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Qual è l'organismo geneticamente più semplice tranne i virus?


Qual è l'organismo geneticamente più semplice (tranne i virus) su questo pianeta?

Per semplice intendo il minor numero di geni.


Micoplasma genitalium è stato uno dei primi genomi batterici completi sequenziati e poiché è un organismo simbiotico che vive sulla superficie della pelle genitale umida e calda non ha bisogno di tanti geni quanti batteri. Ha una sequenza genomica di 582 kbp con solo 521 geni.

Ma è così 1995.

Il genoma di 159 kbp di Candidatus carsonella è stato pubblicato nel 2006. Si pensa che contenga solo 182 geni. È un endosimbionte di alcuni insetti che mangiano linfa.

Ma l'attuale detentore del record, pubblicato quest'anno, è Nasuia deltocephalinicola, scoperto un'indagine sugli endosimbionti degli insetti, ha solo 112 kbp nel suo genoma. Più piccolo di alcuni virus. Si pensa che contenga 137 geni codificanti proteine ​​con 29 geni tRNA, quindi non è molto più piccolo di Carsonella in termini di numero di geni.

Non c'è motivo di aspettarsi che questo sia il genoma vitale minimo con qualsiasi mezzo. Sono sicuro che questa risposta avrà bisogno di una revisione tra un anno o due.

M. genitalium è diventato il sistema modello per il lavoro minimo sul genoma. Molti di questi altri batteri potrebbero essere difficili da coltivare, potrebbe essere necessario sviluppare tecniche di laboratorio di biologia molecolare, quindi saltare su batteri appena scoperti non è sempre l'idea migliore dal punto di vista della produzione scientifica. Suggerisce che M gentalium non ha bisogno di tutti i suoi geni! Una possibile causa di questi geni extra potrebbe essere una risposta immunitaria più complessa negli esseri umani dove si trova. Potrebbe anche essere perché le esigenze simbiotiche degli insetti è più semplice.


Anatomia e struttura dei virus

Gli scienziati hanno a lungo cercato di scoprire la struttura e la funzione dei virus. I virus sono unici in quanto sono stati classificati sia come viventi che non viventi in vari momenti della storia della biologia. I virus non sono cellule ma particelle infettive non viventi. Sono in grado di causare una serie di malattie, compreso il cancro, in vari tipi di organismi.

I patogeni virali non solo infettano l'uomo e gli animali, ma anche piante, batteri, protisti e archeobatteri. Queste particelle estremamente minuscole sono circa 1.000 volte più piccole dei batteri e possono essere trovate in quasi tutti gli ambienti. I virus non possono esistere indipendentemente da altri organismi poiché devono assumere il controllo di una cellula vivente per riprodursi.


Elenco dei virus trovati negli animali | Microbiologia

Ecco un elenco di virus che si trovano negli animali: 1. Papovavirus 2. Simian Virus-40 3. Adenovirus 4. Herpesvirus 5. Virus del vaiolo 6. Picornavirus 7. Togavirus 8. Virus della rabbia 9. Virus dell'influenza 10. Reovirus.

1. Papovavirus:

I Papovavirus sono uno dei quattro importanti virus a dsDNA (ad es. Papovavirus, adenovirus, virus dell'herpes e virus del vaiolo) che producono tumori in molti animali.

Il termine papova deriva dalle prime due lettere dei tre prototipi, papilloma virus, polyoma virus e simian vacuolating virus-40 (SV40). Gli altri virus importanti di questo gruppo sono il virus JC (associato alla degenerazione neurologica), il virus BX (che sopprime il sistema immunitario dell'uomo), il virus K dei topi, ecc.

Il capside è di 45-55 nm, nudo, virione icosaedrico costituito da dsDNA e proteine. Il capside è composto da 72 capsomeri costruiti da 420 subunità. Il capside contiene un polipeptide maggiore (VP1) e due polipeptidi minori identici (VP2 e VP3). Il virus entra nella cellula e migra nel nucleo dove si replica. Il dsDNA codifica per le proteine ​​precoci e per le proteine ​​del capside.

2. Virus delle scimmie-40 (SV40):

S V40 è un virus oncogeno. È nudo e icosaedrico nella morfologia con un diametro di 45 nm. (figura 17.4). Il capside è composto da 72 capsomeri. SV40 è simile al virus del polioma per dimensioni e struttura. Il polioma è associato al tumore nei topi.

Il dsDNA nella sua forma nativa è un'elica superavvolta (cioè un cerchio covalentemente chiuso) avente il coefficiente di sedimentazione di 21S. Il contenuto totale di G+C dell'acido nucleico è del 41 %. Dopo aver rotto il legame fosfodiestere, l'elica del DNA a singolo filamento viene convertita in una forma circolare rilassata. Questa forma ha il coefficiente di sedimentazione di 16S. Una forma lineare (di 14S) si forma dopo la rottura del doppio filamento nel supercoil.

Il virus entra nella cellula e migra direttamente nel nucleo. La replicazione dell'RNA virale avviene all'interno del nucleo. Prima che inizi la replicazione, le proteine ​​precoci vengono sintetizzate nel nucleo delle cellule infette.

Il meccanismo di replicazione del DNA può essere suddiviso nelle seguenti quattro fasi:

La replicazione del DNA inizia in un sito noto come origine della replicazione poiché i geni ori sono presenti in questo sito. L'iniziazione richiede un prodotto genico A che è una proteina globulare. La regione ori è ricca di adenina e timina.

La replica in due direzioni inizia dal punto della regione ori. La RNA polimerasi agisce in questa regione e si forma un polimero RNA di circa 10 nucleotidi di lunghezza. Usando il DNA (+) come stampo, si sviluppa un filamento di DNA complementare (-) sul primer dell'RNA.

La catena si allunga in modo discontinuo su entrambi i filamenti e forma brevi frammenti di DNA noti come frammenti di Okazaki. A loro volta i frammenti di Okazaki sono sigillati covalentemente per formare un filo continuo. La DNA polimerasi e la DNA ligasi sono necessarie per la catena complementare.

(c) Segregazione del DNA complementare:

Fino a quando i due filamenti complementari raggiungono la terminazione, l'allungamento della catena continua. Entrambi i trefoli sono terminati a circa 180° dalla regione ori. Ogni duplex contiene un filo originale e un filo lineare.

Durante la maturazione le due estremità del filamento lineare vengono sigillate dalla ligasi e si formano due molecole di DNA circolari complete. Le proteine ​​dell'istone si attaccano al DNA e risultano in una forma super arrotolata attraverso l'avvolgimento dei filamenti di DNA.

Entro 12 ore dall'infezione e prima dell'inizio della replicazione del DNA, inizia la sintesi proteica precoce. La sintesi dell'antigene (cioè dell'antigene tumorale) avviene tramite DNA virale che determina un aumento del metabolismo del DNA nella cellula ospite infetta. Le proteine ​​tardive vengono sintetizzate al termine della replicazione del DNA. La poliadenilazione (aggiunta di poli A) avviene all'estremità 3′ dell'mRNA che non è codificata dagli mRNA.

3. Adenovirus:

Gli adenovirus sono stati isolati per la prima volta nelle adenoidi umane (tonsille) da cui deriva il nome. Gli adenovirus sono patogeni comuni nell'uomo e negli animali. Sono stati identificati più di 100 tipi sierologicamente distinti di adenovirus, inclusi 49 tipi che infettano l'uomo. Inoltre, diversi ceppi sono stati oggetto di un'intensa ricerca e sono utilizzati come strumenti nella biologia molecolare dei mammiferi.

Diversi adenovirus causano malattie respiratorie e congiuntivali come polmonite, congiuntivite follicolare acuta, cheratocongiuntivite epidemica, cistite e gastroenterite. Nei neonati sono comuni la faringite e la febbre faringeo-congiuntivale. Inoltre, alcuni tipi di adenovirus umani inducono sarcomi indifferenziati in criceti neonati e altri roditori e possono trasformare alcune colture di roditori e cellule umane.

Gli adenovirus sono insolitamente stabili agli agenti chimici o fisici e a condizioni di pH avverse. Questa capacità aiuta nella sua sopravvivenza prolungata al di fuori del corpo e dell'acqua. Gli adenovirus si diffondono principalmente tramite goccioline respiratorie, tuttavia possono anche essere diffusi anche per via fecale.

Gli adenovirus sono classificati come gruppo I secondo lo schema di classificazione di Baltimora. Gli adenovirus sono inseriti nella famiglia Adenoviridae che si divide in due generi: mastadenovirus (gli adenovirus dei mammiferi) e aviadenovirus (gli adenovirus degli uccelli). Tuttavia, più di 100 tipi antigenici di adenovirus, ad es. sono stati identificati mastadenovirus e aviadenovirus che infettano mammiferi e uccelli.

Poiché gli adenovirus infettano facilmente le cellule umane e di altri mammiferi, i loro genomi sono stati sviluppati in vettori nella terapia sperimentale. I genomi vettoriali portano delezioni nelle regioni E1 ed E3, le lacune nel genoma vengono utilizzate per assorbire geni estranei, ad es. il gene per il regolatore della conduttanza trans-membrana della fibrosi cistica (CFTR).

Le delezioni in E1 riducono al minimo il potenziale di questi genomi vettoriali di provocare un ciclo di infezione nelle cellule umane. Sono state riportate le prime applicazioni cliniche in pazienti affetti da fibrosi cistica, malattia genetica, ma permangono problemi di tossicità da adenovirus.

4. Herpesvirus:

Il nome ‘herpes’ deriva dalla parola greca herpein che significa ‘strisciare’. Questi virus causano infezioni croniche/latenti/ricorrenti. L'epidemiologia delle comuni infezioni da herpesvirus ha lasciato perplessi i medici per molti anni. Nel 1950, Burnet e Buddingh hanno dimostrato che il virus dell'herpes simplex (HSV) potrebbe diventare latente dopo un'infezione primaria, riattivandosi dopo una successiva provocazione.

Nel 1954, Weller isolò la varicella zoster VZV (HHV-3) dalla varicella e dallo zoster, indicando lo stesso agente causale. Finora sono stati isolati circa 100 herpesvirus da molte specie animali.

Gli Herpesvirus appartengono alla famiglia Herpesviridae (virus con genomi a DNA a doppio filamento) (Classe 1), che hanno un involucro con punte sul virione icosaedrico. Ad oggi, ci sono otto herpesvirus umani conosciuti, alcuni dei quali sono oncogeni come il virus Simplex (virus herpes simples, HSV), il virus varicello (virus caricella Zoster, CZV), il linfocriptovirus (virus Epstein-Barr).

5. Virus del vaiolo:

La famiglia Poxviridae è un retaggio del raggruppamento originale di virus associati a malattie che hanno prodotto il vaiolo della pelle. La classificazione virale moderna si basa sulla forma e sulle caratteristiche molecolari dei virus e il virus del vaiolo rimane il membro più importante della famiglia. Ha due sottofamiglie: Chordopoxvirinae e Entomopoxvirinae.

Alcuni dei generi importanti sono:

Orthopoxvirus (specie tipo: Vaccinia virus malattie-vaiolo bovino, vaccinia, vaiolo), Para poxvirus, Avipoxvirus, Capri poxvirus, Leporipoxvirus, Suipoxvirus, Swinepox virus, Molluscipoxvirus (specie tipo: Molluscum contagiosum virus),Yatapoxvirus, Entomopoxvirus A, Entomopoxvirus B, En C. I poxvirus possono infettare sia animali vertebrati che invertebrati.

Esistono quattro generi di poxvirus che possono infettare l'uomo, ad es. orthopox (virus variola, virus vaccinia, virus del vaiolo bovino, virus del vaiolo delle scimmie, vaiolo), Parapox (virus dell'orf, pseudo vaiolo bovino, stomatite papulare bovina vims), yatapox (virus del tanapox, virus del tumore della scimmia yaba) e virus del molluscipox contagioso (MCV).

I virus più comuni sono il vaccinia (trovato nel subcontinente indiano) e il mollusco contagioso, ma le infezioni da vaiolo delle scimmie stanno gradualmente aumentando nei paesi delle foreste pluviali dell'Africa occidentale e centrale.

Un esempio di tale gruppo e dei problemi di complessità sono mostrati dai membri della famiglia dei poxvirus. Questi virus hanno particelle lunghe 200-400 nm di forma ovale o a forma di mattone. Queste particelle sono così grandi che furono osservate per la prima volta utilizzando microscopi ottici ad alta risoluzione nel 1886. A quel tempo si pensava che fossero "le spore dei micrococchi".

6. Picornvirus:

I picornavirus sono tra i virus più diversi (più di 200 sierotipi) e ‘più vecchi’ conosciuti. Un record del tempio dall'Egitto (1400 a.C.) mostra un'immagine di poliomielite in un sacerdote, Ruma. Nel 1898, Loeffler e Frosch riconobbero per la prima volta il virus dell'afta epizootica (FMDV).

I Picornavirus appartengono alla famiglia Picornaviridae che è una delle più grandi famiglie virali. Secondo il sistema di classificazione virale di Baltimora, i picornavirus sono classificati come virus del gruppo IV perché contengono un genoma di RNA a singolo filamento e senso positivo di 7,2 – 9,0 Kb di lunghezza.

Come indica il termine (pico=piccolo, rna=RNA) i virus picorna sono i più piccoli per dimensioni (18-30 nm). Sono icosaherdal e contengono un (+) ssRNA perché agisce come mRNA.

Esistono cinque gruppi di virus picorna:

(i) Enterovirus umani che si trovano nel canale alimentare, ad es. poliovirus, virus ECHO (enterico citoplasmatico umano orfano) che causa paralisi, diarrea,

(ii) Cardiovirus di roditori, ad es. virus dell'encefalomiocardite,

(iii) Rhinovirus che causa infezioni respiratorie come raffreddore comune, bronchite e virus dell'afta epizootica, ad es. Virus dell'afta epizootica nei gattini,

(v) Epatovirus (causa dell'epatite A).

I virus che generalmente si replicano nell'intestino sono chiamati ‘enterovirus’. I patogeni più importanti del genere enterovirus includono: poliovirus e virus Coxsackie A e B.

7. Togavirus:

I togavirus appartengono alla famiglia Togaviridae, che rientra nel gruppo IV della classificazione dei virus di Baltimora. Alcuni esempi Alphavirus (specie tipo- virus Sindbis, virus dell'encefalite equina orientale, virus dell'encefalite equina occidentale, virus dell'encefalite equina venezuelana, virus del fiume Ross) e Rubivirus (specie tipo virus della rosolia). Solo gli Alphavirus sono trasmessi da artropodi. Il virus della rosolia ha una specie, che è abbastanza distinta dagli Alphavirus.

Togaviridae è classificato come in Tabella 17.6:

La rosolia fu riconosciuta per la prima volta come una malattia distinta nel 1814. Nel 1938 fu isolata l'encefalite equina venezuelana. Il vaccino contro la rosolia è stato autorizzato nel 1969. Una vasta epidemia del virus chikungunya è stata segnalata sull'isola di La Reunion e sulle isole circostanti nell'Oceano Indiano. Durante il 2005-2006 in India, la principale epidemia del virus chikungunya è stata segnalata in oltre 1,5 milioni di casi.

Cresce sia in linee cellulari di mammiferi che di insetti. La trasmissione del virus avviene dalle ghiandole salivari della zanzara al flusso sanguigno dell'ospite vertebrato. Successivamente, le particelle virali viaggiano verso la pelle e il sistema reticoloendoteliale (milza e linfonodi), dove si verifica l'infezione pri­mary.

8. Virus della rabbia:

La rabbia (latino: rabbia, follia, rabbia, furia chiamata anche ‘idrofobia’) è una malattia neuro-invasiva zoonotica virale che causa encefalite acuta (infiammazione del cervello) nei mammiferi (Fig. 17.31). È più comunemente causato da un morso di un animale infetto o da altri contatti. La rabbia è nota da più di 20.000 anni.

La prima descrizione risale al 23° secolo aC in Mesopotamia. Durante gli anni 1880, Pasteur effettuò il passaggio seriale del virus della rabbia nei conigli e alla fine riuscì a isolare un preparato attenuato che veniva usato per curare i pazienti morsi da cani rabbiosi. Sono noti oltre 200 Rhabdovirus, che infettano l'uomo, altri mammiferi, pesci, insetti e piante.

La famiglia Rhabdoviridae comprende i generi Lyssavirus, Ephemerovirus e Vesiculo-virus. Il virus della rabbia è un membro del genere lyssavirus. È classificato nel gruppo V della classificazione di Baltimora. Geneticamente, questi virus hanno un genoma di RNA di senso (-) non segmentato che ricorda i Paramyxovirus. La famiglia comprende sei generi.

9. Virus dell'influenza:

In una tassonomia basata sulla filogenetica, i virus a RNA includono i virus ssRNA a senso negativo che includono l'Ordine Mononegavirales e la famiglia Orthomyxoviridae (greco orthos – straight myxa = muco). La famiglia Orthomyxoviridae comprende cinque generi: Influenza virus A, Influenza virus B, Influenza virus C, Thogotovirus e Isavirus.

I primi tre generi contengono virus che causano l'influenza nei vertebrati, inclusi uccelli, esseri umani e altri mammiferi. Gli isavirus infettano i thogotovirus del salmone infettano i vertebrati e gli invertebrati (ad esempio zanzare e pidocchi marini).

Orthomyxoviridae consiste di 7-8 segmenti di RNA lineare a singolo filamento di senso negativo. La lunghezza totale del genoma è di 12.000-15.000 nucleotidi (nt). La sequenza del genoma ha ripetizioni terminali che si ripetono ad entrambe le estremità. All'estremità 5′ le ripetizioni terminali sono lunghe 12-13 nucleotidi, mentre le sequenze nucleotidiche del terminale 3′ sono identiche.

Nella maggior parte di tutte le specie di RNA, le ripetizioni terminali all'estremità 3′, sono lunghe 9-11 nucleotidi. Le sequenze terminali 5′ e 3′ di tutti i segmenti del genoma sono altamente conservate. L'acido nucleico è di natura completamente genomica. Tuttavia, ogni virione può contenere anche copie interferenti difettose.

10. Reovirus:

La famiglia dei reoviridae rientra nel gruppo III (ds RNA) della classificazione di Baltimora. È una famiglia di virus che possono colpire il sistema gastrointestinale (come il Rotavirus) e il tratto respiratorio. I virus di questa famiglia hanno un genoma costituito da dsRNA segmentato. Il nome Reoviridae deriva da virus respiratori, enterici e orfani. I virus orfani sono o non patogeni o di bassa virulenza.

Il virus può essere facilmente rilevato nelle feci e può anche essere recuperato da secrezioni faringee o nasali, urina, liquido cerebrospinale e sangue. Finora, il ruolo del Reovirus nella malattia o nel trattamento dell'uomo non è chiaro.

Ci sono più di 150 specie nella famiglia Reoviridae. Esempi di reovirus sono: Aquareovirus, Coltivirus, Cypovirus, Fijivirus, Idnoreovirus, Mycoreovirus, Orbivirus, Orthoreovirus, Oryzavirus, Phytoreovirus, Rotavirus e Seadornavirus.

Alcuni generi e specie di reoviridae sono riportati nella Tabella 17.10:


Contenuti

La parola deriva dal latino neutro virus riferendosi al veleno e ad altri liquidi nocivi, dalla stessa base indoeuropea del sanscrito Visa, Avestan Visa, e il greco antico ἰός (tutti significano "veleno"), attestato per la prima volta in inglese nel 1398 nella traduzione di Giovanni Trevisa del libro di Bartholomeus Anglicus De Proprietatibus Rerum. [14] [15] Virulento, dal latino virulentus (velenoso), risale al c. 1400. [16] [17] Un significato di "agente che causa malattie infettive" viene registrato per la prima volta nel 1728, [15] molto prima della scoperta dei virus da parte di Dmitri Ivanovsky nel 1892. Il plurale inglese è virus (a volte anche vira), [18] mentre la parola latina è un sostantivo di massa, che non ha plurale classicamente attestato (vīra è usato in neolatino [19]). L'aggettivo virale risale al 1948. [20] Il termine virione (plurale virioni), che risale al 1959, [21] è anche usato per riferirsi a una singola particella virale che viene rilasciata dalla cellula ed è in grado di infettare altre cellule dello stesso tipo. [22]

Louis Pasteur non è stato in grado di trovare un agente eziologico per la rabbia e ha ipotizzato un agente patogeno troppo piccolo per essere rilevato dai microscopi.[23] Nel 1884, il microbiologo francese Charles Chamberland inventò il filtro Chamberland (o filtro Pasteur-Chamberland) con pori abbastanza piccoli da rimuovere tutti i batteri da una soluzione passata attraverso di esso. [24] Nel 1892, il biologo russo Dmitri Ivanovsky utilizzò questo filtro per studiare quello che oggi è conosciuto come il virus del mosaico del tabacco: gli estratti di foglie frantumate delle piante di tabacco infette rimasero infettivi anche dopo la filtrazione per rimuovere i batteri. Ivanovsky ha suggerito che l'infezione potrebbe essere causata da una tossina prodotta da batteri, ma non ha perseguito l'idea. [25] All'epoca si pensava che tutti gli agenti infettivi potessero essere trattenuti da filtri e coltivati ​​su un mezzo nutritivo: questo faceva parte della teoria dei germi della malattia. [4] Nel 1898, il microbiologo olandese Martinus Beijerinck ripeté gli esperimenti e si convinse che la soluzione filtrata conteneva una nuova forma di agente infettivo. [26] Osservò che l'agente si moltiplicava solo nelle cellule che si stavano dividendo, ma poiché i suoi esperimenti non mostravano che fosse fatto di particelle, lo chiamò un contagium vivum fluidum (germe vivente solubile) e ha reintrodotto la parola virus. Beijerinck sostenne che i virus erano di natura liquida, una teoria in seguito screditata da Wendell Stanley, che dimostrò che erano particolati. [25] Nello stesso anno, Friedrich Loeffler e Paul Frosch hanno trasmesso il primo virus animale, l'aphthovirus (l'agente dell'afta epizootica), attraverso un filtro simile. [27]

All'inizio del XX secolo, il batteriologo inglese Frederick Twort scoprì un gruppo di virus che infettano i batteri, ora chiamati batteriofagi [28] (o comunemente "fagi") e il microbiologo franco-canadese Félix d'Herelle descrisse virus che, una volta aggiunti ai batteri su una piastra di agar, produrrebbe aree di batteri morti. Ha accuratamente diluito una sospensione di questi virus e ha scoperto che le diluizioni più elevate (concentrazioni di virus più basse), invece di uccidere tutti i batteri, formavano aree discrete di organismi morti. Il conteggio di queste aree e la moltiplicazione per il fattore di diluizione gli hanno permesso di calcolare il numero di virus nella sospensione originale. [29] I fagi furono annunciati come un potenziale trattamento per malattie come il tifo e il colera, ma la loro promessa fu dimenticata con lo sviluppo della penicillina. Lo sviluppo della resistenza batterica agli antibiotici ha rinnovato l'interesse per l'uso terapeutico dei batteriofagi. [30]

Entro la fine del 19° secolo, i virus erano definiti in termini di infettività, capacità di passare filtri e requisiti di ospiti viventi. I virus erano stati coltivati ​​solo nelle piante e negli animali. Nel 1906 Ross Granville Harrison inventò un metodo per far crescere il tessuto nella linfa e nel 1913 E. Steinhardt, C. Israeli e R.A. Lambert ha utilizzato questo metodo per far crescere il virus vaccinico in frammenti di tessuto corneale di cavia. [31] Nel 1928, H. B. Maitland e M. C. Maitland coltivarono il virus del vaccino in sospensioni di reni di gallina tritati. Il loro metodo non è stato ampiamente adottato fino agli anni '50, quando il poliovirus è stato coltivato su larga scala per la produzione di vaccini. [32]

Un'altra svolta arrivò nel 1931 quando il patologo americano Ernest William Goodpasture e Alice Miles Woodruff coltivarono l'influenza e molti altri virus nelle uova di gallina fecondate. [33] Nel 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller e Frederick Robbins coltivarono il poliovirus in cellule coltivate da tessuto embrionale umano abortito, [34] il primo virus a essere coltivato senza utilizzare tessuto animale solido o uova. Questo lavoro ha permesso a Hilary Koprowski, e poi a Jonas Salk, di realizzare un vaccino efficace contro la poliomielite. [35]

Le prime immagini di virus furono ottenute con l'invenzione della microscopia elettronica nel 1931 dagli ingegneri tedeschi Ernst Ruska e Max Knoll. [36] Nel 1935, il biochimico e virologo americano Wendell Meredith Stanley esaminò il virus del mosaico del tabacco e scoprì che era composto principalmente da proteine. [37] Poco tempo dopo, questo virus è stato separato in parti proteiche e RNA. [38] Il virus del mosaico del tabacco è stato il primo ad essere cristallizzato e la sua struttura potrebbe, quindi, essere chiarita in dettaglio. Le prime immagini di diffrazione a raggi X del virus cristallizzato furono ottenute da Bernal e Fankuchen nel 1941. Sulla base delle sue immagini cristallografiche a raggi X, Rosalind Franklin scoprì l'intera struttura del virus nel 1955. [39] Nello stesso anno, Heinz Fraenkel-Conrat e Robley Williams hanno dimostrato che l'RNA del virus del mosaico del tabacco purificato e il suo rivestimento proteico possono assemblarsi da soli per formare virus funzionali, suggerendo che questo semplice meccanismo era probabilmente il mezzo attraverso il quale i virus sono stati creati all'interno delle loro cellule ospiti. [40]

La seconda metà del XX secolo è stata l'età d'oro della scoperta dei virus e la maggior parte delle specie documentate di virus animali, vegetali e batterici sono state scoperte durante questi anni. [41] Nel 1957 furono scoperti l'arterivirus equino e la causa della diarrea da virus bovino (un pestivirus). Nel 1963 il virus dell'epatite B fu scoperto da Baruch Blumberg, [42] e nel 1965 Howard Temin descrisse il primo retrovirus. La trascrittasi inversa, l'enzima che i retrovirus usano per creare copie del DNA del loro RNA, è stata descritta per la prima volta nel 1970 da Temin e David Baltimore indipendentemente. [43] Nel 1983 il team di Luc Montagnier presso l'Istituto Pasteur in Francia, ha isolato per la prima volta il retrovirus ora chiamato HIV. [44] Nel 1989 il team di Michael Houghton alla Chiron Corporation scoprì l'epatite C. [45] [46]

I virus si trovano ovunque ci sia vita e probabilmente sono esistiti da quando le cellule viventi si sono evolute per la prima volta. [47] L'origine dei virus non è chiara perché non formano fossili, quindi vengono utilizzate tecniche molecolari per indagare su come sono sorti. [48] ​​Inoltre, il materiale genetico virale si integra occasionalmente nella linea germinale degli organismi ospiti, per cui può essere trasmesso verticalmente alla prole dell'ospite per molte generazioni. Ciò fornisce una preziosa fonte di informazioni per i paleovirologi per rintracciare antichi virus che sono esistiti fino a milioni di anni fa. Ci sono tre ipotesi principali che mirano a spiegare le origini dei virus: [49] [50]

Ipotesi regressiva I virus potrebbero essere stati una volta piccole cellule che parassitavano cellule più grandi. Nel tempo, i geni non richiesti dal loro parassitismo sono stati persi. I batteri rickettsia e clamidia sono cellule viventi che, come i virus, possono riprodursi solo all'interno delle cellule ospiti. Forniscono supporto a questa ipotesi, poiché è probabile che la loro dipendenza dal parassitismo abbia causato la perdita di geni che hanno permesso loro di sopravvivere al di fuori di una cellula. Questa è anche chiamata "ipotesi di degenerazione", [51] [52] o "ipotesi di riduzione". [53] Ipotesi di origine cellulare Alcuni virus potrebbero essersi evoluti da frammenti di DNA o RNA che "fuggivano" dai geni di un organismo più grande. Il DNA sfuggito potrebbe provenire da plasmidi (pezzi di DNA nudo che possono spostarsi tra le cellule) o da trasposoni (molecole di DNA che si replicano e si spostano in posizioni diverse all'interno dei geni della cellula). [54] Un tempo chiamati "geni di salto", i trasposoni sono esempi di elementi genetici mobili e potrebbero essere l'origine di alcuni virus. Sono stati scoperti nel mais da Barbara McClintock nel 1950. [55] Questa è talvolta chiamata "ipotesi del vagabondaggio", [51] [56] o "ipotesi di fuga". [53] Ipotesi della coevoluzione Questa è anche chiamata "ipotesi del primo virus" [53] e propone che i virus possano essersi evoluti da molecole complesse di proteine ​​e acidi nucleici nello stesso momento in cui le cellule sono apparse per la prima volta sulla Terra e sarebbero state dipendenti dalla vita cellulare per miliardi di anni. I viroidi sono molecole di RNA che non sono classificate come virus perché mancano di un rivestimento proteico. Hanno caratteristiche comuni a diversi virus e sono spesso chiamati agenti subvirali. [57] I viroidi sono importanti patogeni delle piante. [58] Non codificano per le proteine, ma interagiscono con la cellula ospite e utilizzano il macchinario ospite per la loro replicazione. [59] Il virus dell'epatite delta dell'uomo ha un genoma a RNA simile ai viroidi ma ha un rivestimento proteico derivato dal virus dell'epatite B e non può produrne uno proprio. Si tratta, quindi, di un virus difettoso. Sebbene il genoma del virus dell'epatite delta possa replicarsi indipendentemente una volta all'interno di una cellula ospite, richiede l'aiuto del virus dell'epatite B per fornire un rivestimento proteico in modo che possa essere trasmesso a nuove cellule. [60] In modo simile, il virofago sputnik dipende dal mimivirus, che infetta il protozoo Acanthamoeba castellanii. [61] Questi virus, che dipendono dalla presenza di altre specie virali nella cellula ospite, sono chiamati "satelliti" e possono rappresentare intermedi evolutivi di viroidi e virus. [62] [63]

In passato, c'erano problemi con tutte queste ipotesi: l'ipotesi regressiva non spiegava perché anche il più piccolo dei parassiti cellulari non assomigliasse in alcun modo ai virus. L'ipotesi di fuga non ha spiegato i complessi capsidi e altre strutture sulle particelle virali. L'ipotesi del primo virus contravviene alla definizione di virus in quanto richiedono cellule ospiti. [53] I virus sono ora riconosciuti come antichi e con origini precedenti alla divergenza della vita nei tre domini. [64] Questa scoperta ha portato i virologi moderni a riconsiderare e rivalutare queste tre ipotesi classiche. [64]

Le prove di un mondo ancestrale di cellule di RNA [65] e l'analisi computerizzata delle sequenze di DNA virale e ospite stanno fornendo una migliore comprensione delle relazioni evolutive tra diversi virus e possono aiutare a identificare gli antenati dei virus moderni. Ad oggi, tali analisi non hanno dimostrato quale di queste ipotesi sia corretta. [65] Sembra improbabile che tutti i virus attualmente conosciuti abbiano un antenato comune, e i virus sono probabilmente sorti numerose volte in passato da uno o più meccanismi. [66]

Proprietà della vita

Le opinioni scientifiche differiscono sul fatto che i virus siano una forma di vita o strutture organiche che interagiscono con gli organismi viventi. [11] Sono stati descritti come "organismi ai margini della vita", [10] poiché assomigliano agli organismi in quanto possiedono geni, si evolvono per selezione naturale, [67] e si riproducono creando copie multiple di se stessi attraverso l'autoassemblaggio . Sebbene abbiano geni, non hanno una struttura cellulare, che è spesso vista come l'unità di base della vita. I virus non hanno un proprio metabolismo e richiedono una cellula ospite per realizzare nuovi prodotti. Pertanto non possono riprodursi naturalmente al di fuori di una cellula ospite [68], sebbene alcuni batteri come la rickettsia e la clamidia siano considerati organismi viventi nonostante la stessa limitazione. [69] [70] Le forme di vita accettate usano la divisione cellulare per riprodursi, mentre i virus si assemblano spontaneamente all'interno delle cellule. Differiscono dalla crescita autonoma dei cristalli poiché ereditano mutazioni genetiche mentre sono soggetti alla selezione naturale. L'autoassemblaggio del virus all'interno delle cellule ospiti ha implicazioni per lo studio dell'origine della vita, poiché dà ulteriore credito all'ipotesi che la vita possa aver avuto inizio come molecole organiche autoassemblanti. [2]

Struttura

I virus mostrano un'ampia varietà di forme e dimensioni, chiamate "morfologie". In generale, i virus sono molto più piccoli dei batteri. La maggior parte dei virus studiati ha un diametro compreso tra 20 e 300 nanometri. Alcuni filovirus hanno una lunghezza totale fino a 1400 nm, i loro diametri sono solo di circa 80 nm. [71] La maggior parte dei virus non può essere vista con un microscopio ottico, quindi vengono utilizzati microscopi elettronici a scansione e trasmissione per visualizzarli. [72] Per aumentare il contrasto tra i virus e lo sfondo, vengono utilizzate "macchie" ad alta densità di elettroni. Si tratta di soluzioni di sali di metalli pesanti, come il tungsteno, che disperdono gli elettroni dalle regioni coperte dalla macchia. Quando i virioni sono rivestiti di macchia (colorazione positiva), i dettagli fini sono oscurati. La colorazione negativa risolve questo problema colorando solo lo sfondo. [73]

Una particella virale completa, nota come a virione, è costituito da acido nucleico circondato da uno strato protettivo di proteine ​​chiamato capside. Questi sono formati da subunità proteiche chiamate capsomeri. [74] I virus possono avere un "involucro" lipidico derivato dalla membrana della cellula ospite. Il capside è costituito da proteine ​​codificate dal genoma virale e la sua forma serve come base per la distinzione morfologica. [75] [76] Le subunità proteiche codificate viralmente si autoassemblano per formare un capside, in generale richiedendo la presenza del genoma del virus. I virus complessi codificano per proteine ​​che aiutano nella costruzione del loro capside. Le proteine ​​associate all'acido nucleico sono note come nucleoproteine ​​e l'associazione delle proteine ​​del capside virale con l'acido nucleico virale è chiamata nucleocapside. Il capside e l'intera struttura del virus possono essere sondati meccanicamente (fisicamente) attraverso la microscopia a forza atomica. [77] [78] In generale, ci sono cinque principali tipi di virus morfologici:

Elicoidale Questi virus sono composti da un singolo tipo di capsomere impilato attorno a un asse centrale per formare una struttura elicoidale, che può avere una cavità centrale o un tubo. Questa disposizione si traduce in virioni che possono essere barre corte e molto rigide, o filamenti lunghi e molto flessibili. Il materiale genetico (tipicamente RNA a filamento singolo, ma in alcuni casi DNA a filamento singolo) è legato all'elica proteica dalle interazioni tra l'acido nucleico caricato negativamente e le cariche positive sulla proteina. Nel complesso, la lunghezza di un capside elicoidale è correlata alla lunghezza dell'acido nucleico contenuto al suo interno e il diametro dipende dalla dimensione e dalla disposizione dei capsomeri. Il ben studiato virus del mosaico del tabacco [79] e l'inovirus [80] sono esempi di virus elicoidali. Icosaedrica La maggior parte dei virus animali sono icosaedrici o quasi sferici con simmetria icosaedrica chirale. Un icosaedro regolare è il modo ottimale per formare un guscio chiuso da subunità identiche. Il numero minimo di capsomeri richiesti per ogni faccia triangolare è 3, che dà 60 per l'icosaedro. Molti virus, come il rotavirus, hanno più di 60 capsomeri e appaiono sferici ma mantengono questa simmetria. Per ottenere ciò, i capsomeri agli apici sono circondati da altri cinque capsomeri e sono chiamati pentoni. I capsomeri sulle facce triangolari sono circondati da altri sei e sono chiamati esoni. [81] Gli esoni sono essenzialmente piatti e i pentoni, che formano i 12 vertici, sono curvi. La stessa proteina può agire come subunità sia dei pentameri che degli esameri oppure possono essere composti da proteine ​​diverse. [82] Prolato Questo è un icosaedro allungato lungo il quinto asse ed è una disposizione comune delle teste dei batteriofagi. Questa struttura è composta da un cilindro con un cappuccio alle due estremità. [83] Avvolto Alcune specie di virus si avvolgono in una forma modificata di una delle membrane cellulari, la membrana esterna che circonda una cellula ospite infetta o le membrane interne come una membrana nucleare o un reticolo endoplasmatico, ottenendo così un doppio strato lipidico esterno noto come una busta virale. Questa membrana è costellata di proteine ​​codificate dal genoma virale e dal genoma dell'ospite, la membrana lipidica stessa e gli eventuali carboidrati presenti provengono interamente dall'ospite. Il virus dell'influenza, l'HIV (che causa l'AIDS) e la sindrome respiratoria acuta grave coronavirus 2 (che causa il COVID-19) [84] utilizzano questa strategia. La maggior parte dei virus con involucro dipende dall'involucro per la loro infettività. [85] Complesso Questi virus possiedono un capside che non è né puramente elicoidale né puramente icosaedrico e che può possedere strutture extra come code proteiche o una parete esterna complessa. Alcuni batteriofagi, come Enterobacteria phage T4, hanno una struttura complessa costituita da una testa icosaedrica legata a una coda elicoidale, che può avere una piastra di base esagonale con fibre proteiche della coda sporgenti. Questa struttura della coda agisce come una siringa molecolare, attaccandosi all'ospite batterico e quindi iniettando il genoma virale nella cellula. [86]

I poxvirus sono virus grandi e complessi che hanno una morfologia insolita. Il genoma virale è associato a proteine ​​all'interno di una struttura a disco centrale nota come nucleoide. Il nucleoide è circondato da una membrana e da due corpi laterali di funzione sconosciuta. Il virus ha un involucro esterno con uno spesso strato di proteine ​​sulla sua superficie. L'intero virione è leggermente pleomorfo, da ovoidale a mattone. [87]

Virus giganti

Mimivirus è uno dei più grandi virus caratterizzati, con un diametro del capside di 400 nm. Filamenti proteici che misurano 100 nm sporgono dalla superficie. Il capside appare esagonale al microscopio elettronico, quindi il capside è probabilmente icosaedrico. [88] Nel 2011, i ricercatori hanno scoperto il virus più grande allora conosciuto in campioni di acqua raccolti dal fondo dell'oceano al largo della costa di Las Cruces, in Cile. Provvisoriamente nominato Megavirus chilensis, può essere visto con un microscopio ottico di base. [89] Nel 2013, il genere Pandoravirus è stato scoperto in Cile e Australia e ha genomi circa due volte più grandi di Megavirus e Mimivirus. [90] Tutti i virus giganti hanno genomi dsDNA e sono classificati in diverse famiglie: Mimiviridae, Pithoviridae, Pandoraviridae, Phycodnaviridae, e il genere Mollivirus. [91]

Alcuni virus che infettano Archaea hanno strutture complesse non correlate a qualsiasi altra forma di virus, con un'ampia varietà di forme insolite, che vanno da strutture a forma di fuso a virus che assomigliano a bastoncini uncinati, lacrime o persino bottiglie. Altri virus archeali assomigliano ai batteriofagi muniti di coda e possono avere più strutture di coda. [92]

Genoma

  • DNA
  • RNA
  • Sia DNA che RNA (in diverse fasi del ciclo di vita)
  • Lineare
  • Circolare
  • Segmentato
  • A filamento singolo (ss)
  • Doppio filamento (ds)
  • Doppio filamento con regioni di singolo filamento
  • Senso positivo (+)
  • Senso negativo (-)
  • Ambizioso (+/-)

Un'enorme varietà di strutture genomiche può essere vista tra le specie virali come un gruppo, contengono una diversità genomica strutturale più di piante, animali, archaea o batteri. Esistono milioni di diversi tipi di virus, [6] anche se ne sono stati descritti in dettaglio meno di 7.000 tipi. [93] A partire da gennaio 2021, il database del genoma del virus NCBI ha più di 193.000 sequenze complete del genoma, [94] ma ce ne sono senza dubbio molte altre da scoprire. [95] [96]

Un virus ha un genoma a DNA o a RNA ed è chiamato rispettivamente virus a DNA o virus a RNA. La stragrande maggioranza dei virus ha genomi a RNA.I virus delle piante tendono ad avere genomi di RNA a singolo filamento e i batteriofagi tendono ad avere genomi di DNA a doppio filamento. [97]

I genomi virali sono circolari, come nei poliomavirus, o lineari, come negli adenovirus. Il tipo di acido nucleico è irrilevante per la forma del genoma. Tra i virus a RNA e alcuni virus a DNA, il genoma è spesso suddiviso in parti separate, nel qual caso viene chiamato segmentato. Per i virus a RNA, ogni segmento spesso codifica per una sola proteina e di solito si trovano insieme in un capside. Non è necessario che tutti i segmenti siano nello stesso virione perché il virus sia infettivo, come dimostrato dal virus del mosaico del bromo e da molti altri virus delle piante. [71]

Un genoma virale, indipendentemente dal tipo di acido nucleico, è quasi sempre a singolo filamento (ss) o a doppio filamento (ds). I genomi a filamento singolo sono costituiti da un acido nucleico spaiato, analogo a metà di una scala divisa a metà. I genomi a doppio filamento sono costituiti da due acidi nucleici accoppiati complementari, analoghi a una scala. Le particelle virali di alcune famiglie di virus, come quelle appartenenti al Hepadnaviridae, contengono un genoma parzialmente a doppio filamento e parzialmente a filamento singolo. [97]

Per la maggior parte dei virus con genomi di RNA e alcuni con genomi di DNA a filamento singolo (ssDNA), i singoli filamenti sono detti di senso positivo (chiamato "filo positivo") o senso negativo (chiamato "filo negativo"). ), a seconda che siano complementari all'RNA messaggero virale (mRNA). L'RNA virale a senso positivo è nello stesso senso dell'mRNA virale e quindi almeno una parte di esso può essere immediatamente tradotta dalla cellula ospite. L'RNA virale a senso negativo è complementare all'mRNA e quindi deve essere convertito in RNA a senso positivo da una RNA polimerasi RNA-dipendente prima della traduzione. La nomenclatura del DNA per i virus con ssDNA genomico è simile alla nomenclatura dell'RNA, in quanto il ssDNA virale a filamento positivo è identico nella sequenza all'mRNA virale ed è quindi un filamento codificante, mentre il ssDNA virale a senso negativo è complementare all'mRNA virale ed è quindi un filo modello. [97] Diversi tipi di virus ssDNA e ssRNA hanno genomi ambisenso in quanto la trascrizione può avvenire da entrambi i filamenti in un intermedio replicativo a doppio filamento. Gli esempi includono i geminivirus, che sono virus delle piante ssDNA e gli arenavirus, che sono virus ssRNA degli animali. [98]

Dimensione del genoma

La dimensione del genoma varia notevolmente tra le specie. I più piccoli: i circovirus ssDNA, la famiglia Circoviridae—codificano solo due proteine ​​e hanno una dimensione del genoma di solo due kilobasi [99] i più grandi—i pandoravirus—hanno dimensioni del genoma di circa due megabasi che codificano per circa 2500 proteine. [90] I geni dei virus raramente hanno introni e spesso sono disposti nel genoma in modo che si sovrappongano. [100]

In generale, i virus a RNA hanno dimensioni del genoma più piccole rispetto ai virus a DNA a causa di un tasso di errore più elevato durante la replicazione e hanno un limite massimo di dimensioni superiori. [48] ​​Oltre a ciò, gli errori durante la replica rendono il virus inutile o non competitivo. Per compensare, i virus a RNA hanno spesso genomi segmentati - il genoma è suddiviso in molecole più piccole - riducendo così la possibilità che un errore in un genoma a componente singolo inabilita l'intero genoma. Al contrario, i virus a DNA hanno generalmente genomi più grandi a causa dell'elevata fedeltà dei loro enzimi di replicazione. [101] I virus a DNA a filamento singolo sono un'eccezione a questa regola, poiché i tassi di mutazione per questi genomi possono avvicinarsi all'estremo del caso del virus ssRNA. [102]

Mutazione genetica

I virus subiscono cambiamenti genetici attraverso diversi meccanismi. Questi includono un processo chiamato deriva antigenica in cui le singole basi nel DNA o nell'RNA mutano in altre basi. La maggior parte di queste mutazioni puntiformi sono "silenziose" - non cambiano la proteina codificata dal gene - ma altre possono conferire vantaggi evolutivi come la resistenza ai farmaci antivirali. [103] [104] Lo spostamento antigenico si verifica quando c'è un cambiamento importante nel genoma del virus. Questo può essere il risultato di ricombinazione o riassortimento. Quando ciò accade con i virus dell'influenza, potrebbero verificarsi pandemie. [105] I virus a RNA spesso esistono come quasispecie o sciami di virus della stessa specie ma con sequenze nucleosidici del genoma leggermente diverse. Tali quasispecie sono un obiettivo primario per la selezione naturale. [106]

I genomi segmentati conferiscono vantaggi evolutivi diversi ceppi di un virus con un genoma segmentato possono mescolare e combinare geni e produrre virus di progenie (o progenie) che hanno caratteristiche uniche. Questo è chiamato riassortimento o "sesso virale". [107]

La ricombinazione genetica è il processo mediante il quale un filamento di DNA viene rotto e quindi unito all'estremità di una diversa molecola di DNA. Ciò può verificarsi quando i virus infettano le cellule contemporaneamente e gli studi sull'evoluzione virale hanno dimostrato che la ricombinazione è stata dilagante nelle specie studiate. [108] La ricombinazione è comune sia ai virus a RNA che a quelli a DNA. [109] [110]

Ciclo di replica

Le popolazioni virali non crescono attraverso la divisione cellulare, perché sono acellulari. Invece, usano il macchinario e il metabolismo di una cellula ospite per produrre più copie di se stessi e si assemblano nella cellula. [111] Quando viene infettata, la cellula ospite è costretta a produrre rapidamente migliaia di copie del virus originale. [112]

Il loro ciclo di vita differisce notevolmente tra le specie, ma ci sono sei fasi fondamentali nel loro ciclo di vita: [113]

allegato è un legame specifico tra le proteine ​​del capside virale e recettori specifici sulla superficie cellulare dell'ospite. Questa specificità determina l'intervallo degli ospiti e il tipo di cellula ospite di un virus. Ad esempio, l'HIV infetta una gamma limitata di leucociti umani. Questo perché la sua proteina di superficie, gp120, interagisce in modo specifico con la molecola CD4, un recettore per le chemochine, che si trova più comunemente sulla superficie delle cellule T CD4+. Questo meccanismo si è evoluto per favorire quei virus che infettano solo le cellule in cui sono in grado di replicarsi. L'attaccamento al recettore può indurre la proteina dell'involucro virale a subire cambiamenti che provocano la fusione delle membrane virali e cellulari, o cambiamenti delle proteine ​​di superficie del virus non avvolte che consentono al virus di entrare. [114]

Penetrazione o ingresso virale segue l'attaccamento: i virioni entrano nella cellula ospite attraverso l'endocitosi mediata dal recettore o la fusione della membrana. L'infezione delle cellule vegetali e fungine è diversa da quella delle cellule animali. Le piante hanno una parete cellulare rigida fatta di cellulosa e i funghi una di chitina, quindi la maggior parte dei virus può entrare in queste cellule solo dopo un trauma alla parete cellulare. [115] Quasi tutti i virus delle piante (come il virus del mosaico del tabacco) possono anche spostarsi direttamente da una cellula all'altra, sotto forma di complessi nucleoproteici a filamento singolo, attraverso pori chiamati plasmodesmi. [116] I batteri, come le piante, hanno pareti cellulari forti che un virus deve violare per infettare la cellula. Dato che le pareti cellulari dei batteri sono molto più sottili delle pareti cellulari delle piante a causa delle loro dimensioni molto più ridotte, alcuni virus hanno sviluppato meccanismi che iniettano il loro genoma nella cellula batterica attraverso la parete cellulare, mentre il capside virale rimane all'esterno. [117]

non rivestimento è un processo in cui viene rimosso il capside virale: questo può avvenire per degradazione da parte di enzimi virali o enzimi ospiti o per semplice dissociazione il risultato finale è il rilascio dell'acido nucleico genomico virale. [118]

replica dei virus coinvolge principalmente la moltiplicazione del genoma. La replicazione comporta la sintesi di RNA messaggero virale (mRNA) da geni "precoci" (con eccezioni per virus a RNA a senso positivo), sintesi proteica virale, possibile assemblaggio di proteine ​​virali, quindi replicazione del genoma virale mediata da espressione proteica precoce o regolatoria. Questo può essere seguito, per virus complessi con genomi più grandi, da uno o più ulteriori cicli di sintesi dell'mRNA: l'espressione genica "tardiva" è, in generale, di proteine ​​strutturali o virioniche. [119]

Assemblea – In seguito all'autoassemblaggio mediato dalla struttura delle particelle virali, spesso si verificano alcune modificazioni delle proteine. In virus come l'HIV, questa modifica (a volte chiamata maturazione) si verifica dopo che il virus è stato rilasciato dalla cellula ospite. [120]

Pubblicazione – I virus possono essere rilasciati dalla cellula ospite per lisi, un processo che uccide la cellula rompendo la sua membrana e la parete cellulare se presente: questa è una caratteristica di molti virus batterici e di alcuni animali. Alcuni virus subiscono un ciclo lisogenico in cui il genoma virale è incorporato per ricombinazione genetica in un punto specifico nel cromosoma dell'ospite. Il genoma virale è quindi noto come "provirus" o, nel caso dei batteriofagi, "profago". [121] Ogni volta che l'ospite si divide, anche il genoma virale viene replicato. Il genoma virale è per lo più silente all'interno dell'ospite. Ad un certo punto, il provirus o il profago possono dare origine al virus attivo, che può lisare le cellule ospiti. [122] I virus avvolti (ad esempio l'HIV) vengono tipicamente rilasciati dalla cellula ospite per gemmazione. Durante questo processo, il virus acquisisce il suo involucro, che è un pezzo modificato del plasma dell'ospite o di un'altra membrana interna. [123]

Replicazione del genoma

Il materiale genetico all'interno delle particelle virali e il metodo con cui il materiale viene replicato varia notevolmente tra i diversi tipi di virus.

Virus a DNA La replicazione del genoma della maggior parte dei virus a DNA avviene nel nucleo della cellula. Se la cellula ha il recettore appropriato sulla sua superficie, questi virus entrano nella cellula per fusione diretta con la membrana cellulare (ad esempio, herpesvirus) o, più comunemente, per endocitosi mediata dal recettore. La maggior parte dei virus a DNA dipende interamente dal macchinario di sintesi del DNA e dell'RNA della cellula ospite e dal macchinario di elaborazione dell'RNA. I virus con genomi più grandi possono codificare essi stessi gran parte di questo meccanismo. Negli eucarioti, il genoma virale deve attraversare la membrana nucleare della cellula per accedere a questo macchinario, mentre nei batteri deve solo entrare nella cellula. [124] Virus a RNA La replicazione dei virus a RNA di solito avviene nel citoplasma. I virus a RNA possono essere suddivisi in quattro gruppi diversi a seconda delle loro modalità di replicazione. La polarità (se può essere utilizzata o meno direttamente dai ribosomi per produrre proteine) dei virus a RNA a filamento singolo determina in gran parte il meccanismo replicativo, l'altro criterio principale è se il materiale genetico è a filamento singolo o doppio. Tutti i virus a RNA utilizzano i propri enzimi di replicazione dell'RNA per creare copie dei loro genomi. [125] Virus a trascrizione inversa I virus a trascrizione inversa hanno ssRNA (retroviridae, Metaviridae, Pseudoviridae) o dsDNA (Caulimoviridae, e Hepadnaviridae) nelle loro particelle. I virus a trascrizione inversa con genoma a RNA (retrovirus) utilizzano un DNA intermedio per replicarsi, mentre quelli con genoma a DNA (pararetrovirus) utilizzano un intermedio a RNA durante la replicazione del genoma. Entrambi i tipi utilizzano una trascrittasi inversa, o enzima DNA polimerasi RNA-dipendente, per effettuare la conversione dell'acido nucleico. I retrovirus integrano il DNA prodotto dalla trascrizione inversa nel genoma dell'ospite come un provirus come parte del processo di replicazione pararetrovirus non lo fanno, sebbene copie integrate del genoma di pararetrovirus soprattutto vegetali possano dare origine a virus infettivi. [126] Sono sensibili ai farmaci antivirali che inibiscono l'enzima trascrittasi inversa, ad es. zidovudina e lamivudina. Un esempio del primo tipo è l'HIV, che è un retrovirus. Esempi del secondo tipo sono i Hepadnaviridae, che include il virus dell'epatite B. [127]

Effetti citopatici sulla cellula ospite

La gamma di effetti strutturali e biochimici che i virus hanno sulla cellula ospite è ampia. [128] Questi sono chiamati "effetti citopatici". [129] La maggior parte delle infezioni virali alla fine provoca la morte della cellula ospite. Le cause della morte comprendono la lisi cellulare, le alterazioni della membrana superficiale della cellula e l'apoptosi. [130] Spesso la morte cellulare è causata dalla cessazione delle sue normali attività a causa della soppressione da parte di proteine ​​specifiche del virus, non tutte componenti della particella virale. [131] La distinzione tra citopatico e innocuo è graduale. Alcuni virus, come il virus Epstein-Barr, possono causare la proliferazione delle cellule senza causare malignità, [132] mentre altri, come i papillomavirus, sono cause accertate di cancro. [133]

Infezioni dormienti e latenti

Alcuni virus non causano cambiamenti apparenti alla cellula infetta. Le cellule in cui il virus è latente e inattivo mostrano pochi segni di infezione e spesso funzionano normalmente. [134] Ciò causa infezioni persistenti e il virus è spesso dormiente per molti mesi o anni. Questo è spesso il caso dei virus dell'herpes. [135] [136]

Gamma di host

I virus sono di gran lunga le entità biologiche più abbondanti sulla Terra e sono più numerose di tutte le altre messe insieme. [137] Infettano tutti i tipi di vita cellulare inclusi animali, piante, batteri e funghi. [93] Diversi tipi di virus possono infettare solo una gamma limitata di ospiti e molti sono specie-specifici. Alcuni, come ad esempio il virus del vaiolo, possono infettare solo una specie, in questo caso gli esseri umani, [138] e si dice che abbiano una gamma di ospiti ristretta. Altri virus, come il virus della rabbia, possono infettare diverse specie di mammiferi e si dice che abbiano una vasta gamma. [139] I virus che infettano le piante sono innocui per gli animali e la maggior parte dei virus che infettano altri animali sono innocui per l'uomo. [140] La gamma di ospiti di alcuni batteriofagi è limitata a un singolo ceppo di batteri e possono essere utilizzati per tracciare la fonte di focolai di infezioni con un metodo chiamato tipizzazione dei fagi. [141] L'insieme completo di virus in un organismo o habitat è chiamato viroma, ad esempio, tutti i virus umani costituiscono il viroma umano. [142]

La classificazione cerca di descrivere la diversità dei virus nominandoli e raggruppandoli sulla base di somiglianze. Nel 1962, André Lwoff, Robert Horne e Paul Tournier furono i primi a sviluppare un mezzo di classificazione dei virus, basato sul sistema gerarchico di Linneo. [143] Questo sistema basava la classificazione su phylum, classe, ordine, famiglia, genere e specie. I virus sono stati raggruppati in base alle loro proprietà condivise (non quelle dei loro ospiti) e al tipo di acido nucleico che forma i loro genomi. [144] Nel 1966 fu formato il Comitato internazionale sulla tassonomia dei virus (ICTV). Il sistema proposto da Lwoff, Horne e Tournier non fu inizialmente accettato dall'ICTV perché le piccole dimensioni del genoma dei virus e il loro alto tasso di mutazione rendevano difficile determinare la loro discendenza oltre l'ordine. In quanto tale, il sistema di classificazione di Baltimora è stato utilizzato per integrare la gerarchia più tradizionale. [145] A partire dal 2018, l'ICTV ha iniziato a riconoscere relazioni evolutive più profonde tra i virus che sono stati scoperti nel tempo e ha adottato un sistema di classificazione di 15 ranghi che vanno dal regno alla specie. [146]

Classificazione ICTV

L'ICTV ha sviluppato l'attuale sistema di classificazione e ha scritto linee guida che attribuiscono un peso maggiore a determinate proprietà dei virus per mantenere l'uniformità familiare. È stata stabilita una tassonomia unificata (un sistema universale per la classificazione dei virus). È stata studiata solo una piccola parte della diversità totale dei virus. [147] A partire dal 2020, 6 regni, 10 regni, 17 phyla, 2 subphyla, 39 classi, 59 ordini, 8 sottordini, 189 famiglie, 136 sottofamiglie, 2.224 generi, 70 sottogeneri e 9.110 specie di virus sono stati definiti dal ICTV. [5]

La struttura tassonomica generale degli intervalli di taxon e i suffissi utilizzati nei nomi tassonomici sono mostrati di seguito. A partire dal 2020, i gradi di sottoregno, sottoregno e sottoclasse non sono utilizzati, mentre tutti gli altri gradi sono in uso.

regno (-viria) Sottoregno (-vira) Regno (-virae) Sottoregno (-viriti) Phylum (-viricota) Subphylum (-viricotina) Classe (-viriceti) Sottoclasse (-viricetidae) Ordine (-virales) Sottordine (-virineae) Famiglia (-viridae) Sottofamiglia (-virinae) Genere (-virus) Sottogenere (-virus) Specie

Classificazione di Baltimora

Il biologo premio Nobel David Baltimore ha ideato il sistema di classificazione di Baltimora. [43] [148] Il sistema di classificazione ICTV viene utilizzato insieme al sistema di classificazione di Baltimora nella moderna classificazione dei virus. [149] [150] [151]

La classificazione dei virus di Baltimora si basa sul meccanismo di produzione dell'mRNA. I virus devono generare mRNA dai loro genomi per produrre proteine ​​e replicarsi, ma per raggiungere questo obiettivo vengono utilizzati meccanismi diversi in ciascuna famiglia di virus. I genomi virali possono essere a singolo filamento (ss) o doppio filamento (ds), RNA o DNA e possono o meno utilizzare la trascrittasi inversa (RT). Inoltre, i virus ssRNA possono essere senso (+) o antisenso (-). Questa classificazione classifica i virus in sette gruppi:

  • IO: virus dsDNA (es. Adenovirus, Herpesvirus, Poxvirus)
  • II: ssDNA virus (+ filamento o "senso") DNA (es. Parvovirus)
  • III: virus dsRNA (es. Reovirus)
  • IV: (+)ssRNA virus (+ filamento o senso) RNA (es. Coronavirus, Picornavirus, Togavirus)
  • V: (-) ssRNA virus (− filamento o antisenso) RNA (es. Orthomyxoviruses, Rhabdoviruses)
  • VI: virus ssRNA-RT (+ filamento o senso) RNA con DNA intermedio nel ciclo di vita (es. Retrovirus)
  • VII: virus dsDNA-RT DNA con RNA intermedio nel ciclo di vita (es. Hepadnavirus)

Esempi di malattie umane comuni causate da virus includono il comune raffreddore, l'influenza, la varicella e l'herpes labiale. Molte malattie gravi come la rabbia, la malattia da virus Ebola, l'AIDS (HIV), l'influenza aviaria e la SARS sono causate da virus. La relativa capacità dei virus di causare malattie è descritta in termini di virulenza. Altre malattie sono allo studio per scoprire se hanno un virus come agente eziologico, come la possibile connessione tra l'herpesvirus umano 6 (HHV6) e malattie neurologiche come la sclerosi multipla e la sindrome da stanchezza cronica. [153] C'è polemica sul fatto che il Bornavirus, precedentemente pensato per causare malattie neurologiche nei cavalli, potrebbe essere responsabile di malattie psichiatriche negli esseri umani. [154]

I virus hanno diversi meccanismi con cui producono malattie in un organismo, che dipende in gran parte dalla specie virale. I meccanismi a livello cellulare includono principalmente la lisi cellulare, la rottura e la successiva morte della cellula.Negli organismi multicellulari, se un numero sufficiente di cellule muore, l'intero organismo inizierà a risentirne gli effetti. Sebbene i virus causino l'interruzione dell'omeostasi sana, con conseguente malattia, possono esistere in modo relativamente innocuo all'interno di un organismo. Un esempio potrebbe includere la capacità del virus dell'herpes simplex, che causa l'herpes labiale, di rimanere in uno stato dormiente all'interno del corpo umano. Questo è chiamato latenza [155] ed è una caratteristica dei virus dell'herpes, incluso il virus Epstein-Barr, che causa la febbre ghiandolare, e il virus varicella zoster, che causa la varicella e l'herpes zoster. La maggior parte delle persone è stata infettata da almeno uno di questi tipi di virus dell'herpes. [156] Questi virus latenti potrebbero talvolta essere utili, poiché la presenza del virus può aumentare l'immunità contro i patogeni batterici, come Yersinia pestis. [157]

Alcuni virus possono causare infezioni permanenti o croniche, in cui i virus continuano a replicarsi nel corpo nonostante i meccanismi di difesa dell'ospite. [158] Questo è comune nelle infezioni da virus dell'epatite B e da virus dell'epatite C. Le persone cronicamente infette sono conosciute come portatrici, poiché fungono da serbatoi di virus infettivo. [159] Nelle popolazioni con un'alta percentuale di portatori, si dice che la malattia sia endemica. [160]

Epidemiologia

L'epidemiologia virale è la branca della scienza medica che si occupa della trasmissione e del controllo delle infezioni virali nell'uomo. La trasmissione dei virus può essere verticale, che significa da madre a figlio, o orizzontale, che significa da persona a persona. Esempi di trasmissione verticale includono il virus dell'epatite B e l'HIV, in cui il bambino nasce già infetto dal virus. [161] Un altro esempio, più raro, è il virus della varicella zoster, che, sebbene causi infezioni relativamente lievi nei bambini e negli adulti, può essere fatale per il feto e il neonato. [162]

La trasmissione orizzontale è il meccanismo più comune di diffusione dei virus nelle popolazioni. [163] La trasmissione orizzontale può verificarsi quando i liquidi corporei vengono scambiati durante l'attività sessuale, tramite lo scambio di saliva o quando vengono ingeriti cibo o acqua contaminati. Può anche verificarsi quando vengono inalati aerosol contenenti virus o da vettori di insetti come quando le zanzare infette penetrano nella pelle di un ospite. [163] La maggior parte dei tipi di virus è limitata a solo uno o due di questi meccanismi e sono indicati come "virus respiratori" o "virus enterici" e così via. Il tasso o la velocità di trasmissione delle infezioni virali dipende da fattori che includono la densità della popolazione, il numero di individui suscettibili (cioè quelli non immuni), [164] la qualità dell'assistenza sanitaria e il clima. [165]

L'epidemiologia viene utilizzata per spezzare la catena dell'infezione nelle popolazioni durante le epidemie di malattie virali. [166] Vengono utilizzate misure di controllo basate sulla conoscenza delle modalità di trasmissione del virus. È importante trovare la fonte, o le fonti, dell'epidemia e identificare il virus. Una volta identificato il virus, a volte la catena di trasmissione può essere interrotta dai vaccini. Quando i vaccini non sono disponibili, l'igiene e la disinfezione possono essere efficaci. Spesso le persone infette vengono isolate dal resto della comunità e quelle che sono state esposte al virus vengono messe in quarantena. [167] Per controllare l'epidemia di afta epizootica nei bovini in Gran Bretagna nel 2001, sono stati macellati migliaia di bovini. [168] La maggior parte delle infezioni virali dell'uomo e di altri animali ha periodi di incubazione durante i quali l'infezione non provoca segni o sintomi. [169] I periodi di incubazione per le malattie virali variano da pochi giorni a settimane, ma sono noti per la maggior parte delle infezioni. [170] Un po' sovrapposto, ma principalmente successivo al periodo di incubazione, c'è un periodo di comunicabilità, un momento in cui un individuo o un animale infetto è contagioso e può infettare un'altra persona o animale. [170] Anche questo è noto per molte infezioni virali e la conoscenza della durata di entrambi i periodi è importante nel controllo delle epidemie. [171] Quando le epidemie causano una proporzione insolitamente alta di casi in una popolazione, comunità o regione, vengono chiamate epidemie. Se le epidemie si diffondono in tutto il mondo, vengono chiamate pandemie. [172]

Epidemie e pandemie

Una pandemia è un'epidemia mondiale. La pandemia influenzale del 1918, che durò fino al 1919, fu una pandemia influenzale di categoria 5 causata da un virus dell'influenza A insolitamente grave e mortale. Le vittime erano spesso giovani adulti sani, in contrasto con la maggior parte dei focolai di influenza, che colpiscono prevalentemente pazienti giovani, anziani o altrimenti indeboliti. [173] Stime precedenti dicono che ha ucciso 40-50 milioni di persone, [174] mentre ricerche più recenti suggeriscono che potrebbe aver ucciso fino a 100 milioni di persone, o il 5% della popolazione mondiale nel 1918. [175]

Sebbene le pandemie virali siano eventi rari, l'HIV, che si è evoluto dai virus trovati nelle scimmie e negli scimpanzé, è una pandemia almeno dagli anni '80. [176] Durante il XX secolo ci sono state quattro pandemie causate dal virus dell'influenza e quelle che si sono verificate nel 1918, 1957 e 1968 sono state gravi. [177] La ​​maggior parte dei ricercatori ritiene che l'HIV abbia avuto origine nell'Africa subsahariana durante il XX secolo [178] e che ora sia una pandemia, con una stima di 37,9 milioni di persone che ora convivono con la malattia in tutto il mondo. [179] Ci sono stati circa 770.000 decessi per AIDS nel 2018. [180] Il Programma congiunto delle Nazioni Unite sull'HIV/AIDS (UNAIDS) e l'Organizzazione mondiale della sanità (OMS) stimano che l'AIDS abbia ucciso più di 25 milioni di persone da quando è stato riconosciuto il 5 giugno 1981, rendendola una delle epidemie più distruttive della storia registrata. [181] Nel 2007 ci sono stati 2,7 milioni di nuove infezioni da HIV e 2 milioni di decessi correlati all'HIV. [182]

Diversi patogeni virali altamente letali sono membri del Filoviridae. I filovirus sono virus simili a filamenti che causano la febbre emorragica virale e includono ebolavirus e marburgvirus. Il virus di Marburg, scoperto per la prima volta nel 1967, ha attirato l'attenzione della stampa nell'aprile 2005 per un focolaio in Angola. [183] ​​La malattia da virus Ebola ha anche causato focolai intermittenti con alti tassi di mortalità dal 1976, quando è stata identificata per la prima volta. La peggiore e la più recente è l'epidemia dell'Africa occidentale del 2013-2016. [184]

Fatta eccezione per il vaiolo, la maggior parte delle pandemie sono causate da virus di nuova evoluzione. Questi virus "emergenti" sono solitamente mutanti di virus meno dannosi che hanno circolato in precedenza nell'uomo o in altri animali. [185]

La sindrome respiratoria acuta grave (SARS) e la sindrome respiratoria mediorientale (MERS) sono causate da nuovi tipi di coronavirus. È noto che altri coronavirus causano lievi infezioni nell'uomo, [186] quindi la virulenza e la rapida diffusione delle infezioni da SARS, che nel luglio 2003 avevano causato circa 8.000 casi e 800 decessi, erano inaspettate e la maggior parte dei paesi non era preparata. [187]

Un coronavirus correlato è emerso a Wuhan, in Cina, nel novembre 2019 e si è diffuso rapidamente in tutto il mondo. Pensate che abbiano avuto origine nei pipistrelli e successivamente denominate sindrome respiratoria acuta grave coronavirus 2, le infezioni da virus hanno causato una pandemia nel 2020. [188] [189] [190] Restrizioni senza precedenti in tempo di pace sono state imposte ai viaggi internazionali, [191] e coprifuoco imposto in diverse grandi città del mondo. [192]

Cancro

I virus sono una causa accertata di cancro nell'uomo e in altre specie. I tumori virali si verificano solo in una minoranza di persone infette (o animali). I virus del cancro provengono da una serie di famiglie di virus, inclusi virus a RNA e DNA, quindi non esiste un unico tipo di "oncovirus" (un termine obsoleto originariamente utilizzato per i retrovirus che trasformano acutamente). Lo sviluppo del cancro è determinato da una varietà di fattori come l'immunità dell'ospite [193] e le mutazioni nell'ospite. [194] I virus accettati per causare tumori umani includono alcuni genotipi di papillomavirus umano, virus dell'epatite B, virus dell'epatite C, virus di Epstein-Barr, herpesvirus associato al sarcoma di Kaposi e virus T-linfotropico umano. Il virus del cancro umano scoperto più di recente è un poliomavirus (poliomavirus a cellule di Merkel) che causa la maggior parte dei casi di una rara forma di cancro della pelle chiamato carcinoma a cellule di Merkel. [195] I virus dell'epatite possono svilupparsi in un'infezione virale cronica che porta al cancro del fegato. [196] [197] L'infezione da virus T-linfotropico umano può portare a paraparesi spastica tropicale e leucemia a cellule T dell'adulto. [198] I papillomavirus umani sono una causa accertata di tumori della cervice, della pelle, dell'ano e del pene. [199] All'interno del Herpesviridae, l'herpesvirus associato al sarcoma di Kaposi causa il sarcoma di Kaposi e il linfoma della cavità corporea e il virus di Epstein-Barr causa il linfoma di Burkitt, il linfoma di Hodgkin, il disturbo linfoproliferativo B e il carcinoma nasofaringeo. [200] Poliomavirus a cellule di Merkel strettamente correlato a SV40 e poliomavirus di topo che sono stati utilizzati come modelli animali per i virus del cancro per oltre 50 anni. [201]

Meccanismi di difesa dell'ospite

La prima linea di difesa dell'organismo contro i virus è il sistema immunitario innato. Questo comprende cellule e altri meccanismi che difendono l'ospite dall'infezione in modo non specifico. Ciò significa che le cellule del sistema innato riconoscono e rispondono ai patogeni in modo generico, ma, a differenza del sistema immunitario adattativo, non conferisce all'ospite un'immunità duratura o protettiva. [202]

L'interferenza dell'RNA è un'importante difesa innata contro i virus. [203] Molti virus hanno una strategia di replicazione che coinvolge l'RNA a doppio filamento (dsRNA). Quando un tale virus infetta una cellula, rilascia la sua molecola o le sue molecole di RNA, che si legano immediatamente a un complesso proteico chiamato cubettatrice che taglia l'RNA in pezzi più piccoli. Viene attivato un percorso biochimico, il complesso RISC, che garantisce la sopravvivenza cellulare degradando l'mRNA virale. I rotavirus si sono evoluti per evitare questo meccanismo di difesa non rimuovendo completamente il rivestimento all'interno della cellula e rilasciando mRNA appena prodotto attraverso i pori nel capside interno della particella. Il loro dsRNA genomico rimane protetto all'interno del nucleo del virione. [204] [205]

Quando il sistema immunitario adattativo di un vertebrato incontra un virus, produce anticorpi specifici che si legano al virus e spesso lo rendono non infettivo. Questa è chiamata immunità umorale. Sono importanti due tipi di anticorpi. La prima, denominata IgM, è molto efficace nel neutralizzare i virus ma viene prodotta dalle cellule del sistema immunitario solo per poche settimane. Il secondo, chiamato IgG, è prodotto a tempo indeterminato. La presenza di IgM nel sangue dell'ospite viene utilizzata per testare l'infezione acuta, mentre l'IgG indica un'infezione avvenuta nel passato. [206] L'anticorpo IgG viene misurato quando vengono eseguiti i test per l'immunità. [207]

Gli anticorpi possono continuare a essere un meccanismo di difesa efficace anche dopo che i virus sono riusciti a entrare nella cellula ospite. Una proteina presente nelle cellule, chiamata TRIM21, può legarsi agli anticorpi sulla superficie della particella virale. Questo innesca la successiva distruzione del virus da parte degli enzimi del sistema proteosomico della cellula. [208]

Una seconda difesa dei vertebrati contro i virus è chiamata immunità cellulo-mediata e coinvolge le cellule immunitarie note come cellule T. Le cellule del corpo mostrano costantemente brevi frammenti delle loro proteine ​​sulla superficie della cellula e, se una cellula T riconosce lì un frammento virale sospetto, la cellula ospite viene distrutta dalle cellule T killer e le cellule T specifiche del virus proliferano. Le cellule come i macrofagi sono specialisti in questa presentazione dell'antigene. [209] La produzione di interferone è un importante meccanismo di difesa dell'ospite. Questo è un ormone prodotto dal corpo quando sono presenti virus. Il suo ruolo nell'immunità è complesso e alla fine impedisce ai virus di riprodursi uccidendo la cellula infetta e i suoi vicini. [210]

Non tutte le infezioni virali producono una risposta immunitaria protettiva in questo modo. L'HIV elude il sistema immunitario modificando costantemente la sequenza amminoacidica delle proteine ​​sulla superficie del virione. Questo è noto come "mutazione di fuga" poiché gli epitopi virali sfuggono al riconoscimento da parte della risposta immunitaria dell'ospite. Questi virus persistenti eludono il controllo immunitario mediante sequestro, blocco della presentazione dell'antigene, resistenza alle citochine, evasione delle attività delle cellule natural killer, fuga dall'apoptosi e spostamento antigenico. [211] Altri virus, chiamati "virus neurotropici", sono disseminati per diffusione neurale laddove il sistema immunitario potrebbe non essere in grado di raggiungerli.

Prevenzione e trattamento

Poiché i virus utilizzano vie metaboliche vitali all'interno delle cellule ospiti per replicarsi, sono difficili da eliminare senza l'uso di farmaci che causano effetti tossici sulle cellule ospiti in generale. Gli approcci medici più efficaci alle malattie virali sono le vaccinazioni per fornire immunità alle infezioni e i farmaci antivirali che interferiscono selettivamente con la replicazione virale.

Vaccini

La vaccinazione è un modo economico ed efficace per prevenire le infezioni da virus. I vaccini sono stati usati per prevenire le infezioni virali molto prima della scoperta dei virus veri e propri. Il loro uso ha comportato un drastico calo della morbilità (malattia) e della mortalità (morte) associate a infezioni virali come poliomielite, morbillo, parotite e rosolia. [212] Le infezioni da vaiolo sono state debellate. [213] I vaccini sono disponibili per prevenire oltre tredici infezioni virali dell'uomo, [214] e più sono usati per prevenire le infezioni virali degli animali. [215] I vaccini possono essere costituiti da virus vivi attenuati o uccisi o da proteine ​​virali (antigeni). [216] I vaccini vivi contengono forme indebolite del virus, che non causano la malattia ma, ciò nonostante, conferiscono immunità. Tali virus sono chiamati attenuati. I vaccini vivi possono essere pericolosi se somministrati a persone con un'immunità debole (che sono descritte come immunocompromesse), perché in queste persone il virus indebolito può causare la malattia originale. [217] La ​​biotecnologia e le tecniche di ingegneria genetica sono utilizzate per produrre vaccini a subunità. Questi vaccini utilizzano solo le proteine ​​del capside del virus. Il vaccino contro l'epatite B è un esempio di questo tipo di vaccino. [218] I vaccini a subunità sono sicuri per i pazienti immunocompromessi perché non possono causare la malattia. [219] Il vaccino contro il virus della febbre gialla, un ceppo attenuato vivo chiamato 17D, è probabilmente il vaccino più sicuro ed efficace mai generato. [220]

Farmaci antivirali

I farmaci antivirali sono spesso analoghi nucleosidici (falsi elementi costitutivi del DNA), che i virus incorporano erroneamente nei loro genomi durante la replicazione. Il ciclo di vita del virus viene quindi interrotto perché il DNA appena sintetizzato è inattivo. Questo perché questi analoghi mancano dei gruppi idrossilici, che, insieme agli atomi di fosforo, si uniscono per formare la forte "spina dorsale" della molecola di DNA. Questo è chiamato terminazione della catena del DNA. [221] Esempi di analoghi nucleosidici sono l'aciclovir per le infezioni da virus dell'herpes simplex e la lamivudina per le infezioni da virus dell'HIV e dell'epatite B. L'aciclovir è uno dei farmaci antivirali più antichi e più frequentemente prescritti. [222] Altri farmaci antivirali in uso prendono di mira diverse fasi del ciclo di vita virale. L'HIV dipende da un enzima proteolitico chiamato proteasi dell'HIV-1 perché diventi completamente infettivo. Esiste una vasta classe di farmaci chiamati inibitori della proteasi che inattivano questo enzima. [223]

L'epatite C è causata da un virus a RNA. Nell'80% delle persone infette, la malattia è cronica e senza cure rimangono infette per il resto della loro vita. Ora esiste un trattamento efficace che utilizza il farmaco analogo nucleosidico ribavirina combinato con l'interferone. [224] È stato sviluppato il trattamento dei portatori cronici del virus dell'epatite B utilizzando una strategia simile utilizzando lamivudina. [225]

I virus infettano tutta la vita cellulare e, sebbene i virus siano universalmente presenti, ogni specie cellulare ha il proprio intervallo specifico che spesso infetta solo quella specie. [226] Alcuni virus, chiamati satelliti, possono replicarsi solo all'interno di cellule che sono già state infettate da un altro virus. [61]

Virus animali

I virus sono importanti agenti patogeni del bestiame. Malattie come l'afta epizootica e la febbre catarrale degli ovini sono causate da virus. [227] Gli animali da compagnia come gatti, cani e cavalli, se non vaccinati, sono suscettibili di gravi infezioni virali. Il parvovirus canino è causato da un piccolo virus del DNA e le infezioni sono spesso fatali nei cuccioli. [228] Come tutti gli invertebrati, l'ape è suscettibile a molte infezioni virali. [229] La maggior parte dei virus coesiste in modo innocuo nell'ospite e non causa segni o sintomi di malattia. [4]

Virus delle piante

Esistono molti tipi di virus delle piante, ma spesso causano solo una perdita di resa e non è economicamente redditizio cercare di controllarli. I virus delle piante sono spesso diffusi da una pianta all'altra da organismi, noti come vettori. Questi sono solitamente insetti, ma alcuni funghi, vermi nematodi e organismi unicellulari sono vettori. Quando il controllo delle infezioni da virus delle piante è considerato economico, ad esempio per i frutti perenni, gli sforzi si concentrano sull'uccisione dei vettori e sulla rimozione di ospiti alternativi come le erbacce. [230] I virus delle piante non possono infettare gli esseri umani e altri animali perché possono riprodursi solo nelle cellule vegetali viventi. [231]

Originaria del Perù, la patata è diventata una coltura di base in tutto il mondo. [232] Il virus Y della patata causa malattie nelle patate e nelle specie correlate, compresi pomodori e peperoni. Negli anni '80, questo virus ha acquisito importanza economica quando si è rivelato difficile da controllare nelle colture di patate da seme. Trasmesso dagli afidi, questo virus può ridurre i raccolti fino all'80%, causando perdite significative nei raccolti delle patate. [233]

Le piante hanno meccanismi di difesa elaborati ed efficaci contro i virus. Uno dei più efficaci è la presenza dei cosiddetti geni di resistenza (R). Ciascun gene R conferisce resistenza a un particolare virus innescando aree localizzate di morte cellulare intorno alla cellula infetta, che spesso possono essere viste ad occhio nudo come grandi macchie. Questo impedisce all'infezione di diffondersi. [234] L'interferenza dell'RNA è anche una difesa efficace nelle piante. [235] Quando vengono infettate, le piante spesso producono disinfettanti naturali che uccidono i virus, come l'acido salicilico, l'ossido nitrico e le molecole reattive dell'ossigeno. [236]

Le particelle virali vegetali o le particelle virus-simili (VLP) hanno applicazioni sia in biotecnologia che in nanotecnologia.I capsidi della maggior parte dei virus delle piante sono strutture semplici e robuste e possono essere prodotti in grandi quantità sia dall'infezione delle piante che dall'espressione in una varietà di sistemi eterologhi. Le particelle di virus vegetali possono essere modificate geneticamente e chimicamente per incapsulare materiale estraneo e possono essere incorporate in strutture supramolecolari per l'uso in biotecnologia. [237]

Virus batterici

I batteriofagi sono un gruppo comune e diversificato di virus e sono l'entità biologica più abbondante negli ambienti acquatici: ci sono fino a dieci volte più di questi virus negli oceani rispetto ai batteri, [238] raggiungendo livelli di 250.000.000 di batteriofagi per millilitro di acqua di mare . [239] Questi virus infettano batteri specifici legandosi alle molecole del recettore di superficie e quindi entrando nella cellula. In un breve lasso di tempo, in alcuni casi, pochi minuti, la polimerasi batterica inizia a tradurre l'mRNA virale in proteine. Queste proteine ​​diventano o nuovi virioni all'interno della cellula, proteine ​​ausiliarie, che aiutano l'assemblaggio di nuovi virioni, o proteine ​​coinvolte nella lisi cellulare. Gli enzimi virali aiutano nella rottura della membrana cellulare e, nel caso del fago T4, in poco più di venti minuti dall'iniezione potrebbero essere rilasciati oltre trecento fagi. [240]

Il modo principale in cui i batteri si difendono dai batteriofagi è la produzione di enzimi che distruggono il DNA estraneo. Questi enzimi, chiamati endonucleasi di restrizione, tagliano il DNA virale che i batteriofagi iniettano nelle cellule batteriche. [241] I batteri contengono anche un sistema che utilizza le sequenze CRISPR per trattenere frammenti dei genomi dei virus con cui i batteri sono entrati in contatto in passato, il che consente loro di bloccare la replicazione del virus attraverso una forma di interferenza dell'RNA. [242] [243] Questo sistema genetico fornisce ai batteri un'immunità acquisita alle infezioni. [244]

Virus arcaici

Alcuni virus si replicano all'interno degli archaea: si tratta di virus a DNA con forme insolite e talvolta uniche. [7] [92] Questi virus sono stati studiati più dettagliatamente negli archaea termofili, in particolare negli ordini Sulfolobales e Thermoproteales. [245] Le difese contro questi virus implicano l'interferenza dell'RNA da sequenze di DNA ripetitive all'interno dei genomi archeani che sono correlati ai geni dei virus. [246] [247] La ​​maggior parte degli archaea ha sistemi CRISPR-Cas come difesa adattativa contro i virus. Questi consentono agli archei di trattenere sezioni di DNA virale, che vengono quindi utilizzate per mirare ed eliminare le successive infezioni da parte del virus utilizzando un processo simile all'interferenza dell'RNA. [248]

I virus sono l'entità biologica più abbondante negli ambienti acquatici. [2] Ce ne sono circa dieci milioni in un cucchiaino di acqua di mare. [249] La maggior parte di questi virus sono batteriofagi che infettano batteri eterotrofi e cianofagi che infettano cianobatteri e sono essenziali per la regolazione degli ecosistemi di acqua salata e di acqua dolce. [250] I batteriofagi sono innocui per piante e animali e sono essenziali per la regolazione degli ecosistemi marini e di acqua dolce [251] sono importanti agenti di mortalità del fitoplancton, la base della catena alimentare negli ambienti acquatici. [252] Infettano e distruggono i batteri nelle comunità microbiche acquatiche e sono uno dei meccanismi più importanti di riciclaggio del carbonio e del ciclo dei nutrienti negli ambienti marini. Le molecole organiche rilasciate dalle cellule batteriche morte stimolano la crescita di batteri e alghe fresche, in un processo noto come shunt virale. [253] In particolare, è stato dimostrato che la lisi dei batteri da parte dei virus migliora il ciclo dell'azoto e stimola la crescita del fitoplancton. [254] L'attività virale può anche influenzare la pompa biologica, il processo mediante il quale il carbonio viene sequestrato nelle profondità dell'oceano. [255]

I microrganismi costituiscono oltre il 90% della biomassa del mare. Si stima che i virus uccidano ogni giorno circa il 20% di questa biomassa e che negli oceani ci siano da 10 a 15 volte più virus di batteri e archaea. [256] I virus sono anche i principali agenti responsabili della distruzione del fitoplancton, comprese le fioriture algali dannose, [257] Il numero di virus negli oceani diminuisce più al largo e più in profondità nell'acqua, dove ci sono meno organismi ospiti. [255]

Nel gennaio 2018, gli scienziati hanno riferito che 800 milioni di virus, principalmente di origine marina, vengono depositati ogni giorno dall'atmosfera terrestre su ogni metro quadrato della superficie del pianeta, come risultato di un flusso atmosferico globale di virus, che circolano al di sopra del sistema meteorologico. ma al di sotto dell'altitudine dei normali viaggi aerei, distribuendo virus in tutto il pianeta. [258] [259]

Come ogni organismo, i mammiferi marini sono suscettibili alle infezioni virali. Nel 1988 e nel 2002, migliaia di foche sono state uccise in Europa dal virus del cimurro della focina. [260] Molti altri virus, inclusi calicivirus, herpesvirus, adenovirus e parvovirus, circolano nelle popolazioni di mammiferi marini. [255]

I virus sono un importante mezzo naturale per trasferire geni tra specie diverse, il che aumenta la diversità genetica e guida l'evoluzione. [9] [261] Si pensa che i virus abbiano giocato un ruolo centrale nella prima evoluzione, prima della diversificazione dell'ultimo antenato comune universale in batteri, archaea ed eucarioti. [262] I virus sono ancora uno dei più grandi serbatoi di diversità genetica inesplorata sulla Terra. [255]

Scienze della vita e medicina

I virus sono importanti per lo studio della biologia molecolare e cellulare in quanto forniscono sistemi semplici che possono essere utilizzati per manipolare e studiare le funzioni delle cellule. [263] Lo studio e l'uso dei virus hanno fornito preziose informazioni sugli aspetti della biologia cellulare. [264] Ad esempio, i virus sono stati utili nello studio della genetica e hanno aiutato la nostra comprensione dei meccanismi di base della genetica molecolare, come la replicazione del DNA, la trascrizione, l'elaborazione dell'RNA, la traduzione, il trasporto delle proteine ​​e l'immunologia.

I genetisti usano spesso i virus come vettori per introdurre i geni nelle cellule che stanno studiando. Questo è utile per far produrre alla cellula una sostanza estranea o per studiare l'effetto dell'introduzione di un nuovo gene nel genoma. Allo stesso modo, la viroterapia utilizza i virus come vettori per trattare varie malattie, poiché possono colpire specificamente le cellule e il DNA. Mostra un uso promettente nel trattamento del cancro e nella terapia genica. Gli scienziati dell'Europa orientale hanno utilizzato per qualche tempo la terapia fagica come alternativa agli antibiotici e l'interesse per questo approccio è in aumento, a causa dell'alto livello di resistenza agli antibiotici ora riscontrato in alcuni batteri patogeni. [265] L'espressione di proteine ​​eterologhe da parte di virus è alla base di numerosi processi di fabbricazione attualmente utilizzati per la produzione di varie proteine ​​come antigeni e anticorpi del vaccino. Recentemente sono stati sviluppati processi industriali utilizzando vettori virali e diverse proteine ​​farmaceutiche sono attualmente in fase di sperimentazione preclinica e clinica. [266]

Viroterapia

La viroterapia prevede l'uso di virus geneticamente modificati per curare le malattie. [267] I virus sono stati modificati dagli scienziati per riprodursi nelle cellule tumorali e distruggerle, ma non infettare le cellule sane. Talimogene laherparepvec (T-VEC), ad esempio, è un virus dell'herpes simplex modificato che ha avuto un gene, necessario per la replicazione dei virus in cellule sane, cancellato e sostituito con un gene umano (GM-CSF) che stimola l'immunità. Quando questo virus infetta le cellule cancerose, le distrugge e così facendo la presenza del gene GM-CSF attira le cellule dendritiche dai tessuti circostanti del corpo. Le cellule dendritiche elaborano le cellule cancerose morte e ne presentano componenti ad altre cellule del sistema immunitario. [268] Dopo aver completato con successo gli studi clinici, il virus ha ottenuto l'approvazione per il trattamento del melanoma alla fine del 2015. [269] I virus che sono stati riprogrammati per uccidere le cellule tumorali sono chiamati virus oncolitici. [270]

Scienza dei materiali e nanotecnologie

Le attuali tendenze nella nanotecnologia promettono di fare un uso molto più versatile dei virus. [271] Dal punto di vista di uno scienziato dei materiali, i virus possono essere considerati come nanoparticelle organiche. La loro superficie porta strumenti specifici che consentono loro di attraversare le barriere delle loro cellule ospiti. La dimensione e la forma dei virus e il numero e la natura dei gruppi funzionali sulla loro superficie sono definiti con precisione. In quanto tali, i virus sono comunemente usati nella scienza dei materiali come scaffold per modifiche superficiali legate in modo covalente. Una particolare qualità dei virus è che possono essere adattati dall'evoluzione diretta. Le potenti tecniche sviluppate dalle scienze della vita stanno diventando la base degli approcci ingegneristici ai nanomateriali, aprendo una vasta gamma di applicazioni ben oltre la biologia e la medicina. [272]

A causa delle loro dimensioni, forma e strutture chimiche ben definite, i virus sono stati utilizzati come modelli per organizzare i materiali su scala nanometrica. Esempi recenti includono il lavoro presso il Naval Research Laboratory di Washington, DC, utilizzando particelle del virus del mosaico Cowpea (CPMV) per amplificare i segnali nei sensori basati su microarray di DNA. In questa applicazione, le particelle virali separano i coloranti fluorescenti utilizzati per la segnalazione per prevenire la formazione di dimeri non fluorescenti che agiscono come quencher. [273] Un altro esempio è l'uso del CPMV come breadboard su nanoscala per l'elettronica molecolare. [274]

Virus sintetici

Molti virus possono essere sintetizzati de novo ("da zero") e il primo virus sintetico è stato creato nel 2002. [275] Anche se un po' un'idea sbagliata, non è il vero virus che viene sintetizzato, ma piuttosto il suo genoma del DNA (nel caso di un virus a DNA), o una copia cDNA del suo genoma (in caso di virus a RNA). Per molte famiglie di virus il DNA o RNA sintetico nudo (una volta riconvertito enzimaticamente dal cDNA sintetico) è infettivo quando viene introdotto in una cellula. Cioè, contengono tutte le informazioni necessarie per produrre nuovi virus. Questa tecnologia viene ora utilizzata per studiare nuove strategie vaccinali. [276] La capacità di sintetizzare virus ha conseguenze di vasta portata, dal momento che i virus non possono più essere considerati estinti, purché le informazioni sulla loro sequenza genomica siano note e le cellule permissive siano disponibili. A partire dal febbraio 2021 [aggiornamento], le sequenze complete del genoma di 10462 diversi virus, incluso il vaiolo, sono disponibili pubblicamente in un database online gestito dal National Institutes of Health. [277]

Armi

La capacità dei virus di causare epidemie devastanti nelle società umane ha portato alla preoccupazione che i virus possano essere usati come armi per la guerra biologica. Ulteriore preoccupazione è stata sollevata dalla riuscita ricreazione del famigerato virus dell'influenza del 1918 in un laboratorio. [278] Il virus del vaiolo ha devastato numerose società nel corso della storia prima della sua eradicazione. Esistono solo due centri al mondo autorizzati dall'OMS a conservare scorte di virus del vaiolo: il Centro di ricerca statale di virologia e biotecnologia VECTOR in Russia e i Centri per il controllo e la prevenzione delle malattie negli Stati Uniti. [279] Può essere usato come arma, [279] poiché il vaccino per il vaiolo a volte ha avuto gravi effetti collaterali, non è più usato di routine in nessun paese. Pertanto, gran parte della moderna popolazione umana non ha quasi alcuna resistenza consolidata al vaiolo e sarebbe vulnerabile al virus. [279]

Appunti

  1. ^ Wu KJ (15 aprile 2020). "Ci sono più virus che stelle nell'universo. Perché solo alcuni ci infettano? - Sulla Terra esistono più di un quadrilione di quadrilioni di virus individuali, ma la maggior parte non è pronta a saltare sugli esseri umani. Possiamo trovare quelli che lo sono?". Società Geografica Nazionale . Estratto il 18 maggio 2020.
  2. ^ unBC
  3. Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (settembre 2006). "L'antico mondo dei virus e l'evoluzione delle cellule". Biologia diretta. 1 (1): 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC1594570. PMID16984643.
  4. ^
  5. Zimmer C (26 febbraio 2021). "La vita segreta di un coronavirus - Una bolla di geni oleosa, larga 100 nanometri, ha ucciso più di due milioni di persone e ha rimodellato il mondo. Gli scienziati non sanno bene cosa farne". Estratto il 28 febbraio 2021.
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Come vengono utilizzati i batteri nell'ingegneria genetica?

batteri sono l'organismo modello più semplice e la maggior parte della nostra comprensione iniziale della biologia molecolare deriva dallo studio dell'Escherichia coli. Lo scienziato può facilmente manipolare e combinare geni all'interno del batteri per creare proteine ​​nuove o interrotte e osservare l'effetto che questo ha su vari sistemi molecolari.

Oltre a quanto sopra, come vengono utilizzati i batteri nel quizlet di ingegneria genetica? il processo in cui an organismo ha lo stesso identico geni come la organismo da cui è stato prodotto. Come sei batteri utilizzati nell'ingegneria genetica? il batteri è Usato iniettare o produrre proteine ​​nel organismo.

Semplicemente, come si ingegnerizzano geneticamente i batteri?

viene estratto dal batteri o cellula di lievito. Una piccola sezione viene quindi ritagliata dal plasmide circolare mediante enzimi di restrizione, "forbici molecolari". Il gene per l'insulina umana è inserito nella fessura del plasmide. Più le cellule si dividono, più insulina viene prodotta.

Cosa fa un ingegnere genetico?

Ingegneria genetica o la tecnologia del DNA ricombinante introduce estranei geni in microbi, piante e animali per esprimere nuove caratteristiche. La tecnica è stata utilizzata nell'allevamento di colture e bestiame per aumentare i raccolti nella produzione alimentare, nonché per produrre prodotti farmaceutici e prodotti chimici industriali.


Gli scienziati creano una semplice cellula sintetica che cresce e si divide normalmente

Un'illustrazione della semplice cellula sintetica JCVI-syn3A. Credito: © Emily Pelletier

Cinque anni fa, gli scienziati hanno creato un organismo sintetico unicellulare che, con solo 473 geni, era la cellula vivente più semplice mai conosciuta. Tuttavia, questo organismo simile a un batterio si comportava in modo strano quando cresceva e si divideva, producendo cellule con forme e dimensioni molto diverse.

Ora, gli scienziati hanno identificato sette geni che possono essere aggiunti per domare la natura indisciplinata delle cellule, facendole dividere ordinatamente in sfere uniformi. Questo risultato, una collaborazione tra il J. Craig Venter Institute (JCVI), il National Institute of Standards and Technology (NIST) e il Massachusetts Institute of Technology (MIT) Center for Bits and Atoms, è stato descritto sulla rivista Cellula.

L'identificazione di questi geni è un passo importante verso l'ingegneria delle cellule sintetiche che fanno cose utili. Tali cellule potrebbero agire come piccole fabbriche che producono farmaci, alimenti e combustibili rilevano le malattie e producono farmaci per curarle mentre vivono all'interno del corpo e funzionano come minuscoli computer.

Ma per progettare e costruire una cella che fa esattamente quello che vuoi che faccia, è utile avere un elenco di parti essenziali e sapere come si incastrano.

"Vogliamo comprendere le regole fondamentali della vita di progettazione", ha affermato Elizabeth Strychalski, coautrice dello studio e leader del Cellular Engineering Group del NIST. "Se questa cella può aiutarci a scoprire e comprendere quelle regole, allora andiamo alle corse".

Gli scienziati del JCVI hanno costruito la prima cellula con un genoma sintetico nel 2010. Non hanno costruito quella cellula completamente da zero. Invece, hanno iniziato con cellule di un tipo molto semplice di batteri chiamato micoplasma. Hanno distrutto il DNA in quelle cellule e lo hanno sostituito con il DNA che è stato progettato su un computer e sintetizzato in laboratorio. Questo è stato il primo organismo nella storia della vita sulla Terra ad avere un genoma interamente sintetico. L'hanno chiamato JCVI-syn1.0.

Da allora, gli scienziati hanno lavorato per ridurre quell'organismo ai suoi minimi componenti genetici. La cella super-semplice che hanno creato cinque anni fa, soprannominata JCVI-syn3.0, era forse troppo minimalista. I ricercatori hanno ora aggiunto 19 geni a questa cellula, inclusi i sette necessari per la normale divisione cellulare, per creare la nuova variante, JCVI-syn3A. Questa variante ha meno di 500 geni. Per mettere quel numero in prospettiva, i batteri E. coli che vivono nel tuo intestino hanno circa 4.000 geni. Una cellula umana ne ha circa 30.000.

L'identificazione di questi sette geni aggiuntivi ha richiesto anni di scrupolosi sforzi da parte del gruppo di biologia sintetica di JCVI, guidato dal coautore John Glass. Lijie Sun, co-autrice e scienziata del JCVI, ha costruito dozzine di ceppi varianti aggiungendo e rimuovendo sistematicamente i geni. Lei e gli altri ricercatori avrebbero quindi osservato come quei cambiamenti genetici influenzassero la crescita e la divisione cellulare.

Il ruolo del NIST era misurare i cambiamenti risultanti al microscopio. Questa è stata una sfida perché le cellule dovevano essere vive per l'osservazione. Usare potenti microscopi per osservare le cellule morte è relativamente facile. L'imaging di cellule vive è molto più difficile.

Tenere queste cellule in posizione al microscopio è stato particolarmente difficile perché sono così piccole e delicate. Cento o più starebbero all'interno di un singolo batterio di E. coli. Piccole forze possono farli a pezzi.

Per risolvere questo problema, i coautori di Strychalski e del MIT James Pelletier, Andreas Mershin e Neil Gershenfeld hanno progettato un chemostato microfluidico, una sorta di mini-acquario, in cui le cellule possono essere mantenute nutrite e felici sotto un microscopio ottico. Il risultato è stato un video in stop-motion che mostrava le cellule sintetiche crescere e dividersi.

Un video mostra le cellule JCVI-syn3.0, quelle create cinque anni fa, che si dividono in diverse forme e dimensioni. Alcune cellule formano filamenti. Altri sembrano non separarsi completamente e allinearsi come perline su una corda. Nonostante la varietà, tutte le cellule in quel video sono geneticamente identiche.

Un altro video mostra le nuove celle JCVI-Syn3A che si dividono in celle di forma e dimensioni più uniformi.

Questi video e altri come loro hanno permesso ai ricercatori di osservare come le loro manipolazioni genetiche hanno influenzato la crescita e la divisione cellulare. Se la rimozione di un gene interrompesse il normale processo, lo rimetterebbero a posto e ne proverebbero un altro.

"Il nostro obiettivo è conoscere la funzione di ogni gene in modo da poter sviluppare un modello completo di come funziona una cellula", ha detto Pelletier.

Ma quell'obiettivo non è ancora stato raggiunto. Dei sette geni aggiunti a questo organismo per la normale divisione cellulare, gli scienziati sanno cosa fanno solo due di loro. I ruoli che gli altri cinque svolgono nella divisione cellulare non sono ancora noti.

"La vita è ancora una scatola nera", ha detto Strychalski. Ma con questa cellula sintetica semplificata, gli scienziati stanno osservando bene cosa sta succedendo all'interno.


Qual è l'organismo geneticamente più semplice tranne i virus? - Biologia

Esempi di domande a scelta multipla per l'esame 1, Biologia 250

Le lettere per le risposte corrette sono in maiuscolo. 1. Un rivestimento esterno scivoloso in alcuni batteri che li protegge dalla fagocitosi da parte delle cellule ospiti è A. capsula b. parete cellulare c. flagello d. peptidoglicano 2. Quando i flagelli sono distribuiti tutt'intorno a una cellula batterica, la disposizione è chiamata a. polare B. casuale C. peritrichous d. incapsulato 3. È probabile che una colonia lucida e appiccicosa di Streptococcus pneumoniae sia A. incapsulata e patogena c. non incapsulato e non patogeno b. non incapsulato e patogeno d. incapsulato e non patogeno 4. Una parete cellulare batterica fa tutto quanto segue tranne a. dà forma e rigidità alla cellula b. è il sito di azione di alcuni antibiotici c. è associato ad alcuni sintomi della malattia D. protegge la cellula dalla fagocitosi 5. La distanza minima alla quale un microscopio è in grado di distinguere due punti come separati è la sua a. ingrandimento B. illuminazione C. potere risolutivo 6. Una parete cellulare Gram-negativa è __________ rispetto a una Gram-positiva. un. più spesso B. più sottile 7. Poiché la penicillina impedisce la sintesi del peptidoglicano, è più efficace sulle cellule _______________. A. Gram positivi b. Gram negativi 8. Flagelli e pili sono costituiti da a. lipidi B. carboidrati c. acidi nucleici D. proteina 9. L'informazione genetica dei batteri è immagazzinata in _______, in un cromosoma circolare situato nel citoplasma. A. DNA b. proteine ​​c. fosfolipidi D. RNA 10. Le differenze tra cellule eucariotiche e procariotiche includono tutte le seguenti tranne a. le cellule eucariotiche hanno mitocondri c. le cellule procariotiche hanno pareti cellulari più complesse b. le cellule eucariotiche hanno ciglia e flagelli con struttura complessa D. le cellule procariotiche non hanno materiale genetico 11. Il fatto che i virus siano parassiti intracellulari obbligati significa che richiedono un ____________________ per la riproduzione. un. piatto di coltura B. cellula ospite c. brodo rosso fenolo d. virus secondario 12. Un modo per determinare la dimensione, la morfologia cellulare e il raggruppamento delle cellule batteriche consiste nell'utilizzare una tecnica __________. un. piastra a strisce b. rosso fenolo C. colorazione semplice d. coltura in brodo nutritivo 13. La torbidità è un segno che i batteri sono cresciuti in un -_______________ dopo l'inoculazione e l'incubazione. un. piastra a strisce B. provetta di brodo nutriente c. colorazione di Gram d. macchia semplice 14. L'involucro batterico include tutte le seguenti strutture eccetto a. capsula B. parete cellulare c. membrana cellulare D. endospore 15.Tutte le seguenti strutture di batteri contengono (o sono costituite da) proteine ​​eccetto A. plasmidi b. ribosomi c. pili d. membrana cellulare 16. Quale dei seguenti contiene polisaccaride? A. Parete cellulare Gram-negativa b. pili c. flagello d. plasmidi 17. Quale dei seguenti contiene DNA? un. parete cellulare Gram-positiva b. capsula c. pili D. plasmidi 18. In una procedura di colorazione di Gram, i batteri con pareti cellulari Gram-positivi si decolorano meno facilmente rispetto a quelli con pareti cellulari Gram-negativi. A. vero B. falso 19. Il tipo di parete cellulare che ha meno peptidoglicano è A. Gram negativo b. Gram positivi 20. Il tipo di parete cellulare più vulnerabile all'azione della penicillina è a. Gram negativi B. Gram positivi 21. Quando i flagelli si trovano attorno all'intera cellula batterica, la disposizione è chiamata a. polare B. casuale c. bipolare D. peritrichous 22. Una cellula incapsulata si riproduce per formare colonie che appaiono a. non patogeno B. traslucido c. rosa D. liscio 23. Le endospore sono tutte le seguenti tranne ___________ rispetto alle cellule vegetative. un. maggiori probabilità di sopravvivere al trattamento con disinfettanti c. più resistente alla colorazione B. più probabilità di morire in condizioni nutrizionalmente povere d. più resistente agli sbalzi di temperatura 24. La fagocitosi dei batteri che causano la polmonite è ____ probabile se i batteri sono protetti da una capsula. A. meno b. più 25. Se usi un microscopio a luce visibile per esaminare una coltura viva di un batterio che possiede flagelli, sarai in grado di vedere i flagelli che muovono i batteri. un. vero B. falso 26. In quale fase della curva di crescita è/fa una coltura (usare le lettere sulle fasi della curva di crescita per le risposte): più sensibile agli antibiotici? a, B-crescita esponenziale, c, d hanno la quantità massima di nutrienti? A-stazionario iniziale, b, c, d hanno la quantità massima di prodotti di scarto accumulati? a, b, c, D-morte esponenziale hanno uguali # di cellule che si dividono e muoiono? A-stazionario iniziale, b, C-stazionario massimo, d 27. La maggior parte dei patogeni umani preferisce temperature vicine a quelle del corpo umano. Si chiamano a. psicrofili b. termofili C. mesofili d. alofili 28. La temperatura ottimale per un organismo è quella alla quale A. cresce con il tempo di generazione più breve b. ha il tempo più lungo tra le divisioni cellulari c. è vicino a un estremo della sua gamma di temperature tollerate d. i suoi enzimi iniziano a denaturarsi 29. La scomposizione del glucosio in piruvato è chiamata glicolisi e produce la maggior parte dell'ATP disponibile dalla molecola di glucosio. un. vero B. falso 30. L'energia è immagazzinata nella molecola di ATP (adenosina trifosfato) nella sua a. porzione di zucchero b. porzione di adenina C. terzo legame fosfato 31. Gli organismi che fermentano il glucosio possono produrre uno qualsiasi dei seguenti prodotti finali eccetto a. acido lattico B. acido propionico c. alcool D. ossigeno


Contenuti

Antichi precursori Modifica

La possibile esistenza di organismi microscopici è stata discussa per molti secoli prima della loro scoperta nel XVII secolo. Nel V secolo aC, i giainisti dell'odierna India postularono l'esistenza di minuscoli organismi chiamati nigoda. [6] Si dice che questi nigoda nascano in gruppi in cui vivono ovunque, compresi i corpi di piante, animali e persone e la loro vita dura solo una frazione di secondo. [7] Secondo il leader giainista Mahavira, gli umani distruggono questi nigoda su vasta scala, quando mangiano, respirano, si siedono e si muovono. [6] Molti giainisti moderni affermano che gli insegnamenti di Mahavira presagino l'esistenza di microrganismi scoperti dalla scienza moderna. [8]

La prima idea conosciuta per indicare la possibilità di malattie che si diffondono da organismi ancora invisibili fu quella dello studioso romano Marco Terenzio Varrone in un libro del I secolo a.C. intitolato Sull'agricoltura in cui ha chiamato le creature invisibili animalcules, e mette in guardia contro l'individuazione di una fattoria vicino a una palude: [9]

… e perché vengono allevate certe minute creature che non si vedono agli occhi, che fluttuano nell'aria ed entrano nel corpo attraverso la bocca e il naso e causano gravi malattie. [9]

In Il Canone della Medicina (1020), Avicenna ha suggerito che la tubercolosi e altre malattie potrebbero essere contagiose. [10] [11]

Età moderna Modifica

Il mio lavoro, che ho svolto per lungo tempo, non è stato perseguito per ottenere le lodi di cui ora godo, ma principalmente per un desiderio di conoscenza, che noto risiede in me più che nella maggior parte degli altri uomini. E quindi, ogni volta che ho scoperto qualcosa di straordinario, ho ritenuto mio dovere mettere per iscritto la mia scoperta, in modo che tutte le persone ingegnose potessero esserne informate.

Antony van Leeuwenhoek rimane una delle figure più imperfettamente comprese nelle origini della biologia sperimentale. L'opinione popolare è che Leeuwenhoek abbia lavorato in un modo essenzialmente rozzo e indisciplinato, usando metodi di indagine non sperimentati che mancavano di raffinatezza e obiettività. È stato spesso designato come un "dilettante". I suoi microscopi, inoltre, sono stati descritti come primitivi e sono stati espressi dubbi sulla sua capacità di aver fatto molte delle osservazioni a lui attribuite. Ricerche recenti mostrano che queste opinioni sono errate. Il suo lavoro è stato svolto coscienziosamente e le osservazioni sono state registrate con scrupolosa diligenza. Sebbene possiamo vedere prove della sua comprensione globulista della materia organica (questa visione è stata spesso citata come prova delle sue inadeguatezze osservative), questa preoccupazione minore non può sminuire due saldi principi che stanno alla base del suo lavoro: (a) una chiara capacità di costruire esperimenti procedure che erano, per il loro tempo, razionali e ripetibili, e (b) la volontà sia di sfidare l'opinione ricevuta – per esempio, sulla questione della generazione spontanea – sia di abbandonare una credenza precedentemente sostenuta alla luce di nuove prova. Nel suo metodo di analisi di un problema, Leeuwenhoek è stato in grado di porre molte delle regole di base della sperimentazione e ha fatto molto per fondare non solo la scienza della microscopia, ma anche la filosofia della sperimentazione biologica.

Leeuwenhoek è universalmente riconosciuto come il padre della microbiologia. Scoprì sia i protisti che i batteri. Più che essere il primo a vedere questo mondo inimmaginabile di "animali", è stato il primo anche a pensare di guardare - certamente, il primo con il potere di vedere. Usando i suoi microscopi a lente singola apparentemente semplici, non si limitava a osservare, ma conduceva esperimenti ingegnosi, esplorando e manipolando il suo universo microscopico con una curiosità che smentiva la sua mancanza di una mappa o di un rilevamento. Leeuwenhoek fu un pioniere, uno scienziato di altissimo livello, ma la sua reputazione soffrì per mano di coloro che invidiavano la sua fama o disprezzavano le sue origini non educate, nonché per la sua diffidente segretezza dei suoi metodi, che aprirono un mondo che altri potevano non comprendere.

Akshamsaddin (scienziato turco) ha menzionato il microbo nel suo lavoro Maddat ul-Hayat (The Material of Life) circa due secoli prima della scoperta di Antonie Van Leeuwenhoek attraverso la sperimentazione:

Non è corretto presumere che le malattie compaiano una per una negli esseri umani. La malattia infetta diffondendosi da una persona all'altra. Questa infezione si verifica attraverso semi così piccoli che non possono essere visti ma sono vivi. [13] [14]

Nel 1546 Girolamo Fracastoro propose che le malattie epidemiche fossero causate da entità simili a semi trasferibili che potevano trasmettere l'infezione per contatto diretto o indiretto, o anche senza contatto a lunga distanza. [15]

Antonie Van Leeuwenhoek è considerato il padre della microbiologia. Fu il primo nel 1673 a scoprire e condurre esperimenti scientifici con i microrganismi, utilizzando semplici microscopi a lente singola di sua progettazione. [16] [17] [4] [18] Robert Hooke, un contemporaneo di Leeuwenhoek, utilizzò anche la microscopia per osservare la vita microbica sotto forma di corpi fruttiferi di muffe. Nel suo libro del 1665 Micrografia, fece disegni di studi, e coniò il termine cellula. [19]

XIX secolo Modifica

Louis Pasteur (1822-1895) espose brodi bolliti all'aria, in recipienti che contenevano un filtro per impedire alle particelle di passare attraverso il terreno di coltura, e anche in recipienti senza filtro, ma con l'aria lasciata entrare tramite un tubo curvo così polvere le particelle si depositerebbero e non entrerebbero in contatto con il brodo. Facendo bollire il brodo in anticipo, Pasteur si assicurò che nessun microorganismo sopravvivesse all'interno dei brodi all'inizio del suo esperimento. Nulla è cresciuto nei brodi nel corso dell'esperimento di Pasteur. Ciò significava che gli organismi viventi che crescevano in tali brodi provenivano dall'esterno, come spore sulla polvere, piuttosto che generati spontaneamente all'interno del brodo. Così, Pasteur confutò la teoria della generazione spontanea e sostenne la teoria dei germi della malattia. [20]

Nel 1876, Robert Koch (1843-1910) stabilì che i microrganismi possono causare malattie. Scoprì che il sangue dei bovini infettati dall'antrace aveva sempre un gran numero di Bacillus anthracis. Koch scoprì che poteva trasmettere l'antrace da un animale all'altro prelevando un piccolo campione di sangue dall'animale infetto e iniettandolo in uno sano, e questo fece ammalare l'animale sano. Ha anche scoperto che poteva far crescere i batteri in un brodo nutriente, quindi iniettarlo in un animale sano e causare malattie. Sulla base di questi esperimenti, ha ideato criteri per stabilire un nesso causale tra un microrganismo e una malattia e questi sono ora noti come postulati di Koch. [21] Sebbene questi postulati non possano essere applicati in tutti i casi, conservano un'importanza storica per lo sviluppo del pensiero scientifico e vengono utilizzati ancora oggi. [22]

La scoperta di microrganismi come Euglena che non si adattava né al regno animale né a quello vegetale, poiché erano fotosintetici come le piante, ma mobili come gli animali, portò alla denominazione di un terzo regno nel 1860. Nel 1860 John Hogg lo chiamò Protoctista e nel 1866 Ernst Haeckel lo chiamò Protista. [23] [24] [25]

Il lavoro di Pasteur e Koch non rifletteva accuratamente la vera diversità del mondo microbico a causa della loro focalizzazione esclusiva su microrganismi aventi rilevanza medica diretta. Fu solo con il lavoro di Martinus Beijerinck e Sergei Winogradsky alla fine del XIX secolo che fu rivelata la vera portata della microbiologia. [26] Beijerinck ha dato due importanti contributi alla microbiologia: la scoperta dei virus e lo sviluppo di tecniche di coltura di arricchimento. [27] Mentre il suo lavoro sul virus del mosaico del tabacco ha stabilito i principi di base della virologia, è stato il suo sviluppo della coltura di arricchimento che ha avuto l'impatto più immediato sulla microbiologia consentendo la coltivazione di un'ampia gamma di microbi con fisiologie selvaggiamente diverse. Winogradsky è stato il primo a sviluppare il concetto di chemolitotrofia ea rivelare così il ruolo essenziale svolto dai microrganismi nei processi geochimici. [28] Fu responsabile del primo isolamento e della descrizione di batteri nitrificanti e azotofissatori. [26] Il microbiologo franco-canadese Felix d'Herelle ha co-scoperto i batteriofagi ed è stato uno dei primi microbiologi applicati. [29]

I microrganismi possono essere trovati quasi ovunque sulla Terra. I batteri e gli archaea sono quasi sempre microscopici, mentre sono microscopici anche alcuni eucarioti, tra cui la maggior parte dei protisti, alcuni funghi, nonché alcuni microanimali e piante. I virus sono generalmente considerati non viventi e quindi non considerati come microrganismi, sebbene un sottocampo della microbiologia sia la virologia, lo studio dei virus. [30] [31] [32]

Evoluzione Modifica

I microrganismi unicellulari sono stati le prime forme di vita a svilupparsi sulla Terra, circa 3,5 miliardi di anni fa. [33] [34] [35] L'ulteriore evoluzione fu lenta, [36] e per circa 3 miliardi di anni nell'eone Precambriano (gran parte della storia della vita sulla Terra), tutti gli organismi erano microrganismi. [37] [38] Batteri, alghe e funghi sono stati identificati nell'ambra che ha 220 milioni di anni, il che dimostra che la morfologia dei microrganismi è cambiata poco almeno dal periodo Triassico. [39] Il ruolo biologico recentemente scoperto svolto dal nichel, tuttavia, in particolare quello provocato dalle eruzioni vulcaniche dalle trappole siberiane, potrebbe aver accelerato l'evoluzione dei metanogeni verso la fine dell'evento di estinzione del Permiano-Triassico. [40]

I microrganismi tendono ad avere un tasso di evoluzione relativamente veloce. La maggior parte dei microrganismi può riprodursi rapidamente e i batteri sono anche in grado di scambiare liberamente geni attraverso la coniugazione, la trasformazione e la trasduzione, anche tra specie ampiamente divergenti. [41] Questo trasferimento genico orizzontale, unito a un alto tasso di mutazione e ad altri mezzi di trasformazione, consente ai microrganismi di evolversi rapidamente (attraverso la selezione naturale) per sopravvivere in nuovi ambienti e rispondere agli stress ambientali. Questa rapida evoluzione è importante in medicina, poiché ha portato allo sviluppo di batteri patogeni multiresistenti, superbatteri, resistenti agli antibiotici. [42]

Una possibile forma di microrganismo transitorio tra un procariota e un eucariote è stata scoperta nel 2012 da scienziati giapponesi. Parakaryon myojinensis è un microrganismo unico più grande di un tipico procariota, ma con materiale nucleare racchiuso in una membrana come in un eucariote, e la presenza di endosimbionti. Questa è considerata la prima forma evolutiva plausibile di microrganismo, che mostra uno stadio di sviluppo dal procariota all'eucariota. [43] [44]

Archaea Modifica

Gli archaea sono organismi unicellulari procarioti e formano il primo dominio della vita, nel sistema a tre domini di Carl Woese. Un procariota è definito come privo di nucleo cellulare o di altri organelli legati alla membrana. Gli Archaea condividono questa caratteristica distintiva con i batteri con cui erano un tempo raggruppati. Nel 1990 il microbiologo Woese propose il sistema a tre domini che divideva gli esseri viventi in batteri, archaea ed eucarioti, [45] e quindi divideva il dominio dei procarioti.

Gli archaea differiscono dai batteri sia nella loro genetica che nella loro biochimica. Ad esempio, mentre le membrane cellulari batteriche sono costituite da fosfogliceridi con legami estere, le membrane archeaniche sono costituite da lipidi eterei. [46] Gli Archaea erano originariamente descritti come estremofili che vivevano in ambienti estremi, come le sorgenti termali, ma da allora sono stati trovati in tutti i tipi di habitat. [47] Solo ora gli scienziati stanno iniziando a rendersi conto di quanto siano comuni gli archaea nell'ambiente, con Crenarchaeota che è la forma di vita più comune nell'oceano, che domina gli ecosistemi al di sotto dei 150 m di profondità. [48] ​​[49] Questi organismi sono comuni anche nel suolo e svolgono un ruolo fondamentale nell'ossidazione dell'ammoniaca. [50]

I domini combinati di archaea e batteri costituiscono il gruppo di organismi più diversificato e abbondante sulla Terra e abitano praticamente tutti gli ambienti in cui la temperatura è inferiore a +140 °C. Si trovano nell'acqua, nel suolo, nell'aria, come microbioma di un organismo, nelle sorgenti termali e persino in profondità sotto la crosta terrestre nelle rocce. [51] Si stima che il numero di procarioti sia di circa cinque nonillion, o 5 × 10 30 , che rappresentano almeno la metà della biomassa sulla Terra. [52]

La biodiversità dei procarioti è sconosciuta, ma potrebbe essere molto ampia. Una stima del maggio 2016, basata su leggi di scala da un numero noto di specie rispetto alle dimensioni dell'organismo, fornisce una stima di forse 1 trilione di specie sul pianeta, la maggior parte delle quali sarebbero microrganismi. Attualmente, è stato descritto solo un millesimo dell'uno per cento di quel totale. [53] Le cellule di Archael di alcune specie si aggregano e trasferiscono il DNA da una cellula all'altra attraverso il contatto diretto, in particolare in condizioni ambientali stressanti che causano danni al DNA. [54] [55]

Batteri Modifica

I batteri come gli archaea sono procarioti - unicellulari e non hanno nucleo cellulare o altri organelli legati alla membrana. I batteri sono microscopici, con poche eccezioni estremamente rare, come Thiomargarita namibiensis. [56] I batteri funzionano e si riproducono come singole cellule, ma spesso possono aggregarsi in colonie multicellulari. [57] Alcune specie come i mixobatteri possono aggregarsi in complesse strutture sciamanti, operando come gruppi multicellulari come parte del loro ciclo di vita, [58] o formare cluster in colonie batteriche come E.coli.

Il loro genoma è solitamente un cromosoma batterico circolare – un singolo anello di DNA, sebbene possano anche ospitare piccoli pezzi di DNA chiamati plasmidi. Questi plasmidi possono essere trasferiti tra le cellule attraverso la coniugazione batterica. I batteri hanno una parete cellulare che li racchiude, che fornisce forza e rigidità alle loro cellule. Si riproducono per scissione binaria o talvolta per gemmazione, ma non subiscono la riproduzione sessuale meiotica. Tuttavia, molte specie batteriche possono trasferire il DNA tra le singole cellule mediante un processo di trasferimento genico orizzontale denominato trasformazione naturale. [59] Alcune specie formano spore straordinariamente resistenti, ma per i batteri questo è un meccanismo per la sopravvivenza, non per la riproduzione. In condizioni ottimali, i batteri possono crescere molto rapidamente e il loro numero può raddoppiare ogni 20 minuti. [60]

Eucarioti Modifica

La maggior parte degli esseri viventi visibili ad occhio nudo nella loro forma adulta sono eucarioti, inclusi gli umani. Tuttavia, molti eucarioti sono anche microrganismi. A differenza dei batteri e degli archei, gli eucarioti contengono organelli come il nucleo cellulare, l'apparato di Golgi e i mitocondri nelle loro cellule. Il nucleo è un organello che ospita il DNA che costituisce il genoma di una cellula. Il DNA (acido desossiribonucleico) stesso è organizzato in cromosomi complessi. [61] I mitocondri sono organelli vitali nel metabolismo poiché sono il sito del ciclo dell'acido citrico e della fosforilazione ossidativa. Si sono evoluti da batteri simbionti e conservano un genoma residuo. [62] Come i batteri, le cellule vegetali hanno pareti cellulari e contengono organelli come i cloroplasti oltre agli organelli di altri eucarioti. I cloroplasti producono energia dalla luce mediante la fotosintesi, ed erano anche originariamente batteri simbionti. [62]

Gli eucarioti unicellulari sono costituiti da una singola cellula durante il loro ciclo di vita. Questa qualificazione è significativa poiché la maggior parte degli eucarioti multicellulari è costituita da una singola cellula chiamata zigote solo all'inizio del loro ciclo vitale. Gli eucarioti microbici possono essere aploidi o diploidi e alcuni organismi hanno più nuclei cellulari. [63]

Gli eucarioti unicellulari di solito si riproducono asessualmente per mitosi in condizioni favorevoli. Tuttavia, in condizioni di stress come limitazioni nutrizionali e altre condizioni associate al danno al DNA, tendono a riprodursi sessualmente per meiosi e singamia. [64]

Protisti Modifica

Dei gruppi eucarioti, i protisti sono più comunemente unicellulari e microscopici. Questo è un gruppo molto diversificato di organismi che non sono facili da classificare.[65] [66] Diverse specie di alghe sono protisti multicellulari e le muffe melmose hanno cicli di vita unici che comportano il passaggio tra forme unicellulari, coloniali e multicellulari. [67] Il numero di specie di protisti è sconosciuto poiché solo una piccola percentuale è stata identificata. La diversità dei protisti è elevata negli oceani, nelle bocche marine profonde, nei sedimenti fluviali e in un fiume acido, suggerendo che molte comunità microbiche eucariotiche potrebbero ancora essere scoperte. [68] [69]

Funghi Modifica

I funghi hanno diverse specie unicellulari, come il lievito di birra (Saccharomyces cerevisiae) e lievito di fissione (Schizosaccharomyces pombe). Alcuni funghi, come il lievito patogeno candida albicans, possono subire una commutazione fenotipica e crescere come singole cellule in alcuni ambienti e ife filamentose in altri. [70]

Piante Modifica

Le alghe verdi sono un grande gruppo di eucarioti fotosintetici che comprendono molti organismi microscopici. Sebbene alcune alghe verdi siano classificate come protisti, altre come la charophyta sono classificate con piante embriofite, che sono il gruppo più familiare di piante terrestri. Le alghe possono crescere come cellule singole o in lunghe catene di cellule. Le alghe verdi comprendono flagellati unicellulari e coloniali, di solito ma non sempre con due flagelli per cellula, oltre a varie forme coloniali, coccoidi e filamentose. Nelle Charales, che sono le alghe più strettamente legate alle piante superiori, le cellule si differenziano in diversi tessuti distinti all'interno dell'organismo. Ci sono circa 6000 specie di alghe verdi. [71]

I microrganismi si trovano in quasi tutti gli habitat presenti in natura, inclusi ambienti ostili come i poli nord e sud, deserti, geyser e rocce. Includono anche tutti i microrganismi marini degli oceani e delle profondità marine. Alcuni tipi di microrganismi si sono adattati ad ambienti estremi e colonie sostenute questi organismi sono conosciuti come estremofili. Gli estremofili sono stati isolati da rocce fino a 7 chilometri sotto la superficie terrestre, [72] ed è stato suggerito che la quantità di organismi che vivono sotto la superficie terrestre sia paragonabile alla quantità di vita sopra o sopra la superficie. [51] È noto che gli estremofili sopravvivono per un tempo prolungato nel vuoto e possono essere altamente resistenti alle radiazioni, il che può persino consentire loro di sopravvivere nello spazio. [73] Molti tipi di microrganismi hanno intime relazioni simbiotiche con altri organismi più grandi, alcuni dei quali sono reciprocamente vantaggiosi (mutualismo), mentre altri possono essere dannosi per l'organismo ospite (parassitismo). Se i microrganismi possono causare malattie in un ospite sono conosciuti come agenti patogeni e quindi a volte sono indicati come microbi. I microrganismi svolgono un ruolo fondamentale nei cicli biogeochimici della Terra in quanto sono responsabili della decomposizione e della fissazione dell'azoto. [74]

I batteri utilizzano reti di regolamentazione che consentono loro di adattarsi a quasi tutte le nicchie ambientali sulla terra. [75] [76] Una rete di interazioni tra diversi tipi di molecole, tra cui DNA, RNA, proteine ​​e metaboliti, viene utilizzata dai batteri per ottenere la regolazione dell'espressione genica. Nei batteri, la funzione principale delle reti regolatorie è controllare la risposta ai cambiamenti ambientali, ad esempio lo stato nutrizionale e lo stress ambientale. [77] Una complessa organizzazione di reti permette al microrganismo di coordinare e integrare molteplici segnali ambientali. [75]

Estremofili Modifica

Gli estremofili sono microrganismi che si sono adattati in modo da poter sopravvivere e persino prosperare in ambienti estremi che normalmente sono fatali per la maggior parte delle forme di vita. Termofili e ipertermofili prosperano alle alte temperature. Gli psicrofili prosperano a temperature estremamente basse. – Temperature fino a 130 °C (266 °F), [78] fino a -17 °C (1 °F) [79] Alofili come Halobacterium salinarum (un archeo) prosperano in condizioni di alta salinità, fino alla saturazione. [80] Gli alcalifili prosperano in un pH alcalino di circa 8,5-11. [81] Gli acidofili possono prosperare a un pH di 2,0 o meno. [82] I piezofili prosperano a pressioni molto elevate: fino a 1.000-2.000 atm, fino a 0 atm come nel vuoto dello spazio. [83] Alcuni estremofili come Deinococcus radiodurans sono radioresistenti, [84] resistono all'esposizione a radiazioni fino a 5k Gy. Gli estremofili sono significativi in ​​modi diversi. Estendono la vita terrestre a gran parte dell'idrosfera, della crosta e dell'atmosfera della Terra, i loro specifici meccanismi di adattamento evolutivo al loro ambiente estremo possono essere sfruttati nella biotecnologia e la loro stessa esistenza in condizioni così estreme aumenta il potenziale per la vita extraterrestre. [85]

Nel suolo Modifica

Il ciclo dell'azoto nei suoli dipende dalla fissazione dell'azoto atmosferico. Ciò è ottenuto da un numero di diazotrofi. Un modo in cui ciò può verificarsi è nei noduli radicali dei legumi che contengono batteri simbionti dei generi rizobio, mesorhizobium, Sinorhizobium, bradirizobio, e Azorhizobium. [86]

Le radici delle piante creano una regione ristretta nota come rizosfera che supporta molti microrganismi noti come microbioma radicale. [87]

Simbiosi Modifica

Un lichene è una simbiosi di un fungo macroscopico con alghe microbiche fotosintetiche o cianobatteri. [88] [89]

I microrganismi sono utili nella produzione di alimenti, nel trattamento delle acque reflue, nella creazione di biocarburanti e in un'ampia gamma di sostanze chimiche ed enzimi. Sono inestimabili nella ricerca come organismi modello. Sono stati armati e talvolta utilizzati nella guerra e nel bioterrorismo. Sono vitali per l'agricoltura attraverso il loro ruolo nel mantenimento della fertilità del suolo e nella decomposizione della materia organica.

Produzione alimentare Modifica

I microrganismi vengono utilizzati in un processo di fermentazione per produrre yogurt, formaggio, cagliata, kefir, ayran, xynogala e altri tipi di alimenti. Le colture di fermentazione forniscono sapore e aroma e inibiscono gli organismi indesiderati. [90] Sono usati per far lievitare il pane e per convertire gli zuccheri in alcool nel vino e nella birra. I microrganismi sono utilizzati nella produzione della birra, nella vinificazione, nella cottura al forno, nel decapaggio e in altri processi di produzione degli alimenti. [91]

Alcuni usi industriali dei Microrganismi:

Prodotto Contributo di microrganismi
Formaggio La crescita di microrganismi contribuisce alla maturazione e al sapore. Il sapore e l'aspetto di un particolare formaggio sono dovuti in gran parte ai microrganismi ad esso associati. Lactobacillus Bulgaricus è uno dei microbi utilizzati nella produzione di latticini
Bevande alcoliche il lievito viene utilizzato per convertire zucchero, succo d'uva o cereali trattati con malto in alcol. altri microrganismi possono anche essere usati uno stampo converte l'amido in zucchero per fare il vino di riso giapponese, il sake. Acetobacter Aceti un tipo di batterio viene utilizzato nella produzione di bevande alcoliche
Aceto Alcuni batteri vengono utilizzati per convertire l'alcol in acido acetico, che conferisce all'aceto il suo sapore acido. Acetobacter Aceti viene utilizzato nella produzione di aceto che conferisce all'aceto odore di alcol e sapore alcolico
Acido citrico Alcuni funghi sono usati per produrre acido citrico, un ingrediente comune di bevande analcoliche e altri alimenti.
Vitamine I microrganismi sono usati per produrre vitamine, tra cui C, B2 , B12.
Antibiotici Con poche eccezioni, i microrganismi vengono utilizzati per produrre antibiotici. Penicillina, Amoxicillina, Tetraciclina ed Eritromicina

Trattamento dell'acqua Modifica

Questi dipendono per la loro capacità di ripulire l'acqua contaminata da materiale organico da microrganismi in grado di respirare le sostanze disciolte. La respirazione può essere aerobica, con un letto filtrante ben ossigenato come un filtro a sabbia lento. [92] La digestione anaerobica da parte dei metanogeni genera gas metano utile come sottoprodotto. [93]

Energia Modifica

I microrganismi sono utilizzati nella fermentazione per produrre etanolo, [94] e nei reattori a biogas per produrre metano. [95] Gli scienziati stanno studiando l'uso di alghe per produrre combustibili liquidi, [96] e batteri per convertire varie forme di rifiuti agricoli e urbani in combustibili utilizzabili. [97]

Prodotti chimici, enzimi Modifica

I microrganismi sono utilizzati per produrre molti prodotti chimici commerciali e industriali, enzimi e altre molecole bioattive. Gli acidi organici prodotti su larga scala industriale dalla fermentazione microbica includono l'acido acetico prodotto da batteri dell'acido acetico come Acetobacter aceti, acido butirrico prodotto dal batterio Clostridium butyricum, acido lattico prodotto da Lactobacillus e altri batteri dell'acido lattico, [98] e acido citrico prodotto dal fungo della muffa Aspergillus niger. [98]

I microrganismi vengono utilizzati per preparare molecole bioattive come la streptochinasi dal batterio Streptococco, [99] Ciclosporina A dal fungo ascomicete Tolypocladium inflatum, [100] e statine prodotte dal lievito Monascus purpureus. [101]

Scienza Modifica

I microrganismi sono strumenti essenziali in biotecnologia, biochimica, genetica e biologia molecolare. I lieviti Saccharomyces cerevisiae e Schizosaccharomyces pombe sono organismi modello importanti nella scienza, poiché sono semplici eucarioti che possono essere coltivati ​​rapidamente in grandi numeri e sono facilmente manipolabili. [102] Sono particolarmente preziosi in genetica, genomica e proteomica. [103] [104] I microrganismi possono essere sfruttati per usi come la creazione di steroidi e il trattamento di malattie della pelle. Gli scienziati stanno anche valutando l'utilizzo di microrganismi per le celle a combustibile viventi, [105] e come soluzione per l'inquinamento. [106]

Guerra Modifica

Nel Medioevo, come primo esempio di guerra biologica, i cadaveri malati venivano gettati nei castelli durante gli assedi usando catapulte o altre macchine d'assedio. Gli individui vicino ai cadaveri sono stati esposti all'agente patogeno ed era probabile che lo diffondessero ad altri. [107]

Nei tempi moderni, il bioterrorismo ha incluso l'attacco bioterroristico di Rajneeshee nel 1984 [108] e il rilascio di antrace nel 1993 da parte di Aum Shinrikyo a Tokyo. [109]

Modifica del suolo

I microbi possono rendere disponibili alle piante nutrienti e minerali nel terreno, produrre ormoni che stimolano la crescita, stimolano il sistema immunitario delle piante e innescano o attenuano le risposte allo stress. In generale, un insieme più diversificato di microbi del suolo determina un minor numero di malattie delle piante e una resa maggiore. [110]

Flora intestinale umana Modifica

I microrganismi possono formare una relazione endosimbiotica con altri organismi più grandi. Ad esempio, la simbiosi microbica svolge un ruolo cruciale nel sistema immunitario. I microrganismi che compongono la flora intestinale nel tratto gastrointestinale contribuiscono all'immunità intestinale, sintetizzano vitamine come l'acido folico e la biotina e fermentano carboidrati complessi indigeribili. [111] Alcuni microrganismi che sono considerati benefici per la salute sono chiamati probiotici e sono disponibili come integratori alimentari o additivi alimentari. [112]

Malattia Modifica

I microrganismi sono gli agenti causali (patogeni) in molte malattie infettive. Gli organismi coinvolti includono batteri patogeni, che causano malattie come peste, tubercolosi e protozoi parassiti dell'antrace, causano malattie come malaria, malattia del sonno, dissenteria e toxoplasmosi e anche funghi che causano malattie come tigna, candidosi o istoplasmosi. Tuttavia, altre malattie come l'influenza, la febbre gialla o l'AIDS sono causate da virus patogeni, che di solito non sono classificati come organismi viventi e non sono, quindi, microrganismi per definizione rigorosa. Non sono noti esempi chiari di agenti patogeni archeani, [113] sebbene sia stata proposta una relazione tra la presenza di alcuni agenti metanogeni archeani e la malattia parodontale umana. [114] Numerosi agenti patogeni microbici sono capaci di processi sessuali che sembrano facilitare la loro sopravvivenza nel loro ospite infetto. [115]

Igiene Modifica

L'igiene è un insieme di pratiche per evitare l'infezione o il deterioramento degli alimenti eliminando i microrganismi dall'ambiente circostante. Poiché i microrganismi, in particolare i batteri, si trovano praticamente ovunque, i microrganismi dannosi possono essere ridotti a livelli accettabili piuttosto che eliminati. Nella preparazione del cibo, i microrganismi vengono ridotti da metodi di conservazione come la cottura, la pulizia degli utensili, brevi periodi di conservazione o basse temperature. Se è necessaria la completa sterilità, come con le apparecchiature chirurgiche, viene utilizzata un'autoclave per uccidere i microrganismi con il calore e la pressione. [116] [117]


Ruolo nella ricerca di laboratorio

I fagi hanno svolto un ruolo importante nella ricerca di laboratorio. I primi fagi studiati erano quelli designati dal tipo 1 (T1) al tipo 7 (T7). I fagi T-even, T2, T4 e T6, sono stati utilizzati come sistemi modello per lo studio della moltiplicazione dei virus. Nel 1952 Alfred Day Hershey e Martha Chase usarono il batteriofago T2 in un famoso esperimento in cui dimostrarono che solo gli acidi nucleici delle molecole dei fagi erano necessari per la loro replicazione all'interno dei batteri. I risultati dell'esperimento hanno supportato la teoria secondo cui il DNA è il materiale genetico. Per il suo lavoro con i batteriofagi, Hershey è stato insignito del Premio Nobel per la fisiologia o la medicina nel 1969. Ha condiviso il premio con i biologi Salvador Luria e Max Delbrück, i cui esperimenti con il fago T1 nel 1943 (il test di fluttuazione) hanno dimostrato che la resistenza dei fagi nei batteri era il prodotto di una mutazione spontanea e non una risposta diretta a fattori ambientali. Alcuni fagi, come lambda, Mu e M13, sono utilizzati nella tecnologia del DNA ricombinante. Il fago ϕX174 è stato il primo organismo a determinare la sua intera sequenza nucleotidica, un'impresa compiuta da Frederick Sanger e colleghi nel 1977.

Negli anni '80 il biochimico americano George P. Smith sviluppò una tecnologia nota come phage display, che consentiva la generazione di proteine ​​ingegnerizzate. Tali proteine ​​sono state prodotte fondendo frammenti di DNA estraneo o ingegnerizzato nel gene fagico III. Il gene III codifica per una proteina espressa sulla superficie del virione fagico. Pertanto, le proteine ​​di fusione del gene III assorbite dai fagi sono state visualizzate sulle superfici delle particelle virioniche. I ricercatori potrebbero quindi utilizzare gli anticorpi sviluppati per riconoscere il frammento proteico estraneo per purificare le colture di fagi di fusione, amplificando così efficacemente la sequenza del gene estraneo per ulteriori studi. Il biochimico britannico Gregory P. Winter ha successivamente perfezionato la tecnologia di visualizzazione dei fagi per lo sviluppo di proteine ​​anticorpali umane. Tali proteine ​​potrebbero essere utilizzate per trattare malattie nell'uomo con un minor rischio di indurre reazioni immunitarie potenzialmente pericolose rispetto ai precedenti anticorpi terapeutici derivati ​​da animali. Adalimumab (Humira), utilizzato per il trattamento dell'artrite reumatoide, è stato il primo anticorpo completamente umano prodotto tramite visualizzazione dei fagi ad essere approvato dalla Food and Drug Administration degli Stati Uniti (approvato nel 2002). Per le loro scoperte relative alla visualizzazione dei fagi, Smith e Winter hanno ricevuto una quota del Premio Nobel per la Chimica 2018.


Qual è l'organismo geneticamente più semplice tranne i virus? - Biologia

L'informazione genetica di un organismo è immagazzinata nelle molecole di DNA. Come può un tipo di molecola contenere tutte le istruzioni per creare esseri viventi complicati come noi? Quale componente o caratteristica del DNA può contenere queste informazioni? Deve provenire dalle basi azotate, perché, come già sai, la spina dorsale di tutte le molecole di DNA è la stessa. Ma ci sono solo quattro basi trovate nel DNA: G, A, C e T. La sequenza di queste quattro basi può fornire tutte le istruzioni necessarie per costruire qualsiasi organismo vivente. Potrebbe essere difficile immaginare che 4 diverse "lettere" possano comunicare così tante informazioni. Ma pensate alla lingua inglese, che può rappresentare un'enorme quantità di informazioni utilizzando solo 26 lettere. Ancora più profondo è il codice binario utilizzato per scrivere programmi per computer. Questo codice contiene solo uno e zero e pensa a tutte le cose che il tuo computer può fare. L'alfabeto del DNA può codificare istruzioni molto complesse usando solo quattro lettere, anche se i messaggi finiscono per essere molto lunghi. Ad esempio, il E. coli il batterio trasporta le sue istruzioni genetiche in una molecola di DNA che contiene più di cinque milioni di nucleotidi. Il genoma umano (tutto il DNA di un organismo) è composto da circa tre miliardi nucleotidi diviso tra 23 molecole di DNA accoppiate, o cromosomi.

Le informazioni memorizzate nell'ordine delle basi sono organizzate in geni: ogni gene contiene informazioni per realizzare un prodotto funzionale. L'informazione genetica viene prima copiata su un altro polimero di acido nucleico, RNA (acido ribonucleico), preservando l'ordine delle basi nucleotidiche. I geni che contengono istruzioni per produrre proteine ​​vengono convertiti in RNA messaggero (mRNA). Alcuni geni specializzati contengono istruzioni per creare molecole di RNA funzionali che non producono proteine. Queste molecole di RNA funzionano influenzando direttamente i processi cellulari, ad esempio alcune di queste molecole di RNA regolano l'espressione dell'mRNA. Altri geni producono molecole di RNA necessarie per sintesi proteica, trasferire RNA (tRNA), e RNA ribosomiale (rRNA).

Affinché il DNA funzioni efficacemente nella memorizzazione delle informazioni, sono necessari due processi chiave. Innanzitutto, le informazioni immagazzinate nella molecola del DNA devono essere copiate, con errori minimi, ogni volta che una cellula si divide. Ciò garantisce che entrambe le cellule figlie ereditino il set completo di informazioni genetiche dalla cellula madre. In secondo luogo, le informazioni memorizzate nella molecola di DNA devono essere tradotto, o espresso. Affinché le informazioni memorizzate siano utili, le cellule devono essere in grado di accedere alle istruzioni per produrre proteine ​​specifiche, in modo che le proteine ​​corrette vengano prodotte nel posto giusto al momento giusto.

Figura 1. Doppia elica del DNA. Grafico modificato da “DNA struttura chimica,” da Madeleine Price Ball, CC-BY-SA-2.0

Sia la copia che la lettura delle informazioni memorizzate nel DNA si basano sull'accoppiamento di basi tra due acido nucleico filamenti polimerici. Ricordiamo che la struttura del DNA è una doppia elica (vedi Figura 1).

Lo zucchero desossiribosio con il gruppo fosfato forma l'impalcatura o la spina dorsale della molecola (evidenziata in giallo nella Figura 1). Le basi puntano verso l'interno. Le basi complementari formano legami idrogeno tra loro all'interno della doppia elica. Guarda come le basi più grandi (purine) accoppiare con quelli più piccoli (pirimidine). Ciò mantiene costante la larghezza della doppia elica. Più specificamente, A si accoppia con T e C si accoppia con G. Mentre discutiamo della funzione del DNA nelle sezioni successive, tieni presente che esiste una ragione chimica per l'accoppiamento specifico delle basi.

Per illustrare la connessione tra l'informazione nel DNA e una caratteristica osservabile di un organismo, consideriamo un gene che fornisce le istruzioni per costruire l'ormone insulina. L'insulina è responsabile della regolazione dei livelli di zucchero nel sangue. Il gene dell'insulina contiene le istruzioni per assemblare l'insulina proteica dai singoli amminoacidi. La modifica della sequenza dei nucleotidi nella molecola del DNA può modificare gli amminoacidi nella proteina finale, portando a un malfunzionamento della proteina.Se l'insulina non funziona correttamente, potrebbe non essere in grado di legarsi a un'altra proteina (recettore dell'insulina). A livello di organizzazione dell'organismo, questo evento molecolare (cambiamento della sequenza del DNA) può portare a uno stato di malattia, in questo caso il diabete.

Domande di pratica

L'ordine dei nucleotidi in un gene (nel DNA) è la chiave per la memorizzazione delle informazioni. Ad esempio, considera queste due parole: stable e table. Entrambe le parole sono costituite dalle stesse lettere (subunità), ma il diverso ordine di queste subunità si traduce in significati molto diversi. Nel DNA, le informazioni sono memorizzate in unità di 3 lettere. Utilizzare la seguente chiave per decodificare il messaggio crittografato. Questo dovrebbe aiutarti a vedere come le informazioni possono essere memorizzate nell'ordine lineare dei nucleotidi nel DNA.

ABC = a DEF = d GHI = e JKL = f
MNO = h PQR = i STU = m VWX = n
YZA = o BCD = r EFG = s HIJ = t
KLM = w NOP = j QRS = p TUV = y

Messaggio crittografato: HIJMNOPQREFG – PQREFG – MNOYZAKLM – DEFVWXABC – EFGHIJYZABCDGHIEFG – PQRVWXJKLYZABCDSTUABCHIJPQRYZAVWX


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