1 hanno riassunto gli eventi unici che dovevano verificarsi per l'evoluzione della meiosi dalla mitosi. Questi passaggi sono l'accoppiamento e la sinapsi dei cromosomi omologhi, gli scambi di crossover, i cromatidi fratelli che rimangono attaccati durante l'anafase e la soppressione della replicazione del DNA nell'interfase. Sostengono che il primo passo è il più difficile e importante e che capire come si è evoluto renderebbe più chiaro il processo evolutivo. Suggeriscono esperimenti genetici che potrebbero far luce sull'evoluzione della sinapsi.

Esistono altri approcci per comprendere l'evoluzione della meiosi in corso. Esistono diverse forme di meiosi nei protisti unicellulari. Alcuni sembrano essere forme di meiosi più semplici o più "primitive". Il confronto delle divisioni meiotiche di diversi protisti può far luce sull'evoluzione della meiosi. Marilee Ramesh e colleghi 2 hanno confrontato i geni coinvolti nella meiosi nei protisti per capire quando e dove la meiosi potrebbe essersi evoluta. Sebbene la ricerca sia ancora in corso, studi recenti sulla meiosi nei protisti suggeriscono che alcuni aspetti della meiosi potrebbero essersi evoluti più tardi di altri. Questo tipo di confronto genetico può dirci quali aspetti della meiosi sono i più antichi e quali processi cellulari possono aver preso in prestito nelle cellule precedenti.

Fare clic su How Cells Divide (sito web, interattivo) per confrontare il processo meiotico della divisione cellulare con quello della mitosi.

Riepilogo della sezione

La riproduzione sessuale richiede che gli organismi producano cellule che possono fondersi durante la fecondazione per produrre prole. Nella maggior parte degli animali, la meiosi viene utilizzata per produrre uova e spermatozoi aploidi da cellule madri diploidi in modo che la fusione di un uovo e di uno spermatozoo produca uno zigote diploide. Come con la mitosi, la replicazione del DNA avviene prima della meiosi durante la fase S del ciclo cellulare in modo che ogni cromosoma diventi una coppia di cromatidi fratelli. Nella meiosi, ci sono due cicli di divisione nucleare che danno luogo a quattro nuclei e solitamente quattro cellule figlie, ciascuna con la metà del numero di cromosomi della cellula madre. La prima divisione separa gli omologhi e la seconda, come la mitosi, separa i cromatidi in singoli cromosomi. La meiosi genera variazioni nei nuclei figli durante il crossover nella profase I e durante l'allineamento casuale delle tetradi nella metafase I. Le cellule prodotte dalla meiosi sono geneticamente uniche.

La meiosi e la mitosi condividono processi simili, ma hanno esiti distinti. Le divisioni mitotiche sono singole divisioni nucleari che producono nuclei figli geneticamente identici (cioè, ogni nucleo figlia ha lo stesso numero di set cromosomici della cellula originale). Al contrario, le divisioni meiotiche includono due divisioni nucleari che alla fine producono quattro nuclei figli geneticamente diversi che hanno un solo set di cromosomi (invece dei due set di cromosomi nella cellula madre). Le principali differenze tra i due processi di divisione nucleare si verificano durante la prima divisione della meiosi: coppia di cromosomi omologhi, crossover e scambio di segmenti cromatidi omologhi non fratelli. I cromosomi omologhi si separano in nuclei diversi durante la meiosi I, causando a riduzione del livello di ploidia in prima divisione. La seconda divisione della meiosi è simile a una divisione mitotica, tranne per il fatto che le cellule figlie non contengono genomi identici a causa del crossover e della ricombinazione cromosomica nella profase I.

Risposta gratuita

Descrivi il processo che porta alla formazione di una tetrade.

Durante l'interfase meiotica, ogni cromosoma è duplicato. I cromatidi fratelli che si formano durante la sintesi sono tenuti insieme nella regione del centromero dalle proteine ​​della coesione. Tutti i cromosomi sono attaccati all'involucro nucleare tramite le loro punte. Quando la cellula entra in profase I, l'involucro nucleare inizia a frammentarsi e le proteine ​​che contengono i cromosomi omologhi si localizzano a vicenda. I quattro cromatidi fratelli si allineano longitudinalmente e tra loro si forma un reticolo proteico chiamato complesso sinaptonemico per legarli insieme. Il complesso sinaptonemico facilita il crossover tra cromatidi non fratelli, che si osserva come chiasmi lungo la lunghezza del cromosoma. Con il progredire della profase I, il complesso sinaptonemico si rompe e i cromatidi fratelli si liberano, tranne dove sono attaccati dai chiasmi. In questa fase, i quattro cromatidi sono visibili in ogni coppia omologa e sono chiamati tetradi.

Spiega come l'allineamento casuale dei cromosomi omologhi durante la metafase I contribuisce alla variazione dei gameti prodotti dalla meiosi.

L'allineamento casuale porta a nuove combinazioni di tratti. I cromosomi che sono stati originariamente ereditati dall'individuo produttore di gameti provenivano ugualmente dall'uovo e dallo sperma. Nella metafase I, le copie duplicate di questi cromosomi omologhi materni e paterni si allineano al centro della cellula. L'orientamento di ogni tetrade è casuale. C'è un'uguale possibilità che i cromosomi di origine materna si trovino di fronte a uno dei due poli. Lo stesso vale per i cromosomi di origine paterna. L'allineamento dovrebbe avvenire in modo diverso in quasi tutte le meiosi. Poiché i cromosomi omologhi vengono separati nell'anafase I, qualsiasi combinazione di cromosomi materni e paterni si sposterà verso ciascun polo. I gameti formati da questi due gruppi di cromosomi avranno una miscela di tratti dei genitori dell'individuo. Ogni gamete è unico.

Qual è la funzione del cinetocore fuso che si trova sui cromatidi fratelli nella prometafase I?

Nella metafase I, i cromosomi omologhi si allineano sulla piastra metafase. Nell'anafase I, i cromosomi omologhi vengono separati e si spostano ai poli opposti. I cromatidi fratelli non vengono separati fino alla meiosi II. Il cinetocore fuso formato durante la meiosi I assicura che ogni microtubulo del fuso che si lega alla tetrade si leghi a entrambi i cromatidi fratelli.

In un confronto degli stadi della meiosi con gli stadi della mitosi, quali stadi sono unici della meiosi e quali stadi hanno gli stessi eventi sia nella meiosi che nella mitosi?

Tutti gli stadi della meiosi I, tranne forse la telofase I, sono unici perché i cromosomi omologhi sono separati, non i cromatidi fratelli. In alcune specie, i cromosomi non si decondensano e gli involucri nucleari non si formano nella telofase I. Tutti gli stadi della meiosi II hanno gli stessi eventi degli stadi della mitosi, con la possibile eccezione della profase II. In alcune specie, i cromosomi sono ancora condensati e non c'è involucro nucleare. A parte questo, tutti i processi sono gli stessi.

Perché un individuo con una mutazione che ha impedito la formazione di noduli di ricombinazione dovrebbe essere considerato meno idoneo di altri membri della sua specie?

I cromosomi dell'individuo non possono incrociarsi durante la meiosi se l'individuo non può produrre noduli di ricombinazione. Ciò limita la diversità genetica dei gameti dell'individuo a ciò che si verifica durante l'assortimento indipendente, con tutte le cellule figlie che ricevono cromatidi materni o paterni completi. Un individuo che non può produrre una prole diversa è considerato meno idoneo rispetto agli individui che producono una prole diversa.

Il crossing over avviene durante la profase II? Da un punto di vista evolutivo, perché questo è vantaggioso?

Il crossover non si verifica durante la profase II, si verifica solo durante la profase I. Nella profase II, ci sono ancora due copie di ciascun gene, ma sono su cromatidi fratelli all'interno di un singolo cromosoma (piuttosto che cromosomi omologhi come nella profase I). Pertanto, qualsiasi evento di crossover produrrebbe comunque due cromatidi identici. Poiché è vantaggioso evitare di sprecare energie in eventi che non aumenteranno la diversità genetica, non si verifica l'incrocio.

Note a piè di pagina

    Adam S. Wilkins e Robin Holliday, "L'evoluzione della meiosi dalla mitosi", Genetica 181 (2009): 3-12. Marilee A. Ramesh, Shehre-Banoo Malik e John M. Logsdon, Jr, "Un inventario filogenetico dei geni meiotici: prove del sesso in Giardia e un'origine eucariotica precoce della meiosi", Biologia attuale 15 (2005):185–91.

Glossario


Contenuti

Sebbene il processo della meiosi sia correlato al più generale processo di divisione cellulare della mitosi, differisce in due importanti aspetti:

di solito si verifica tra cromatidi fratelli identici e non provoca cambiamenti genetici

La meiosi inizia con una cellula diploide, che contiene due copie di ciascun cromosoma, chiamate omologhe. Innanzitutto, la cellula subisce la replicazione del DNA, quindi ogni omologo ora è costituito da due cromatidi fratelli identici. Quindi ogni insieme di omologhi si accoppia tra loro e scambia informazioni genetiche mediante ricombinazione omologa che spesso porta a connessioni fisiche (crossover) tra gli omologhi. Nella prima divisione meiotica, gli omologhi sono segregati per separare le cellule figlie dall'apparato del fuso. Le cellule quindi procedono a una seconda divisione senza un ciclo intermedio di replicazione del DNA. I cromatidi fratelli sono segregati per separare le cellule figlie per produrre un totale di quattro cellule aploidi. Gli animali femmine impiegano una leggera variazione su questo modello e producono un grande ovulo e due piccoli corpi polari. A causa della ricombinazione, un cromatide individuale può consistere in una nuova combinazione di informazioni genetiche materne e paterne, con conseguente prole geneticamente distinta da entrambi i genitori. Inoltre, un singolo gamete può includere un assortimento di cromatidi materni, paterni e ricombinanti. Questa diversità genetica risultante dalla riproduzione sessuale contribuisce alla variazione dei tratti su cui può agire la selezione naturale.

La meiosi utilizza molti degli stessi meccanismi della mitosi, il tipo di divisione cellulare utilizzato dagli eucarioti per dividere una cellula in due cellule figlie identiche. In alcune piante, funghi e protisti la meiosi porta alla formazione di spore: cellule aploidi che possono dividersi vegetativamente senza subire fecondazioni. Alcuni eucarioti, come i rotiferi bdelloid, non hanno la capacità di svolgere la meiosi e hanno acquisito la capacità di riprodursi per partenogenesi.

La meiosi non si verifica negli archei o nei batteri, che generalmente si riproducono asessualmente tramite fissione binaria. Tuttavia, un processo "sessuale" noto come trasferimento genico orizzontale comporta il trasferimento del DNA da un batterio o archeone a un altro e la ricombinazione di queste molecole di DNA di diversa origine parentale.

La meiosi fu scoperta e descritta per la prima volta nelle uova di riccio di mare nel 1876 dal biologo tedesco Oscar Hertwig. Fu descritta nuovamente nel 1883, a livello di cromosomi, dallo zoologo belga Edouard Van Beneden, in Ascaris uova di ascaridi. Il significato della meiosi per la riproduzione e l'ereditarietà, tuttavia, fu descritto solo nel 1890 dal biologo tedesco August Weismann, che notò che erano necessarie due divisioni cellulari per trasformare una cellula diploide in quattro cellule aploidi se si doveva mantenere il numero di cromosomi. Nel 1911, il genetista americano Thomas Hunt Morgan ha rilevato crossover nella meiosi nel moscerino della frutta Drosophila melanogaster, che ha contribuito a stabilire che i tratti genetici sono trasmessi sui cromosomi.

Il termine "meiosi" deriva dalla parola greca μείωσις, che significa "diminuzione". È stato introdotto alla biologia da J.B. Farmer e J.E.S. Moore nel 1905, usando la resa idiosincratica "maiosi":

Proponiamo di applicare i termini Maiosi o Fase Maiotica per coprire l'intera serie di cambiamenti nucleari inclusi nelle due divisioni che sono state designate come Eterotipo e Omotipo da Flemming. [8]

L'ortografia è stata cambiata in "meiosis" da Koernicke (1905) e da Pantel e De Sinety (1906) per seguire le solite convenzioni per la traslitterazione del greco. [9]

La meiosi è divisa in meiosi I e meiosi II che sono ulteriormente suddivise rispettivamente in Cariocinesi I e Citocinesi I e Cariocinesi II e Citocinesi II. Le fasi preparatorie che portano alla meiosi sono identiche nel modello e nel nome all'interfase del ciclo cellulare mitotico. [10] L'interfase è suddivisa in tre fasi:

    : In questa fase molto attiva, la cellula sintetizza la sua vasta gamma di proteine, compresi gli enzimi e le proteine ​​strutturali di cui avrà bisogno per la crescita. Ns1, ciascuno dei cromosomi è costituito da una singola molecola lineare di DNA. : Il materiale genetico viene replicato, ciascuno dei cromosomi della cellula duplica per diventare due cromatidi fratelli identici attaccati a un centromero. Questa replica non cambia la ploidia della cellula poiché il numero del centromero rimane lo stesso. I cromatidi fratelli identici non si sono ancora condensati nei cromosomi densamente impacchettati visibili al microscopio ottico. Ciò avverrà durante la profase I nella meiosi. : G2 fase come visto prima della mitosi non è presente nella meiosi. La profase meiotica corrisponde più da vicino alla G2 fase del ciclo cellulare mitotico.

L'interfase è seguita dalla meiosi I e quindi dalla meiosi II. La meiosi I separa i cromosomi omologhi replicati, ciascuno ancora costituito da due cromatidi fratelli, in due cellule figlie, dimezzando così il numero di cromosomi. Durante la meiosi II, i cromatidi fratelli si disaccoppiano e i cromosomi figli risultanti vengono segregati in quattro cellule figlie. Per gli organismi diploidi, le cellule figlie risultanti dalla meiosi sono aploidi e contengono solo una copia di ciascun cromosoma. In alcune specie, le cellule entrano in una fase di riposo nota come intercinesi tra meiosi I e meiosi II.

La meiosi I e II sono suddivise in fasi profase, metafase, anafase e telofase, simili nello scopo alle loro analoghe sottofasi nel ciclo cellulare mitotico. Pertanto, la meiosi include gli stadi della meiosi I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I) e meiosi II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).

Durante la meiosi, i geni specifici sono più altamente trascritti. [11] [12] Oltre alla forte espressione specifica dello stadio meiotico dell'mRNA, ci sono anche controlli traslazionali pervasivi (ad esempio l'uso selettivo di mRNA preformato), che regolano l'espressione proteica specifica dello stadio meiotico finale dei geni durante la meiosi. [13] Pertanto, sia i controlli trascrizionali che quelli traslazionali determinano l'ampia ristrutturazione delle cellule meiotiche necessarie per eseguire la meiosi.

Meiosi I Modifica

La meiosi I segrega i cromosomi omologhi, che sono uniti come tetradi (2n, 4c), producendo due cellule aploidi (n cromosomi, 23 nell'uomo) che contengono ciascuna coppie di cromatidi (1n, 2c). Poiché la ploidia è ridotta da diploide ad aploide, la meiosi I è indicata come a divisione riduttiva. La meiosi II è an divisione equazionale analogo alla mitosi, in cui i cromatidi fratelli sono segregati, creando quattro cellule figlie aploidi (1n, 1c). [14]

Profase I Modifica

La profase I è di gran lunga la fase più lunga della meiosi (dura 13 giorni su 14 nei topi [15]). Durante la profase I, i cromosomi omologhi materni e paterni si accoppiano, sinapsi e scambiano informazioni genetiche (mediante ricombinazione omologa), formando almeno un crossover per cromosoma. [16] Questi incroci diventano visibili come chiasmi (plurale singolare chiasma). [17] Questo processo facilita l'accoppiamento stabile tra cromosomi omologhi e quindi consente una segregazione accurata dei cromosomi alla prima divisione meiotica. I cromosomi appaiati e replicati sono chiamati bivalenti (due cromosomi) o tetradi (quattro cromatidi), con un cromosoma proveniente da ciascun genitore. La profase I è suddivisa in una serie di sottostadi denominati in base all'aspetto dei cromosomi.

Leptotene Modifica

La prima fase della profase I è la leptotene stadio, noto anche come leptonema, dalle parole greche che significano "fili sottili". [18] : 27 In questa fase della profase I, i singoli cromosomi—ciascuno costituito da due cromatidi fratelli replicati—si "individualizza" per formare filamenti visibili all'interno del nucleo. [18] : 27 [19] : 353 Ciascuno dei cromosomi forma una serie lineare di anse mediate dalla coesione, e gli elementi laterali del complesso sinaptonemico si assemblano formando un "elemento assiale" da cui provengono le anse. [20] La ricombinazione viene avviata in questa fase dall'enzima SPO11 che crea rotture programmate del doppio filamento (circa 300 per meiosi nei topi). [21] Questo processo genera filamenti di DNA a singolo filamento rivestiti da RAD51 e DMC1 che invadono i cromosomi omologhi, formando ponti interassiali e risultando nell'accoppiamento/co-allineamento degli omologhi (a una distanza di

Zygotene Modifica

Il leptotene è seguito dal zigotene stadio, noto anche come zigonema, dalle parole greche che significano "fili appaiati", [18] : 27 che in alcuni organismi è anche chiamato stadio del bouquet a causa del modo in cui i telomeri si raggruppano a un'estremità del nucleo. [23] In questa fase i cromosomi omologhi si avvicinano molto di più (

100 nm) e stabilmente accoppiati (un processo chiamato sinapsi) mediato dall'installazione degli elementi trasversali e centrali del complesso sinaptonemico. [20] Si pensa che la sinapsi avvenga in modo simile a una cerniera a partire da un nodulo di ricombinazione. I cromosomi appaiati sono chiamati cromosomi bivalenti o tetrad.

Pachitene Modifica

Il pachitene stadio ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen), conosciuto anche come pachinema, dalle parole greche che significano "fili grossi". [18] : 27 è lo stadio in cui tutti i cromosomi autosomici hanno sinapsi. In questa fase la ricombinazione omologa, incluso il crossover cromosomico (crossing over), è completata attraverso la riparazione delle rotture del doppio filamento formate nel leptotene. [20] La maggior parte delle rotture viene riparata senza formare crossover con conseguente conversione genica. [24] Tuttavia, un sottoinsieme di interruzioni (almeno una per cromosoma) forma crossover tra cromosomi non fratelli (omologhi) con conseguente scambio di informazioni genetiche. [25] I cromosomi sessuali, tuttavia, non sono del tutto identici e scambiano informazioni solo su una piccola regione di omologia chiamata regione pseudoautosomica. [26] Lo scambio di informazioni tra i cromatidi omologhi risulta in una ricombinazione di informazioni che ogni cromosoma ha l'insieme completo di informazioni che aveva prima e non ci sono lacune formate come risultato del processo. Poiché i cromosomi non possono essere distinti nel complesso sinaptonemico, l'effettivo atto di crossing over non è percepibile attraverso un normale microscopio ottico e i chiasmi non sono visibili fino allo stadio successivo.

Diplotene Modifica

Durante diplotene stadio, noto anche come diplonema, dalle parole greche che significano "due fili", [18] : 30 il complesso sinaptonemico si smonta ei cromosomi omologhi si separano un po' l'uno dall'altro. Tuttavia, i cromosomi omologhi di ciascun bivalente rimangono strettamente legati ai chiasmi, le regioni in cui si è verificato il crossing-over. I chiasmi rimangono sui cromosomi fino a quando non vengono recisi durante la transizione all'anafase I per consentire ai cromosomi omologhi di spostarsi ai poli opposti della cellula.

Nell'oogenesi fetale umana, tutti gli ovociti in via di sviluppo si sviluppano fino a questo stadio e vengono arrestati nella profase I prima della nascita. [27] Questo stato sospeso è indicato come il stadio dictyotene o dettare. Dura fino alla ripresa della meiosi per preparare l'ovocita all'ovulazione, che avviene alla pubertà o anche più tardi.

Diakinesis Modifica

I cromosomi si condensano ulteriormente durante il diacinesi palcoscenico, dalle parole greche che significano "passare attraverso". [18] : 30 Questo è il primo punto della meiosi in cui sono effettivamente visibili le quattro parti delle tetradi. I siti di attraversamento si intrecciano, sovrapponendosi efficacemente, rendendo chiaramente visibili i chiasmi. Oltre a questa osservazione, il resto dello stadio assomiglia molto alla prometafase della mitosi, i nucleoli scompaiono, la membrana nucleare si disintegra in vescicole e inizia a formarsi il fuso meiotico.

Formazione del fuso meiotico Modifica

A differenza delle cellule mitotiche, gli ovociti umani e di topo non hanno centrosomi per produrre il fuso meiotico. Nei topi, circa 80 centri di organizzazione dei microtubuli (MTOC) formano una sfera nell'ooplasma e iniziano a nucleare i microtubuli che si estendono verso i cromosomi, attaccandosi ai cromosomi al cinetocore. Nel tempo i MTOC si fondono fino a formare due poli, generando un fuso a forma di botte. [28] Negli ovociti umani la nucleazione dei microtubuli del fuso inizia sui cromosomi, formando un aster che alla fine si espande per circondare i cromosomi. [29] I cromosomi quindi scivolano lungo i microtubuli verso l'equatore del fuso, a quel punto i cinetocori cromosomici formano attacchi terminali ai microtubuli. [30]

Metafase I Modifica

Le coppie omologhe si muovono insieme lungo la piastra metafase: As microtubuli cinetocore da entrambi i poli del fuso si attaccano ai rispettivi cinetocori, i cromosomi omologhi appaiati si allineano lungo un piano equatoriale che biseca il fuso, a causa delle continue forze di contrappeso esercitate sui bivalenti dai microtubuli provenienti dai due cinetocori dei cromosomi omologhi. Questo attaccamento è indicato come un attaccamento bipolare. La base fisica dell'assortimento indipendente di cromosomi è l'orientamento casuale di ciascun bivalente lungo la piastra metafase, rispetto all'orientamento degli altri bivalenti lungo la stessa linea equatoriale. [17] Il complesso proteico della coesione tiene insieme i cromatidi fratelli dal momento della loro replicazione fino all'anafase. Nella mitosi, la forza dei microtubuli cinetocore che tirano in direzioni opposte crea tensione. La cellula percepisce questa tensione e non progredisce con l'anafase finché tutti i cromosomi non sono correttamente biorientati. Nella meiosi, stabilire la tensione richiede normalmente almeno un crossover per coppia di cromosomi oltre alla coesione tra i cromatidi fratelli (vedi Segregazione cromosomica).

Anafase I Modifica

I microtubuli del cinetocore si accorciano, trascinando i cromosomi omologhi (ciascuno costituito da una coppia di cromatidi fratelli) ai poli opposti. I microtubuli non cinetocore si allungano, allontanando i centrosomi. La cellula si allunga in preparazione per la divisione al centro. [17] A differenza della mitosi, solo la coesione dei bracci del cromosoma viene degradata mentre la coesione che circonda il centromero rimane protetta da una proteina chiamata Shugoshin (giapponese per "spirito custode"), che impedisce ai cromatidi fratelli di separarsi. [31] Ciò consente ai cromatidi fratelli di rimanere insieme mentre gli omologhi sono segregati.

Telofase I Modifica

La prima divisione meiotica termina effettivamente quando i cromosomi arrivano ai poli. Ogni cellula figlia ora ha la metà del numero di cromosomi, ma ogni cromosoma è costituito da una coppia di cromatidi. I microtubuli che compongono la rete del fuso scompaiono e una nuova membrana nucleare circonda ogni set aploide. I cromosomi si srotolano nella cromatina. Si verifica la citochinesi, il pizzicamento della membrana cellulare nelle cellule animali o la formazione della parete cellulare nelle cellule vegetali, completando la creazione di due cellule figlie. Tuttavia, la citochinesi non si completa completamente con il risultato di "ponti citoplasmatici" che consentono di condividere il citoplasma tra le cellule figlie fino alla fine della meiosi II. [32] I cromatidi fratelli rimangono attaccati durante la telofase I.

Le cellule possono entrare in un periodo di riposo noto come intercinesi o interfase II. Nessuna replicazione del DNA si verifica durante questa fase.

Meiosi II Modifica

La meiosi II è la seconda divisione meiotica e di solito comporta la segregazione equazionale o la separazione dei cromatidi fratelli. Meccanicamente, il processo è simile alla mitosi, sebbene i suoi risultati genetici siano fondamentalmente diversi. Il risultato finale è la produzione di quattro cellule aploidi (n cromosomi, 23 nell'uomo) dalle due cellule aploidi (con n cromosomi, ciascuna costituita da due cromatidi fratelli) prodotte nella meiosi I. Le quattro fasi principali della meiosi II sono: profase II , metafase II, anafase II e telofase II.

In profase II, assistiamo nuovamente alla scomparsa dei nucleoli e dell'involucro nucleare nonché all'accorciamento e all'ispessimento dei cromatidi. I centrosomi si spostano nelle regioni polari e organizzano le fibre del fuso per la seconda divisione meiotica.

In metafase II, i centromeri contengono due cinetocori che si attaccano alle fibre del fuso dai centrosomi ai poli opposti. La nuova placca metafase equatoriale è ruotata di 90 gradi rispetto alla meiosi I, perpendicolare alla placca precedente. [33]

Questo è seguito da anafase II, in cui la restante coesione centromerica, non più protetta da Shugoshin, viene scissa, permettendo la segregazione dei cromatidi fratelli. I cromatidi fratelli per convenzione sono ora chiamati cromosomi fratelli mentre si muovono verso i poli opposti. [31]

Il processo termina con telofase II, che è simile alla telofase I, ed è caratterizzato dalla decondensazione e dall'allungamento dei cromosomi e dallo smontaggio del fuso. Gli involucri nucleari si riformano e la scissione o la formazione di piastre cellulari alla fine produce un totale di quattro cellule figlie, ciascuna con un set aploide di cromosomi.

La meiosi è ora completa e si conclude con quattro nuove cellule figlie.

Il origine e funzione della meiosi non sono attualmente ben compresi scientificamente e fornirebbe una visione fondamentale dell'evoluzione della riproduzione sessuale negli eucarioti. Non esiste un consenso attuale tra i biologi sulle domande su come il sesso negli eucarioti sia sorto nell'evoluzione, quale funzione di base serva alla riproduzione sessuale e perché venga mantenuta, dato il duplice costo fondamentale del sesso. È chiaro che si è evoluto oltre 1,2 miliardi di anni fa e che quasi tutte le specie che discendono dalle specie originarie che si riproducono sessualmente sono ancora riproduttrici sessuali, comprese piante, funghi e animali.

La meiosi è un evento chiave del ciclo sessuale negli eucarioti. È la fase del ciclo di vita in cui una cellula dà origine a cellule aploidi (gameti) ciascuna con la metà dei cromosomi della cellula parentale. Due di questi gameti aploidi, normalmente derivanti da diversi organismi individuali, si fondono mediante il processo di fecondazione, completando così il ciclo sessuale.

La meiosi è onnipresente tra gli eucarioti. Si verifica negli organismi unicellulari come il lievito, così come negli organismi multicellulari, come gli esseri umani. Gli eucarioti nacquero dai procarioti più di 2,2 miliardi di anni fa [34] e i primi eucarioti erano probabilmente organismi unicellulari. Per comprendere il sesso negli eucarioti, è necessario comprendere (1) come è nata la meiosi negli eucarioti unicellulari e (2) la funzione della meiosi.

Le nuove combinazioni di DNA create durante la meiosi sono una fonte significativa di variazione genetica insieme alla mutazione, con conseguente nuove combinazioni di alleli, che possono essere utili. La meiosi genera la diversità genetica dei gameti in due modi: (1) Legge dell'assortimento indipendente. L'orientamento indipendente delle coppie di cromosomi omologhi lungo la piastra metafase durante la metafase I e l'orientamento dei cromatidi fratelli in metafase II, questa è la successiva separazione di omologhi e cromatidi fratelli durante l'anafase I e II, consente una distribuzione casuale e indipendente dei cromosomi a ciascuno cellula figlia (e infine ai gameti) [35] e (2) Crossing Over. Lo scambio fisico di regioni cromosomiche omologhe mediante ricombinazione omologa durante la profase I si traduce in nuove combinazioni di informazioni genetiche all'interno dei cromosomi. [36]

Profase I arresto Modifica

Mammiferi e uccelli femmine nascono in possesso di tutti gli ovociti necessari per le future ovulazioni e questi ovociti vengono arrestati allo stadio di profase I della meiosi. [37] Nell'uomo, ad esempio, gli ovociti si formano tra i tre ei quattro mesi di gestazione all'interno del feto e sono quindi presenti alla nascita. Durante questa fase di arresto della profase I (dictyate), che può durare decenni, negli ovociti sono presenti quattro copie del genoma. L'arresto degli ooctyes allo stadio di quattro copie del genoma è stato proposto per fornire la ridondanza informativa necessaria per riparare i danni nel DNA della linea germinale. [37] Il processo di riparazione utilizzato sembra coinvolgere la riparazione ricombinante omologa [37] [38] Gli ovociti arrestati con profase I hanno un'elevata capacità di riparazione efficiente dei danni al DNA, in particolare delle rotture del doppio filamento indotte esogenamente. [38] La capacità di riparazione del DNA sembra essere un meccanismo chiave di controllo della qualità nella linea germinale femminile e un determinante critico della fertilità. [38]

Nei cicli di vita Modifica

La meiosi si verifica nei cicli vitali eucariotici che coinvolgono la riproduzione sessuale, che consiste nel processo ciclico costante di meiosi e fecondazione. Questo avviene insieme alla normale divisione cellulare mitotica. Negli organismi multicellulari, c'è un passaggio intermedio tra la transizione diploide e aploide in cui l'organismo cresce. In determinate fasi del ciclo di vita, le cellule germinali producono gameti. Le cellule somatiche costituiscono il corpo dell'organismo e non sono coinvolte nella produzione dei gameti.

La meiosi ciclica e gli eventi di fecondazione producono una serie di transizioni avanti e indietro tra stati aploidi e diploidi alternati. La fase dell'organismo del ciclo di vita può verificarsi sia durante lo stato diploide (diplontico ciclo vitale), durante lo stato aploide (aplontico ciclo di vita), o entrambi (aplodiplonti ciclo di vita, in cui ci sono due fasi dell'organismo distinte, una durante lo stato aploide e l'altra durante lo stato diploide). In questo senso ci sono tre tipi di cicli vitali che utilizzano la riproduzione sessuale, differenziati per la posizione della/e fase/i dell'organismo. [ citazione necessaria ]

Nel ciclo diplontico (con meiosi pregametica), di cui gli esseri umani fanno parte, l'organismo è diploide, cresciuto da una cellula diploide chiamata zigote. Le cellule staminali diploidi della linea germinale dell'organismo subiscono la meiosi per creare gameti aploidi (gli spermatozoi per i maschi e gli ovuli per le femmine), che fertilizzano per formare lo zigote. Lo zigote diploide subisce ripetute divisioni cellulari per mitosi per crescere nell'organismo.

Nel ciclo di vita aplotico (con meiosi post-zigotica), l'organismo è invece aploide, generato dalla proliferazione e differenziazione di una singola cellula aploide chiamata gamete. Due organismi di sesso opposto contribuiscono con i loro gameti aploidi a formare uno zigote diploide. Lo zigote subisce immediatamente la meiosi, creando quattro cellule aploidi. Queste cellule subiscono la mitosi per creare l'organismo. Molti funghi e molti protozoi utilizzano il ciclo di vita aplontico. [ citazione necessaria ]

Infine, nel ciclo di vita aplodiplontico (con meiosi sporica o intermedia), l'organismo vivente alterna stati aploidi e diploidi. Di conseguenza, questo ciclo è noto anche come alternanza di generazioni. Le cellule germinali dell'organismo diploide subiscono la meiosi per produrre spore. Le spore proliferano per mitosi, crescendo in un organismo aploide. Il gamete dell'organismo aploide si combina quindi con il gamete di un altro organismo aploide, creando lo zigote. Lo zigote subisce ripetute mitosi e differenziazione per diventare di nuovo un organismo diploide. Il ciclo di vita aplodiplontico può essere considerato una fusione dei cicli di vita diplonti e aplonti. [39] [ citazione necessaria ]

Nelle piante e negli animali Modifica

La meiosi si verifica in tutti gli animali e le piante. Il risultato finale, la produzione di gameti con metà del numero di cromosomi della cellula madre, è lo stesso, ma il processo dettagliato è diverso. Negli animali, la meiosi produce direttamente i gameti. Nelle piante terrestri e in alcune alghe, c'è un'alternanza di generazioni tale che la meiosi nella generazione di sporofito diploide produce spore aploidi. Queste spore si moltiplicano per mitosi, sviluppandosi nella generazione di gametofiti aploidi, che poi danno origine direttamente ai gameti (cioè senza ulteriore meiosi). Sia negli animali che nelle piante, la fase finale è la fusione dei gameti, ripristinando il numero originale di cromosomi. [40]

Nei mammiferi Modifica

Nelle femmine, la meiosi si verifica in cellule note come ovociti (singolare: ovocita). Ogni ovocita primario si divide due volte nella meiosi, in modo disuguale in ogni caso. La prima divisione produce una cellula figlia e un corpo polare molto più piccolo che può o meno subire una seconda divisione. Nella meiosi II, la divisione della cellula figlia produce un secondo corpo polare e una singola cellula aploide, che si allarga fino a diventare un ovulo. Pertanto, nelle femmine ogni ovocita primario che subisce la meiosi risulta in un ovulo maturo e uno o due corpi polari.

Si noti che ci sono pause durante la meiosi nelle femmine. Gli ovociti in maturazione vengono arrestati nella profase I della meiosi I e giacciono dormienti all'interno di un guscio protettivo di cellule somatiche chiamato follicolo. All'inizio di ogni ciclo mestruale, la secrezione di FSH dall'ipofisi anteriore stimola la maturazione di alcuni follicoli in un processo noto come follicologenesi. Durante questo processo, gli ovociti in maturazione riprendono la meiosi e continuano fino alla metafase II della meiosi II, dove vengono nuovamente arrestati appena prima dell'ovulazione. Se questi ovociti vengono fecondati dallo sperma, riprenderanno e completeranno la meiosi. Durante la follicologenesi nell'uomo, di solito un follicolo diventa dominante mentre gli altri subiscono atresia. Il processo di meiosi nelle femmine si verifica durante l'oogenesi e differisce dalla tipica meiosi in quanto presenta un lungo periodo di arresto meiotico noto come stadio dictyate e manca dell'assistenza dei centrosomi. [41] [42]

Nei maschi, la meiosi si verifica durante la spermatogenesi nei tubuli seminiferi dei testicoli. La meiosi durante la spermatogenesi è specifica di un tipo di cellula chiamata spermatociti, che in seguito maturerà per diventare spermatozoi. La meiosi delle cellule germinali primordiali avviene al momento della pubertà, molto più tardi che nelle femmine. I tessuti del testicolo maschile sopprimono la meiosi degradando l'acido retinoico, proposto come stimolatore della meiosi. Questo viene superato durante la pubertà quando le cellule all'interno dei tubuli seminiferi chiamate cellule di Sertoli iniziano a produrre il proprio acido retinoico. La sensibilità all'acido retinoico è anche regolata da proteine ​​chiamate nanos e DAZL. [43] [44] Studi sulla perdita di funzione genetica sugli enzimi generatori di acido retinoico hanno dimostrato che l'acido retinoico è necessario dopo la nascita per stimolare la differenziazione degli spermatogoni che risulta diversi giorni dopo negli spermatociti sottoposti a meiosi, tuttavia l'acido retinoico non è richiesto durante il tempo quando inizia la meiosi. [45]

Nelle femmine di mammifero, la meiosi inizia immediatamente dopo che le cellule germinali primordiali migrano nell'ovaio nell'embrione. Alcuni studi suggeriscono che l'acido retinoico derivato dal rene primitivo (mesonefro) stimola la meiosi nell'oogonia ovarica embrionale e che i tessuti del testicolo embrionale maschile sopprimono la meiosi degradando l'acido retinoico. [46] Tuttavia, studi sulla perdita di funzione genetica sugli enzimi che generano acido retinoico hanno dimostrato che l'acido retinoico non è necessario per l'inizio della meiosi femminile che si verifica durante l'embriogenesi [47] o della meiosi maschile che inizia dopo la nascita. [45]

Flagellati Modifica

Mentre la maggior parte degli eucarioti ha una meiosi bidivisionale (sebbene talvolta achiasmatica), una forma molto rara, la meiosi univisionale, si verifica in alcuni flagellati (parabasalidi e ossimonadi) dall'intestino dello scarafaggio che si nutre di legna Criptocerco. [48]

La ricombinazione tra le 23 coppie di cromosomi umani è responsabile della ridistribuzione non solo dei cromosomi reali, ma anche di pezzi di ciascuno di essi. C'è anche una stima di 1,6 volte più ricombinazione nelle femmine rispetto ai maschi. Inoltre, in media, la ricombinazione femminile è più alta nei centromeri e la ricombinazione maschile è più alta nei telomeri. In media, 1 milione di bp (1 Mb) corrisponde a 1 cMorgan (cm = 1% di frequenza di ricombinazione). [49] La frequenza dei cross-over rimane incerta. Nel lievito, nel topo e nell'uomo, è stato stimato che si formano ≥200 rotture del doppio filamento (DSB) per cellula meiotica. Tuttavia, solo un sottoinsieme di DSB (

5-30% a seconda dell'organismo), continuano a produrre crossover, [50] che comporterebbe solo 1-2 crossover per cromosoma umano.

Modifica non disgiunzione

La normale separazione dei cromosomi nella meiosi I o dei cromatidi fratelli nella meiosi II è chiamata disgiunzione. Quando la segregazione non è normale, si chiama non disgiunzione. Ciò si traduce nella produzione di gameti che hanno troppi o troppo pochi di un particolare cromosoma ed è un meccanismo comune per la trisomia o la monosomia. La non disgiunzione può verificarsi nella meiosi I o nella meiosi II, fasi della riproduzione cellulare o durante la mitosi.

La maggior parte degli embrioni umani monosomici e trisomici non sono vitali, ma alcune aneuploidie possono essere tollerate, come la trisomia per il cromosoma più piccolo, il cromosoma 21. I fenotipi di queste aneuploidie variano da gravi disturbi dello sviluppo a asintomatici. Le condizioni mediche includono ma non sono limitate a:

    – trisomia del cromosoma 21 – trisomia del cromosoma 13 – trisomia del cromosoma 18 – cromosomi X in più nei maschi – es. XXY, XXXY, XXXXY, ecc. – mancanza di un cromosoma X nelle femmine – es. X0 – cromosoma X in più nelle femmine – un cromosoma Y in più nei maschi.

La probabilità di non disgiunzione negli ovociti umani aumenta con l'aumentare dell'età materna, [51] presumibilmente a causa della perdita di coesione nel tempo. [52]

Per comprendere la meiosi, è utile un confronto con la mitosi. La tabella seguente mostra le differenze tra meiosi e mitosi. [53]

Meiosi Mitosi
Risultato finale Normalmente quattro cellule, ciascuna con metà del numero di cromosomi del genitore Due cellule, aventi lo stesso numero di cromosomi del genitore
Funzione Produzione di gameti (cellule sessuali) negli eucarioti a riproduzione sessuale con ciclo diplont Riproduzione cellulare, crescita, riparazione, riproduzione asessuata
Dove succede? Quasi tutti gli eucarioti (animali, piante, funghi e protisti) [54] [48]
Nelle gonadi, prima dei gameti (nei cicli diplontici)
Dopo gli zigoti (in aplonti)
Prima delle spore (in aplodiplonti)
Tutte le cellule proliferanti in tutti gli eucarioti
Passi Profase I, Metafase I, Anafase I, Telofase I,
Profase II, Metafase II, Anafase II, Telofase II
Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, Telofase
Geneticamente uguale al genitore? No
Il passaggio avviene? Sì, normalmente si verifica tra ogni coppia di cromosomi omologhi Molto raramente
Accoppiamento di cromosomi omologhi? No
citochinesi Si verifica in telofase I e telofase II Si verifica in telofase
Centromeri spaccati Non si verifica in Anafase I, ma si verifica in Anafase II Si verifica in anafase

Non è ben noto come una cellula proceda alla divisione meiotica nella divisione cellulare meiotica. Il fattore di promozione della maturazione (MPF) sembra avere un ruolo nella meiosi degli ovociti di rana. Nel fungo S. pombe. c'è un ruolo della proteina legante MeiRNA per l'ingresso nella divisione cellulare meiotica. [55]

È stato suggerito che il prodotto del gene del lievito CEP1, che lega la regione centromerica CDE1, possa svolgere un ruolo nell'appaiamento cromosomico durante la meiosi-I. [56]

La ricombinazione meiotica è mediata dalla rottura del doppio filamento, catalizzata dalla proteina Spo11. Anche Mre11, Sae2 ed Exo1 giocano un ruolo nella rottura e nella ricombinazione. Dopo la rottura avviene la ricombinazione che è tipicamente omologa. La ricombinazione può passare attraverso una doppia via di giunzione di Holliday (dHJ) o ricottura del filamento dipendente dalla sintesi (SDSA). (Il secondo dà al prodotto non crossover). [57]

Apparentemente ci sono anche posti di blocco per la divisione cellulare meiotica. In S. pombe, si pensa che le proteine ​​Rad, S. pombe Mek1 (con dominio chinasi FHA), Cdc25, Cdc2 e il fattore sconosciuto formino un checkpoint. [58]

Nell'oogenesi dei vertebrati, mantenuta dal fattore citostatico (CSF) ha un ruolo nel passaggio alla meiosi-II. [56]


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