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44.2: Biogeografia - Biologia

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44.2: Biogeografia

44.2: Biogeografia - Biologia

La biogeografia è un campo di interesse ecologico che si concentra sulla distribuzione degli organismi e sui fattori abiotici che li influenzano.

Obiettivi formativi

Spiegare il ruolo della biogeografia nell'analisi della distribuzione delle specie

Punti chiave

Punti chiave

  • La composizione delle comunità vegetali e animali cambia quando i fattori abiotici, che includono la temperatura e l'altitudine, iniziano a variare.
  • Alcune specie esistono solo in aree geografiche specifiche mentre altre possono prosperare in una varietà di aree, tuttavia, nessuna singola specie può essere trovata in tutto il mondo.
  • Studiare un'area in cui non si trova una specie è importante anche per gli ecologi nel determinare modelli unici di distribuzione delle specie.
  • Come per gli animali, anche le specie vegetali possono essere endemiche, di solito presenti in masse terrestri isolate, o generaliste, presenti in molte regioni.

Parole chiave

  • biogeografia: lo studio della distribuzione geografica degli esseri viventi
  • generalista: specie che possono prosperare in un'ampia varietà di condizioni ambientali
  • endemico: unico per una particolare area o regione non trovato in altri luoghi

Biogeografia

La biogeografia è lo studio della distribuzione geografica degli esseri viventi e dei fattori abiotici (non viventi) che influenzano la loro distribuzione. I fattori abiotici possono includere temperatura, umidità, sostanze nutritive, ossigeno e disponibilità di energia, nonché disturbi causati da eventi come vento e fuoco. Le differenze di temperatura e precipitazioni si basano principalmente sulla latitudine e sull'altitudine. Quando questi fattori abiotici cambiano, cambia anche la composizione delle comunità vegetali e animali. Ad esempio, se dovessi iniziare un viaggio all'equatore e camminare verso nord, noteresti cambiamenti graduali nelle comunità vegetali. All'inizio del tuo viaggio, vedresti foreste umide tropicali con alberi sempreverdi a foglia larga, che sono caratteristici delle comunità vegetali che si trovano vicino all'equatore. Mentre continuavi a viaggiare verso nord, vedresti queste piante sempreverdi a foglia larga alla fine dare origine a foreste stagionalmente secche con alberi sparsi. Inizierai anche a notare cambiamenti di temperatura e umidità. A circa 30 gradi nord, queste foreste lascerebbero il posto a deserti, caratterizzati da scarse precipitazioni.

Spostandoti più a nord, vedresti che i deserti sono sostituiti da praterie o praterie. Alla fine, le praterie vengono sostituite da foreste temperate decidue. Queste foreste decidue lasciano il posto alle foreste boreali che si trovano nel subartico, l'area a sud del Circolo Polare Artico. Infine, raggiungeresti la tundra artica, che si trova alle latitudini più settentrionali. Questo viaggio verso nord rivela cambiamenti graduali sia nel clima che nei tipi di organismi che si sono adattati ai fattori ambientali associati agli ecosistemi che si trovano a diverse latitudini. Tuttavia, alla stessa latitudine esistono diversi ecosistemi a causa in parte di fattori abiotici come le correnti a getto, la Corrente del Golfo e le correnti oceaniche. Se dovessi scalare una montagna, i cambiamenti che vedresti nella vegetazione sarebbero paralleli a quelli mentre ti sposti a latitudini più elevate.

Gli ecologi che studiano la biogeografia esaminano i modelli di distribuzione delle specie. Nessuna specie esiste ovunque. Ad esempio, la Venus flytrap è endemica in una piccola area della Carolina del Nord e del Sud. Una specie endemica è quella che si trova naturalmente solo in un'area geografica specifica che di solito è di dimensioni limitate. Altre specie sono generaliste, che vivono in un'ampia varietà di aree geografiche. Il procione, ad esempio, è originario della maggior parte del Nord e Centro America.

I modelli di distribuzione delle specie si basano su fattori biotici e abiotici e sulle influenze che questi fattori hanno avuto durante i lunghissimi periodi di tempo necessari all'evoluzione delle specie. Pertanto, i primi studi di biogeografia erano strettamente legati all'emergere del pensiero evoluzionista nel diciottesimo secolo. Alcuni degli assemblaggi più caratteristici di piante e animali si trovano in regioni che sono state fisicamente separate per milioni di anni da barriere geografiche. I biologi stimano che l'Australia, ad esempio, abbia tra le 600.000 e le 700.000 specie di piante e animali. Circa 3/4 delle specie viventi di piante e mammiferi sono specie endemiche che si trovano esclusivamente in Australia.

Specie endemiche dell'Australia: L'Australia ospita molte specie endemiche. Il (a) wallaby (Wallabia bicolor), un membro di medie dimensioni della famiglia dei canguri, è un mammifero marsupiale o marsupiale. L'echidna (b) (Tachyglossus aculeatus) è un mammifero che depone le uova.

A volte gli ecologi scoprono modelli unici di distribuzione delle specie determinando dove le specie non si trovano. Le Hawaii, ad esempio, non hanno specie terrestri autoctone di rettili o anfibi e hanno un solo mammifero terrestre nativo, il pipistrello canuto. La maggior parte della Nuova Guinea, per fare un altro esempio, è priva di mammiferi placentati.

Le piante possono essere endemiche o generaliste. Le piante endemiche si trovano solo in regioni specifiche della terra, mentre i generalisti si trovano in molte regioni. Masse di terra isolate, come l'Australia, le Hawaii e il Madagascar, hanno spesso un gran numero di specie vegetali endemiche. Alcune di queste piante sono in pericolo a causa dell'attività umana. La gardenia del bosco (Gardenia brighamii), ad esempio, è endemico delle Hawaii, si pensa che esistano solo 15-20 alberi.

Gardenia della foresta in via di estinzione: Elencata come minacciata a livello federale, la gardenia della foresta è un piccolo albero con fiori caratteristici. Si trova solo in cinque delle isole Hawaii in piccole popolazioni costituite da pochi esemplari individuali.


In che modo la biogeografia fornisce prove dell'evoluzione? 5 cose da sapere...

1. Le specie di una particolare regione condividono un lignaggio comune

La biogeografia supporta la teoria dell'evoluzione e descrive la distribuzione delle forme di vita in varie aree geografiche, sia nel passato che nel presente.

Afferma che le specie di una particolare regione condividono un lignaggio comune (discendenza). Ciò significa che le specie ancestrali di una particolare regione si sono evolute nelle numerose specie discendenti odierne nel corso dell'evoluzione.

La distribuzione biogeografica afferma che le specie strettamente correlate si trovano solitamente in stretta vicinanza fisica l'una all'altra e che i fossili di queste regioni assomigliano agli organismi moderni di quella regione.

Se la speciazione fosse casuale, ci si aspetterebbe che la distribuzione delle specie fosse sparsa tutt'intorno. Ciò suggerisce che queste specie di una particolare regione condividano un lignaggio comune.

Ad esempio, si vede che la maggior parte delle specie di mammiferi australiani sono marsupiali (portare i piccoli in una sacca), mentre la maggior parte delle specie di mammiferi che si trovano in altre parti del mondo sono placentali (nutrire i giovani attraverso una placenta).

Questo è successo perché l'Australia è stata isolata dall'acqua per milioni di anni, e quindi queste specie sono state in grado di evolversi senza competizione (o scambio con) altre specie di mammiferi in altre parti del mondo.

I marsupiali dell'Australia a causa della loro eccessiva presenza si sono evoluti per creare una diversità di varie specie di mammiferi marsupiali rispetto a quelli placentari.

E così, dimostra letteralmente che le specie di una particolare regione condividono un lignaggio comune che è la prova della biogeografia.

2. Prove dalla biogeografia storica

La biogeografia storica è una disciplina della biogeografia che si occupa delle origini e delle storie evolutive delle specie su una lunga scala temporale in una particolare regione geografica.

La biogeografia storica descrive come e quando le specie di una particolare regione si sono evolute e hanno portato alla creazione di nuove specie nel tempo.

Vari fattori di microevoluzione e macroevoluzione che si sono verificati a causa della deriva genetica, della selezione naturale, della radiazione adattativa, ecc. sono tutti responsabili della speciazione (creazione di nuove specie da specie ancestrali) in una particolare regione geografica.

Lo studio di quei fattori di microevoluzione e macroevoluzione può fornirci indizi e prove dalla biogeografia storica che ha portato a un'evoluzione massiccia nelle specie ancestrali.

I biogeografi storici dipendono fortemente dalle prove di altre discipline come i reperti fossili, l'anatomia corporea, l'embriologia, la biologia molecolare per fornire gran parte delle informazioni necessarie per determinare le distribuzioni e le interazioni passate.

I biogeografi storici fanno anche uso di uno strumento chiamato cladogramma di area che è in realtà un diagramma ramificato che mostra la relazione cladistica tra un numero di specie per scoprire come tali specie sono correlate biogeograficamente.

Così la biogeografia storica consente agli scienziati di determinare come le differenze in una particolare area geografica e nei suoi ambienti abbiano influenzato la storia evolutiva di diverse specie di origine comune.

Ad esempio: le prove della biogeografia storica mostrano che la maggior parte dei marsupiali moderni (quasi il 70% delle specie esistenti) si trovano esclusivamente in Australia. L'Australia ha solo pochi mammiferi placentati rispetto al Sud America, anche se le condizioni ambientali sono simili tra le due regioni.

3. Prove dalla biogeografia ecologica

La biogeografia ecologica aiuta a spiegare ed esaminare i modelli di distribuzione delle varie piante e animali dal punto di vista dei loro bisogni fisiologici e mostra come erano legati molto tempo fa, ed è ancora in relazione con le loro nicchie ecologiche.

Comprendere le cause ecologiche e storiche degli attuali modelli di distribuzione può aiutarci a prevedere come le flore e le faune ancestrali hanno risposto molto prima della loro evoluzione e come le loro specie discendenti risponderanno ai fattori nell'ambiente dopo la loro enorme evoluzione e specializzazione, e quindi aiutaci a conservare la loro biodiversità.

Fattori ambientali come temperatura, umidità, salinità, rapporti predazione-preda, ecc. sono tutti considerati elementi chiave nella biogeografia ecologica di molte specie.

Quando si descrive la biogeografia ecologica si parla anche delle tolleranze e delle risposte dell'organismo ai cambiamenti di umidità, temperatura, chimica del suolo, illuminazione e altri fattori.

E si vede che non molte specie condividono la stessa nicchia ecologica, e poiché solo poche delle specie che condivideranno mai la stessa nicchia ecologica, l'evoluzione tenderà a separarle.

Questo mostra perché le specie ancestrali si sono altamente adattate al cambiamento dei suoi fattori ecologici e ambientali a causa della selezione naturale nel tempo e ha portato alla formazione attuale di molte nuove specie correlate.

Le prove dell'evoluzione della biogeografia ecologica possono essere spiegate anche da fattori come l'omologia molecolare, l'evoluzione convergente e divergente, ecc.

Ad esempio, ampi gruppi di organismi che si erano già evoluti prima della disgregazione del supercontinente Pangea (circa 200 milioni di anni fa) tendono a essere distribuiti in tutto il mondo. Al contrario, ampi raggruppamenti che si sono evoluti dopo la rottura tendono ad apparire unicamente in regioni più piccole della Terra.

È a causa di come i loro fattori ecologici li hanno costretti ad adattarsi meglio attraverso la selezione naturale che può essere spiegato dai vari studi evolutivi ecologico-biogeografici.

4. Prove dalla biogeografia insulare o continentale

Una delle prove più significative dell'evoluzione viene dallo studio della biogeografia insulare o continentale. Ciò è spiegato dal modo in cui la teoria evolutiva e della tettonica a zolle influenza la biogeografia.

La tettonica a zolle è una teoria scientifica che descrive il movimento su larga scala di sette grandi placche e i movimenti di un numero maggiore di placche più piccole della litosfera terrestre che si sono verificati sulla Terra tra 3,3 e 3,5 miliardi di anni fa.

A causa della tettonica a zolle, molte regioni della terra che in precedenza avevano quasi lo stesso tipo di specie correlate erano ora isolate l'una dall'altra a causa della formazione di molte isole e di enormi continenti.

Quindi, di conseguenza, ciascuna delle isole e dei continenti ha mostrato un'enorme varietà di adattamenti straordinari nelle sue specie abitatrici senza che si verificassero migrazioni da un'isola/continente all'altra perché ognuna era isolata dall'altra.

Ad esempio, nei fringuelli delle isole Galapagos, vedrai che le specie che mangiano semi grandi tendono ad avere becchi grandi e duri, mentre quelle che mangiano insetti hanno becchi sottili e affilati. Tutti hanno avuto origine dai loro ancestrali fringuelli mangiatori di semi.

Biogeografia insulare o continentale in queste località remote come le isole Galapagos che si sono formate a causa della tettonica delle placche, Darwin notò che c'erano specie uniche che non si trovavano da nessun'altra parte.

Darwin osservò che le specie di entrambe le isole sembravano essere strettamente imparentate con le specie del continente più vicino.

Concluse che gli animali su queste isole isolate dovevano essere originari del continente vicino, ma poiché erano separati dalle altre specie del continente, si sono gradualmente evoluti in qualcosa di diverso nel corso di migliaia di anni.

L'osservazione di Darwin ha mostrato che questi fringuelli non sono stati trovati in zone climatiche simili altrove sulla Terra, ma specialmente nelle Isole Galapagos. Ciò dimostra letteralmente come la biogeografia insulare o continentale abbia portato all'evoluzione dei fringuelli.

5. La biogeografia comparata come prova dell'evoluzione

La biogeografia comparata è lo studio comparativo o il confronto tra due o più aree biogeografiche differenti e giunge a una conclusione su come l'evoluzione è avvenuta nel tempo rispetto a queste diverse aree biogeografiche.

La biogeografia comparata mira a identificare aree biologicamente significative, chiamate “aree endemiche” e ad organizzarle in uno schema di classificazione secondo le loro relazioni.

In termini di evoluzione, studi biogeografici comparativi mostrano che come una popolazione di specie ancestrali di una particolare area viene separata e isolata in varie sottopopolazioni in aree differenti e in seguito, con l'avanzare del tempo queste sottopopolazioni si adattano in il loro tipo di ambiente della loro particolare area.

Ad esempio, Darwin osservò che le specie su diverse isole Galapagos sembravano essere strettamente imparentate con le specie del continente più vicino.

Concluse che gli animali su queste isole isolate dovevano essere originati dalle specie ancestrali del vicino continente. Ma poiché erano separati dalle altre specie del continente, si sono gradualmente evoluti in qualcosa di diverso nel corso di migliaia di anni di evoluzione.

Un altro esempio di biogeografia comparativa è la mancanza di mammiferi su isole come le Isole Canarie o le Isole Galapagos.

È perché i mammiferi che erano presenti in queste isole non sono stati in grado di adattarsi meglio e quindi si sono estinti nel tempo.

Inoltre, era molto improbabile che gli altri grandi mammiferi percorressero centinaia di miglia di acqua oceanica per raggiungere isole così isolate dal vicino continente. E così, in queste isole non si vedono ancora mammiferi.


Paleobiogeografia

Questo campo della scienza incorpora la geografia storica e le prove fossili nello studio della biogeografia. Gli studi moderni includono l'uso dell'analisi molecolare per corroborare i risultati suggeriti dalle prove nei reperti fossili. Questa tecnologia ha permesso agli scienziati di capire dove le specie si sono evolute per la prima volta sulla Terra quando il supercontinente Pangea era l'unica massa terrestre sul pianeta. Ad esempio, il lavoro in questo campo ha dimostrato che gli uccelli appollaiati si sono evoluti per la prima volta nell'area in cui un tempo l'Australia e l'Antartide erano unite. Inoltre, gli scienziati hanno appreso che molte specie di pesci in Amazzonia si sono evolute a causa della speciazione allopatrica, ma non tutte in una volta. I reperti fossili sono abbastanza distinti da mostrare che nuove specie sono emerse in modo incrementale nel corso di decine di milioni di anni.

La teoria del supercontinente Pangea va di pari passo con la biogeografia dei fossili a sostegno della teoria evoluzionistica. Oggi, i reperti fossili lungo le placche tettoniche e le coste continentali sono identici in alcuni punti, indicando che le masse terrestri un tempo erano unite. Un'ulteriore prova di un'unica massa terrestre in passato è mostrata dalle attuali coste dei continenti che si incastrano approssimativamente come i pezzi di un puzzle. Lo scienziato Alfred Wegener introdusse l'idea della deriva dei continenti nel 1912 per spiegare le somiglianze nei reperti fossili in aree ora così distanti. Fu solo negli anni '60 che l'idea della deriva dei continenti fu accettata nella comunità scientifica.


L'immagine sopra mostra la mappa fossile di Snider-Pellegrini-Wegener che mostra come piante e animali erano distribuiti nel supercontinente di Pangea circa 175 milioni di anni fa. Questo modello spiega come si trovano fossili identici e somiglianze geologiche in diverse aree del mondo e come popolazioni di specie possono isolarsi ed evolversi nel tempo.


44.2: Biogeografia - Biologia

La biogeografia è lo studio della distribuzione geografica degli esseri viventi e dei fattori abiotici che influenzano la loro distribuzione. I fattori abiotici, come la temperatura e le precipitazioni, variano principalmente in base alla latitudine e all'altitudine. Quando questi fattori abiotici cambiano, cambia anche la composizione delle comunità vegetali e animali.

Modelli di distribuzione delle specie

Gli ecologi che studiano la biogeografia esaminano i modelli di distribuzione delle specie. Nessuna specie esiste ovunque, ad esempio, la Venus flytrap è endemica in una piccola area della Carolina del Nord e del Sud. Una specie endemica è quella che si trova naturalmente solo in un'area geografica specifica che di solito è di dimensioni limitate. Altre specie sono generaliste: specie che vivono in un'ampia varietà di aree geografiche il procione, ad esempio, è originario della maggior parte del Nord e Centro America.

Poiché i modelli di distribuzione delle specie si basano su fattori biotici e abiotici e sulle loro influenze durante i lunghissimi periodi di tempo necessari per l'evoluzione delle specie, i primi studi di biogeografia erano strettamente legati all'emergere del pensiero evoluzionista nel diciottesimo secolo. Alcuni degli assemblaggi più caratteristici di piante e animali si trovano in regioni che sono state fisicamente separate per milioni di anni da barriere geografiche. I biologi stimano che l'Australia, ad esempio, abbia tra le 600.000 e le 700.000 specie di piante e animali. Circa 3/4 delle specie viventi di piante e mammiferi sono specie endemiche che si trovano esclusivamente in Australia.

Australia: L'Australia ospita molte specie endemiche. Il (a) wallaby (Wallabia bicolore), un membro di medie dimensioni della famiglia dei canguri, è un mammifero marsupiale o marsupiale. La (b) echidna (Tachyglossus aculeatus) è un mammifero che depone le uova.

La distribuzione geografica degli organismi sul pianeta segue schemi che sono meglio spiegati dall'evoluzione in concomitanza con il movimento delle placche tettoniche nel tempo geologico. Ampi gruppi che si sono evoluti prima della disgregazione del supercontinente Pangea (circa 200 milioni di anni fa) sono distribuiti in tutto il mondo. I gruppi che si sono evoluti dopo la rottura appaiono unicamente nelle regioni del pianeta, come la flora e la fauna uniche dei continenti settentrionali che si sono formate dal supercontinente Laurasia e dei continenti meridionali che si sono formati dal supercontinente Gondwana. La presenza di Proteaceae in Australia, Africa meridionale e Sud America è meglio spiegata dalla presenza della famiglia di piante lì prima della rottura del supercontinente meridionale Gondwana.

biogeografia: La famiglia di piante Proteacea si è evoluta prima che il supercontinente Gondwana si sciogliesse. Oggi, i membri di questa famiglia di piante si trovano in tutto l'emisfero australe (mostrato in rosso).


Vicariato glaciale e biogeografia storica della pernice bianca (Lagopus mutus) nella regione di Bering

Karen titolare. *Indirizzo attuale: Center for Tropical Research, San Francisco State University, 1600 Holloway Ave, San Francisco CA 94132, USA. Fax: (415) 405-0421 E-mail: [email protected] Cerca altri articoli di questo autore

Dipartimento di Biologia, Queen's University, Kingston, Ontario K7L 3N6, Canada

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Astratto

In questo lavoro, affrontiamo ipotesi alternative per l'evoluzione di sottospecie di pernice bianca (Lagopus mutus) endemico dell'arcipelago delle Aleutine. Per fare questo abbiamo esaminato i modelli di differenziazione genetica tra le popolazioni di pernice bianca nelle isole Aleutine e in parti sia dell'Alaska che della Siberia. La variazione nelle sequenze della regione di controllo mitocondriale di 105 pernice bianca da 10 sottospecie all'interno della regione di Bering ha rivelato tre principali lignaggi filogenetici, due dei quali sono endemici delle isole Aleutine. Di conseguenza, le diversità di aplotipi e nucleotidi della pernice bianca all'interno dell'arcipelago sono molto più elevate rispetto all'Alaska continentale o alla Siberia. Per la pernice bianca delle Aleutine, le analisi della varianza molecolare hanno indicato una strutturazione genetica significativa e basse stime del flusso genico tra le popolazioni, nonostante le piccole distanze tra le isole all'interno dell'arcipelago. Tuttavia, l'isolamento per distanza non descriveva il modello del flusso genico o della differenziazione a questa scala. Le nostre stime dei tempi di divergenza dei lignaggi suggeriscono che la pernice bianca delle Aleutine sia stata isolata prima del più recente evento di glaciazione del Pleistocene (fine Wisconsin Stade) e che gli attuali modelli di variazione genetica riflettono la ridistribuzione postglaciale di lignaggi divergenti e il successivo flusso genico limitato. Inoltre, la divergenza genetica tra i lignaggi era concordante con la distribuzione dei tipi di piumaggio tra le sottospecie. I modelli di variazione genetica qui descritti per la pernice bianca forniscono prove del ruolo della vicarianza glaciale nel contribuire alla diversità genetica all'interno di questa e di altre specie della regione di Bering.


44.2: Biogeografia - Biologia

Perché sull'isola della Nuova Guinea vivono molte più specie di uccelli che sull'isola di Bali? Una risposta è che la Nuova Guinea ha più di cinquanta volte l'area di Bali e il numero di specie normalmente aumenta con lo spazio disponibile. Questo, tuttavia, non spiega perché le Isole della Società (Tahiti, Moorea, Bora Bora, ecc.), che complessivamente hanno all'incirca la stessa area delle isole dell'Arcipelago Louisiade al largo della Nuova Guinea, ospitino molte meno specie, o perché anche le isole Hawaii, dieci volte l'area delle Louisiades, hanno meno uccelli nativi.

Due eminenti ecologisti, il compianto Robert MacArthur dell'Università di Princeton e E. 0. Wilson di Harvard, svilupparono una teoria della "biogeografia dell'isola" per spiegare tali distribuzioni irregolari. Hanno proposto che il numero di specie su ogni isola riflette un equilibrio tra la velocità con cui le nuove specie la colonizzano e la velocità con cui le popolazioni di specie consolidate si estinguono. Se una nuova isola vulcanica dovesse sorgere dall'oceano al largo della costa di una terraferma abitata da 100 specie di uccelli, alcuni uccelli inizierebbero a migrare attraverso il divario e stabilirebbero popolazioni sull'isola vuota, ma abitabile. La velocità con cui queste specie immigrate potrebbero stabilirsi, tuttavia, diminuirebbe inevitabilmente, poiché ogni specie che ha invaso con successo l'isola diminuirebbe di uno il numero di possibili futuri invasori (le stesse 100 specie continuano a vivere sulla terraferma, ma quelle che sono già diventati residenti dell'isola non possono più essere classificati come potenziali invasori).

Allo stesso modo, la velocità con cui le specie potrebbero estinguersi sull'isola sarebbe correlata al numero di residenti. Quando un'isola è quasi vuota, il tasso di estinzione è necessariamente basso perché poche specie sono disponibili per estinguersi. E poiché le risorse di un'isola sono limitate, all'aumentare del numero di specie residenti, è probabile che le loro popolazioni individuali diventino più piccole e più soggette all'estinzione. La velocità con cui le specie aggiuntive stabiliranno popolazioni sarà elevata quando l'isola è relativamente vuota, e la velocità con cui le popolazioni residenti si estinguono sarà alta quando l'isola è relativamente piena. Quindi, ci deve essere un punto tra 0 e 100 specie (il numero sulla terraferma) in cui i due tassi sono uguali - dove l'input dall'immigrazione bilancia l'output dall'estinzione. Ci si aspetterebbe che quel numero di specie di equilibrio rimanga costante finché i fattori che determinano i due tassi non cambiano. Ma le specie esatte presenti dovrebbero cambiare continuamente man mano che alcune specie si estinguono e altre invadono (comprese alcune che si sono estinte in precedenza), in modo che vi sia un costante ricambio nella composizione della fauna.

Questa è l'essenza della teoria dell'equilibrio di MacArthur-Wilson della biogeografia insulare. Quanto bene spiega ciò che effettivamente osserviamo in natura? Un famoso "test" della teoria fu fornito nel 1883 da una catastrofica esplosione vulcanica che devastò l'isola di Krakatoa, situata tra le isole di Sumatra e Giava. La flora e la fauna del suo resto e di due isole adiacenti furono completamente sterminate, ma nel giro di 25 anni (1908) tredici specie di uccelli avevano ricolonizzato ciò che restava dell'isola. Nel 1919-21 erano presenti ventotto specie di uccelli e nel 1932-34 ventinove. Tra l'esplosione e il 1934, si sono effettivamente stabilite trentaquattro specie, ma cinque di esse si sono estinte. Nel 1951-52 erano presenti trentatré specie e nel 1984-85 trentacinque specie. Durante questo mezzo secolo (1934-1985), si erano stabilite altre quattordici specie e otto si erano estinte. Come previsto dalla teoria, il tasso di aumento è diminuito man mano che sempre più specie colonizzavano l'isola. Inoltre, man mano che ci si avvicinava all'equilibrio, si registrava un certo turnover. Il numero nel cast è rimasto più o meno lo stesso mentre gli attori sono gradualmente cambiati.

La teoria prevede anche altre cose. Ad esempio, a parità di altre condizioni, le isole lontane avranno tassi di immigrazione inferiori rispetto a quelle vicine alla terraferma e l'equilibrio si verificherà con meno specie su isole lontane. Le isole vicine avranno alti tassi di immigrazione e supporteranno più specie. Con un ragionamento simile, le grandi isole, con i loro tassi di estinzione più bassi, avranno più specie di quelle piccole - ancora una volta tutto il resto è uguale (cosa che spesso non è, perché le isole più grandi hanno spesso una maggiore varietà di habitat e più specie per questo motivo ).

La teoria biogeografica dell'isola è stata applicata a molti tipi di problemi, inclusa la previsione dei cambiamenti faunistici causati dalla frammentazione dell'habitat precedentemente continuo. Ad esempio, nella maggior parte degli Stati Uniti orientali rimangono solo lembi della foresta decidua, un tempo grande, e molte specie di uccelli canori stanno scomparendo da quelle aree. Una delle ragioni del declino degli uccelli, secondo la teoria, è che la frammentazione porta sia a tassi di immigrazione più bassi (gli spazi tra i frammenti non vengono attraversati facilmente) sia a tassi di estinzione più elevati (meno aree supportano meno specie).

Indicazioni di tali cambiamenti nella composizione delle specie durante la frammentazione dell'habitat sono state trovate in studi condotti tra il 1953 e il 1976 in una riserva naturale di 16 acri nel Connecticut in cui una foresta si stava ricostituendo. In quel periodo lo sviluppo stava aumentando la distanza tra la riserva e gli altri boschi. Quando la foresta è ricresciuta, specie come il codirosso spazzacamino che vivono nella foresta giovane hanno colonizzato l'area e uccelli come il passero campestre, che preferiscono i cespugli aperti, sono diventati rari o sono scomparsi. Nonostante la tendenza alla successione verso i grandi alberi, tuttavia, due specie di uccelli che normalmente si trovano nelle foreste mature hanno subito un calo della popolazione e cinque di queste specie si sono estinte nella riserva. Si pensa che le estinzioni siano il risultato della riduzione dei tassi di immigrazione causata dal crescente isolamento della riserva e dalla concorrenza di sei specie invasori caratteristiche degli habitat suburbani.

Anche studi a lungo termine su una comunità di uccelli in un bosco di querce nel Surrey, in Inghilterra, supportano l'idea che l'isolamento possa influenzare l'avifauna delle isole dell'habitat. In quella comunità è stato trovato un numero di circa 32 specie nidificanti, con un ricambio di tre aggiunte e tre estinzioni all'anno. È stato progettato che se il bosco fosse stato completamente isolato come un'isola oceanica, avrebbe mantenuto solo cinque specie per un lungo periodo: due specie di cince (stesso genere delle cinciallegre), uno scricciolo e due tordi (il pettirosso inglese e Merlo).

La teoria biogeografica dell'isola può essere di grande aiuto per comprendere gli effetti della frammentazione dell'habitat. Tuttavia, non affronta altri fattori che possono influenzare notevolmente quali uccelli risiedono in un frammento. Alcuni di questi includono se le specie nidificanti sono presenti in tale abbondanza da impedire a certi invasori di stabilirsi, se il frammento è abbastanza grande da contenere un territorio delle dimensioni richieste da alcuni membri del pool di potenziali residenti, o se possono essere soddisfatti altri requisiti di habitat delle specie in quel pool. Per fare un esempio estremo di quest'ultimo, un habitat coperto di erba e senza alberi in California non sarebbe colonizzato da Acorn, Nuttall's, Downy o Hairy Woodpeckers, anche se fosse grande e tutti e quattro i picchi si trovano nei boschi adiacenti. La teoria ecologica è progettata per aiutarci a pensare al mondo reale, ma non sostituisce un'intima conoscenza dei modi della natura.

Copyright ® 1988 di Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin e Darryl Wheye.


44.2: Biogeografia - Biologia

Abbiamo fatto riferimento al modello e al processo in diverse sezioni di questo corso. Questi concetti sono centrali per lo studio della biogeografia che, a sua volta, incorpora molti degli argomenti della biologia evolutiva. La biogeografia spesso ci porta a dedurre il processo dallo schema.

La biogeografia è lo studio della distribuzione degli organismi nello spazio e nel tempo. Può essere studiato con un focus sui fattori ecologici che modellano la distribuzione degli organismi, o con un focus sui fattori storici che hanno modellato le attuali distribuzioni. Alcune regioni del mondo hanno "climi mediterranei" in cui le correnti oceaniche e i modelli di vento colpiscono la costa occidentale dei continenti N e S (regione mediterranea, costa della California, costa del Cile, costa sud-occidentale dell'Africa). Un clima simile ha portato a tipi di piante convergenti, ma non correlati (per definizione). Per dare un senso a questi tipi di modelli ecologici abbiamo bisogno di una prospettiva filogenetica (storica): dobbiamo concentrarci sui gruppi monofiletici.

L'importanza di una scala geografica fu sicuramente apprezzata da Darwin: i fringuelli delle Galapagos erano morfologicamente distinti e geograficamente distinti e deve esserci una connessione. Inoltre, l'opinione generale che la speciazione sia un fenomeno centrale nell'evoluzione, e che la maggior parte della speciazione sia allopatrica, presuppone che la geografia giochi un ruolo centrale: qualche caratteristica geografica divide un areale di specie in due o più parti e nel tempo si raggiunge la speciazione (dettagli in lezioni successive).

Questo tipo di osservazioni furono fatte dai primi biogeografi che riconobbero certi tipi di distribuzioni di organismi. Alcune specie sono limitate a una certa regione e sono indicate come specie endemiche. L'endemismo deve essere definito in relazione al gruppo tassonomico: tutte le forme di vita che conosciamo sono endemiche del pianeta terra il genere Geospiza (fringuelli di Darwin) è limitato alle isole Galapagos Geospiza fortis è endemico di isole specifiche il gufo maculato è endemico del foreste vetuste del nord-ovest pacifico. Le specie cosmopolite hanno una distribuzione mondiale. Possono essere limitati a habitat specifici, ma si verificano nella maggior parte dei continenti.

Oltre all'endemismo, un altro modello importante che doveva essere spiegato erano esempi di distribuzioni disgiunte in cui specie chiaramente correlate (o anche la stessa specie) si trovano in aree diverse. I marsupiali si trovano in Australia e in Sud America. Gli uccelli ratiti (struzzo, emu e casuario, nandù) si trovano rispettivamente in Africa, Australia e Sud America.

Alfred Russell Wallace notò che diverse regioni del mondo avevano modelli congruenti di specie endemiche e tracciò sei regni biogeografici (vedi fig. 18.2, pag. 510 neartico, neotropicale, olartico, etiope, orientale e australiano). Wallace lavorava principalmente nella regione della Malesia e aveva notato una netta frattura tra la fauna australiana e la fauna delle isole a nord-ovest. Questa interruzione è nota come linea di Wallace (anche una linea tra le zone biogeografiche australiane e asiatiche). Questi modelli descritti molto prima che la deriva dei continenti fosse un problema.

Diverse aree biogeografiche possono essere quantificate per livelli di somiglianza nel loro biota (biota=termine generale per flora+fauna, include i microbi). N 1 = numero di specie (o altra unità tassonomica) in una regione, N 2 = numero in un'altra regione (N 1 < N 2 ) e C = numero delle stesse specie. Indice di somiglianza = C/N 1 . Per l'Australia: Nuova Guinea, I.S. = 0,93 (93%), mentre Australia: Filippine, I.S. = 0,50 (50%). Vedi tabella 18.1, pag 511. Ciò fornisce una semplice quantificazione della Linea di Wallace.

Come spieghiamo questi modelli? I primi biogeografi tendevano a invocare la dispersione (prima di conoscere la deriva dei continenti). Potenziali problemi: ad hoc , potrebbero tirare fuori la dispersione dal cappello ogni volta che è necessario spiegare una distribuzione peculiare. Porta a molti scenari selvaggi di "femmine gravide" (femmine gravide o inseminate che trasportano uova) che si dirigono verso regioni lontane. L'anatra dai piedi fangosi che trasportava propaguli ai piedi, i ponti di terra invocavano il collegamento di regioni disgiunte. Criticato da molti come non scientifico: non può falsificare l'ipotesi di dispersione perché è qualcosa che non lo sapremo mai con certezza, quindi non ha alcun potere esplicativo.

Tuttavia, tutti questi tipi di eventi probabilmente si sono verificati ad un certo punto. Il ponte di terra di Bering è ben documentato come un viale di dispersione l'Opossum (un marsupiale) in Nord America chiaramente disperso qui dal Sud America attraverso l'Istmo di Panama (vedi sotto) le isole oceaniche hanno vita su di esse e deve essere arrivato lì per dispersione . Possono essere descritte diverse modalità di dispersione: corridoi tra due regioni sulla stessa massa di terra, ponti filtranti come connessioni selettive tra due aree, lotterie come eventi casuali rari (ad es.

Ipotesi di dispersione spesso associate a discussioni sui centri di origine: quelle regioni con la maggiore diversità di specie (o di rango superiore). Una maggiore diversità dovrebbe essere dovuta alla presenza in quella regione più lunga (più tempo per la speciazione), quindi dovrebbe essere la regione in cui il gruppo ha avuto origine e da cui si sono verificati gli eventi di dispersione. Presuppone che la diversità esistente non si sia spostata dall'origine della diversità. Possibile, ma non garantito per tutti i taxa.

Alternativa ai centri di origine e successiva dispersione come modo per spiegare l'attuale distribuzione delle specie è la vicarianza in cui qualche barriera allo scambio genetico provoca la separazione dei relativi taxa. Con l'accettazione della deriva dei continenti, la biogeografia vicariante divenne una disciplina in cui si potevano verificare ipotesi (vedi sotto). Vedere i modelli in fig. 18.6, 18.8 e 18.9, pagg. 518-521.

Come con la maggior parte delle dicotomie nella scienza: spesso è necessario invocare sia la vicarianza che la dispersione per tenere conto delle distribuzioni (non sempre nella stessa istanza). Esempio: i fringuelli delle Galapagos dovevano essersi dispersi nell'arcipelago dalla terraferma e così facendo si erano imposti un evento di vicarianza. Ponte di terra sudamericano quando il livello del mare si abbassò nel Pliocene, l'istmo di Panama si sollevò e servì come via di dispersione per i mammiferi terrestri (il "Grande Interscambio Americano" dove unici mammiferi nordamericani si dispersero in Sud America e unici mammiferi in Sud America si trasferirono nord, 3 milioni di anni fa vedi fig. 18.14, tavole, 18.2, 18.3, pagg. 528-529), ma serviva come evento vicariante per la vita marina che si distribuiva nella regione. Portano alla formazione di specie Geminate (coppie di specie su entrambi i lati dell'istmo che sono i parenti più stretti l'uno dell'altro e probabilmente erano una specie prima che il livello del mare scendesse).

I refugia del Pleistocene illustrano bene come potrebbe essere necessario invocare la vicarianza e la dispersione per spiegare le attuali distribuzioni. La calotta glaciale ha costretto le specie a nuove distribuzioni (evento vicariante), dopo il ritiro glaciale, le forme separate si sono disperse nelle regioni precedenti (o nella distribuzione più ampia). I ruoli relativi della dispersione e della vicarianza nel determinare la distribuzione delle specie possono variare ampiamente con una data capacità di dispersione della specie (vedi fig. 18.3, 18.4 pg. 514-515). Essenziale per rendersi conto che la dispersione ha due componenti: la capacità di muoversi e la capacità di stabilirsi. Queste due proprietà potrebbero non essere "ottimizzate" nello stesso organismo.

Continental Drift as source of vicariance events. Evidence for continental drift provided by disjunct fossil specimens: Mesosaurus in South America and Africa. Illustrates the space and time component of biogeography since the strata reflect the same time (old) but are widely separated in space. Continents must have moved. (Fig. 18.5, pg. 517).

Major stages of the split-up of continents: Pangaea formed in Permian ( > 250 MyBP) and began to break up in the Triassic (200 MyBP). Laurasia and Gondwana separated at the Tethys seaway (135 MyBP). Tropical corals, sea grasses and mangroves are related in Americas and old world tropics reflecting earlier Tethyan distribution . Gondwana began to break up about 80 MyBP and the major continents were separated by late Cretaceous (65 MyBP). India smashed into Asia crating the Himalayas. As the continents separated vicariance events abounded and the fauna of various continents became increasingly Provincialized . The South American mammals had many unique forms with respect to the North American Fauna. Marsupials in Australian zone are distinct form of mammal.

Testing biogeographic hypotheses with cladistic analysis. Brundin's midges (fig. 18.7, 18.8, pg. 519-520) a classic in vicariance biogeography. Sibley and Ahlquist's Ratites and the Gondwana breakup. Testing hypotheses about the sequence of vicariance events with cladograms from several species. Validity of biogeographic hypothesis can be supported by congruence of independent cladograms from unrelated species (see Cracraft, 1983, American Scientist vol. 71: pg273). By considering the relationships of organisms and their geographic distributions, the most parsimonious combination of the species cladograms can lead to an hypothesis of vicariance events, a so-called area cladogram which presents the sequence of splitting events.


Biogeography of the Bathyal Zone

The bathyal zone lies along the slopes of continents and on seamounts and underwater rises. It extends from the edge of the shelf to the beginning of the abyss and is a substantial part of the ocean, being larger than the shallow shelf zone, including the sublittoral. Some taxa of benthic animals attain their optimal number of species and abundance in the bathyal zone.

The distribution of the bathyal fauna is described on the basis of groups of species with comparable geographical range, termed geographic faunistic elements or types of range. The Brachiopoda, which have been thoroughly studied from a large database of samples and records, are used to establish clear biogeographical patterns in the bathyal zone of the world ocean.

There are depth-related changes within the limits of the bathyal zone: the number of species the number of geographic faunistic elements and the number of latitudinal (climatic) faunistic belts diminish with increasing depth. Correspondingly, there is a reduction in number of faunistic provinces. The simplification in biogeographic structure of bottom fauna down the slopes is in accordance with the simplification in the structure of the water masses that are in contact with the bottom along the slopes. Food supply is also an important factor related to depth distribution of the macrobenthic animals.

The basic biogeographical divisions of the bathyal zone become asymmetric under the influence of the unequal distribution of land and water masses on the globe, and in relation to oceanic gyres that cause differences in productivity on the eastern and western sides of the oceans. This inequality results in faunistic differences especially in the number of species in different taxa.

The bathyal zone may have acted as a reserve of species for recolonization of the shelves and the abyss between periods of global changes in climate. Partly related to this, the bathyal zone contains many relict species, some of which are the most primitive extant members of their groups. The function of the bathyal zone as a reserve of species is challenged by the consequences of commercial exploitation of the non-sustainable fish and shellfish populations on the upper part of the continental slope and on seamounts.


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