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Unità più piccola su cui può agire la selezione

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Tradizionalmente, l'individuo era considerato l'unità più piccola su cui agisce la Selezione Naturale (NS). Oggi di solito consideriamo il gene come l'unità di NS. Naturalmente, dovremmo anche considerare tutte le sequenze che influenzano la fitness anche se non sono geni (anche se non codificano per il polipeptide). E teoricamente, qualsiasi sequenza di DNA ha un effetto sull'idoneità perché influenza il tempo e l'energia per la replicazione del DNA (anche se potrebbe essere trascurabile). La decisione di considerare il gene come la più piccola unità di NS mi sembra piuttosto arbitraria. Potremmo anche considerare un gruppo di geni o un dato esone di una sequenza anche più piccola.

Ecco le mie domande:

  • Quali fattori influenzano la dimensione minima di una sequenza da considerare come unità su cui agisce NS? Tasso di mutazione, tempo di generazione, differenziale di selezione per questa sequenza, tasso di ricombinazione,… ?

  • Possiamo considerare un nucleotide come un'unità di NS? Come mai?

  • Come si inserisce il modello della quasispecie nella domanda su quale sia l'unità più piccola di NS? (per chi fosse interessato, troverete anche un'ottima spiegazione di questo modello nel libro di Martin Nowak chiamato Dinamica evolutiva: esplorare le equazioni della vita)

  • Vale la pena parlarne? Questa domanda è biologicamente rilevante? O è piuttosto una domanda basata su una scelta di definizione come "Un virus è vivo?"

Poiché ho fatto diverse domande, fammi sapere se devo dividere il mio post in più. Altrimenti, non esitare a rispondere solo in parte a questo post!

AGGIORNARE

La risposta di Terdon ha senso per me. Dovrei essere un po' più preciso nell'ambito della mia domanda. Leggo Il fenotipo esteso a partire dal Richard Dawkins molto tempo fa e se non sbaglio, Dawkins dice le seguenti cose

Un'unità su cui agisce la selezione deve essere:

  • attivo
  • linea germinale
  • replicatore

Un replicatore ha le 3 proprietà seguenti:

  • fecondità
  • longevità
  • fedeltà durante la copiatura

Quindi per rispettare la fedeltà un'unità di selezione deve essere una sequenza non troppo lunga, in modo che non sia troppo spesso modificata dalla ricombinazione o dalla mutazione. Egli argomenta in questo senso.

Sostiene anche che i nucleotidi non sono possibili unità di selezione. In effetti, è difficile immaginare che un nucleotide sia un replicatore attivo. La parola attivo significa che influenza la sua non probabilità di essere replicato. Non credo che un nucleotide possa fare una cosa del genere.

Purtroppo non ho il libro con me in questo momento e non posso controllare ciò che ho detto, darvi una citazione né un riferimento più accurato. Se qualcuno ha qualche citazione da questo libro, sarà il benvenuto per la discussione!

Grazie!


L'unità più piccola che può essere selezionata è, ovviamente, il singolo nucleotide. Gli esempi più eclatanti di ciò sono i polimorfismi a singolo nucleotide (SNP), molti dei quali conferiscono (s)vantaggi selettivi.

Per fare un semplice esempio, immagina un SNP che introduce una mutazione frameshift, rendendo un gene incapace di produrre la sua proteina. Se quella proteina è qualcosa di relativamente importante come p53, l'SNP in questione sarà letale e verrà selezionato contro. Quindi, per rispondere alle tue domande una per una:

  1. Quali fattori influenzano la dimensione minima di una sequenza da considerare come un'unità su cui agisce NS? Tasso di mutazione, tempo di generazione, differenziale di selezione per questa sequenza, tasso di ricombinazione,… ?

    • qualsiasi unità di sequenza la cui alterazione può influenzare l'idoneità è candidata per NS.
  2. Possiamo considerare un nucleotide come un'unità di NS? Come mai?

    • Sì, se può influenzare la forma fisica (cosa che può, vedi sopra) può essere selezionato a favore o contro.
  3. Come si inserisce il modello della quasispecie nella domanda su quale sia l'unità più piccola di NS?

    • Per quanto posso dire, è irrilevante. NS può agire su qualunque entità autoreplicante fintanto che il processo di replicazione può produrre variazioni che possono influenzare l'idoneità. Se ho capito bene, il modello della quasispecie postula semplicemente un gruppo di entità con un tasso di mutazione molto molto alto. Tuttavia, il tasso di mutazione non influenza l'unità più piccola su cui NS può agire, come ho detto sopra, nulla che possono influenzare l'idoneità sarà soggetto a NS.
  4. Vale la pena parlarne? Questa domanda è biologicamente rilevante? O è piuttosto una domanda basata su una scelta di definizione come "Un virus è vivo?"

    Sì, vale la pena parlarne se hai l'idea sbagliata che l'unità più piccola sia un gene :). No, ma seriamente, è un concetto interessante e uno strumento molto utile. L'ipotesi del gene egoista, ad esempio, ci ha aiutato a vedere il mondo dell'evoluzione in termini di sequenze piuttosto che di specie o individui. NS non è cambiato, è cambiata la nostra concezione di esso.

Questi sono tutti strumenti concettuali utili che consentono a noi scienziati di comprendere questioni complesse. Tuttavia, NS non è un processo diretto o cosciente quindi esso non si preoccupa o sa su cosa agisce.


PS. Si prega di non confondere le sequenze codificanti proteine ​​con i geni. Come ho detto nel mio commento, ci sono molti geni che non producono proteine ​​(i geni tRNA per esempio) e questo era anche prima che le acque fossero infangate negli ultimi anni. L'attuale definizione di gene è qualcosa del tipo:

qualsiasi sequenza nucleotidica con un lavoro da fare

Leggi i documenti di ENCODE per una definizione più tecnica o prendi questo da wikipedia:

Un gene è un'unità molecolare dell'ereditarietà di un organismo vivente.


AGGIORNAMENTO: Prima di tutto, devi ricordare che Dawkins ha scritto Il fenotipo esteso più di 30 anni fa, in un'epoca in cui gli unici genomi completi disponibili erano quelli di pochi virus. Il primo genoma batterico è stato sequenziato a metà degli anni novanta e il primo genoma umano draft nel 2000. Era un'epoca in cui la selezione era vista come un'azione a livello dell'individuo e l'importanza dei geni era sottovalutata. I libri di Dawkins sono stati fondamentali per portare i geni sotto i riflettori.

Tuttavia, se lui fatto sostenere che un nucleotide non può essere selezionato (non ho letto questo particolare libro) si sbagliava semplicemente. Un nucleotide può infatti influenzare le sue possibilità di essere replicato. Pensaci, se hai unGin una data posizione nel genoma, e cheGè mutato in anUN, quindi le possibilità dell'originaleGreplicati sono ovviamente molto bassi. Pertanto, il nucleotide ha "influenzato" le sue possibilità di replicazione. In alternativa, una mutazione di un singolo nucleotide nel promotore di un gene può anche impedire la trascrizione dell'intero gene e, come ho detto prima, anche le mutazioni frameshift possono provocare il caos. Tutti questi sono ridotti a singoli nucleotidi.

In ogni caso, la nostra visione di cosa sia un gene è cambiata enormemente da quando Dawkins ha scritto il suo libro, ora comprendiamo molto meglio il genoma e ci siamo resi conto che è molto più complesso di quanto inizialmente creduto. La letteratura di 30 anni sui geni, anche se scritta da luminari come Rihard Dawkins, dovrebbe essere presa con le pinze oggi.


Selezione naturale

Selezione naturale è la sopravvivenza differenziale e la riproduzione degli individui a causa delle differenze nel fenotipo. È un meccanismo chiave dell'evoluzione, il cambiamento dei tratti ereditari caratteristici di una popolazione nel corso delle generazioni. Charles Darwin ha reso popolare il termine "selezione naturale", contrapponendolo alla selezione artificiale, che a suo avviso è intenzionale, mentre la selezione naturale non lo è.

La variazione esiste all'interno di tutte le popolazioni di organismi. Ciò si verifica in parte perché mutazioni casuali si verificano nel genoma di un organismo individuale e la loro progenie può ereditare tali mutazioni. Per tutta la vita degli individui, i loro genomi interagiscono con i loro ambienti per causare variazioni nei tratti. L'ambiente di un genoma include la biologia molecolare nella cellula, altre cellule, altri individui, popolazioni, specie, nonché l'ambiente abiotico. Poiché gli individui con determinate varianti del tratto tendono a sopravvivere e riprodursi più degli individui con altre varianti meno riuscite, la popolazione si evolve. Altri fattori che influenzano il successo riproduttivo includono la selezione sessuale (ora spesso inclusa nella selezione naturale) e la selezione della fecondità.

La selezione naturale agisce sul fenotipo, le caratteristiche dell'organismo che effettivamente interagiscono con l'ambiente, ma la base genetica (ereditarietà) di qualsiasi fenotipo che conferisce a quel fenotipo un vantaggio riproduttivo può diventare più comune in una popolazione. Nel tempo, questo processo può portare a popolazioni che si specializzano per particolari nicchie ecologiche (microevoluzione) e può eventualmente sfociare in speciazione (l'emergere di nuove specie, macroevoluzione). In altre parole, la selezione naturale è un processo chiave nell'evoluzione di una popolazione.

La selezione naturale è una pietra angolare della biologia moderna. Il concetto, pubblicato da Darwin e Alfred Russel Wallace in una presentazione congiunta di documenti nel 1858, è stato elaborato nell'influente libro di Darwin del 1859 Sull'origine delle specie per mezzo della selezione naturale, o la conservazione delle razze favorite nella lotta per la vita. Ha descritto la selezione naturale come analoga alla selezione artificiale, un processo mediante il quale animali e piante con tratti considerati desiderabili dagli allevatori umani sono sistematicamente favoriti per la riproduzione. Il concetto di selezione naturale originariamente sviluppato in assenza di una valida teoria dell'ereditarietà al momento della scrittura di Darwin, la scienza doveva ancora sviluppare le moderne teorie della genetica. L'unione della tradizionale evoluzione darwiniana con le successive scoperte della genetica classica ha formato la sintesi moderna della metà del XX secolo. L'aggiunta della genetica molecolare ha portato alla biologia evolutiva dello sviluppo, che spiega l'evoluzione a livello molecolare. Mentre i genotipi possono cambiare lentamente per deriva genetica casuale, la selezione naturale rimane la principale spiegazione dell'evoluzione adattativa.


Contenuti

Charles Darwin ha sviluppato la teoria dell'evoluzione nel suo libro, Origine delle specie. Darwin ha anche fatto il primo suggerimento di selezione di gruppo in La discesa dell'uomo che l'evoluzione dei gruppi potrebbe influenzare la sopravvivenza degli individui. Scrisse: "Se un uomo in una tribù inventasse una nuova trappola o arma, la tribù aumenterebbe di numero, si diffonderebbe e soppianterebbe altre tribù. In una tribù così resa più numerosa ci sarebbe sempre una possibilità un po' migliore della nascita di altri membri superiori e inventivi». [3] [4]

Una volta che il darwinismo fu accettato nella sintesi moderna della metà del ventesimo secolo, il comportamento animale fu spiegato con disinvoltura con ipotesi prive di fondamento sul valore della sopravvivenza, che era in gran parte dato per scontato. Il naturalista Konrad Lorenz aveva argomentato liberamente in libri come sull'aggressività (1966) che i modelli di comportamento animale erano "per il bene della specie", [1] [5] senza effettivamente studiare il valore di sopravvivenza sul campo. [5] Richard Dawkins ha notato che Lorenz era un "uomo 'buono della specie'" [6] così abituato al pensiero di selezione di gruppo da non realizzare le sue opinioni "contraddittoria della teoria darwiniana ortodossa". [6] L'etologo Niko Tinbergen ha elogiato Lorenz per il suo interesse per il valore di sopravvivenza del comportamento, e i naturalisti hanno apprezzato gli scritti di Lorenz per lo stesso motivo. [5] Nel 1962, la selezione di gruppo fu usata come spiegazione popolare per l'adattamento dallo zoologo V. C. Wynne-Edwards. [7] [8] Nel 1976 Richard Dawkins scrisse un noto libro sull'importanza dell'evoluzione a livello del gene o dell'individuo, Il gene egoista. [9]

Dalla metà degli anni '60, i biologi evoluzionisti sostenevano che la selezione naturale agisse principalmente a livello dell'individuo. Nel 1964, John Maynard Smith, [10] C. M. Perrins (1964), [11] e George C. Williams nel suo libro del 1966 Adattamento e selezione naturale gettare seri dubbi sulla selezione di gruppo come uno dei principali meccanismi di evoluzione libro di Williams del 1971 Selezione del gruppo assemblati scritti di molti autori sullo stesso tema. [12] [13]

A quel tempo era generalmente accettato che l'eccezione principale della selezione del gruppo sociale fosse negli insetti sociali, e la spiegazione era limitata al sistema di ereditarietà unico (che coinvolge l'aplodiploidia) degli imenotteri eusociali come le api, che incoraggia la selezione parentale, poiché i lavoratori sono strettamente correlati. [2]

Esperimenti della fine degli anni '70 suggerivano che la selezione che coinvolgesse i gruppi fosse possibile. [14] I primi modelli di selezione di gruppo presumevano che i geni agissero in modo indipendente, ad esempio un gene che codificava per la cooperazione o l'altruismo. La riproduzione genetica degli individui implica che, nella formazione di un gruppo, i geni altruistici avrebbero bisogno di un modo per agire a beneficio dei membri del gruppo per migliorare l'idoneità di molti individui con lo stesso gene. [15] Ma da questo modello ci si aspetta che individui della stessa specie competano tra loro per le stesse risorse. Ciò metterebbe in una posizione di svantaggio gli individui che cooperano, rendendo probabile l'eliminazione dei geni per la cooperazione. La selezione di gruppo a livello di specie è errata perché è difficile vedere come le pressioni selettive sarebbero applicate a individui in competizione/non cooperanti. [9]

La selezione parentale tra individui imparentati è accettata come spiegazione del comportamento altruistico. RA. Fisher nel 1930 [16] e J.B.S. Haldane nel 1932 [17] espose la matematica della selezione parentale, con Haldane che scherzava notoriamente sul fatto che sarebbe morto volentieri per due fratelli o otto cugini. [18] In questo modello, gli individui geneticamente correlati cooperano perché i vantaggi di sopravvivenza per un individuo avvantaggiano anche i parenti che condividono alcune frazioni degli stessi geni, fornendo un meccanismo per favorire la selezione genetica. [19]

La teoria della fitness inclusiva, proposta per la prima volta da W. D. Hamilton nei primi anni '60, fornisce un criterio di selezione per l'evoluzione dei tratti sociali quando il comportamento sociale è costoso per la sopravvivenza e la riproduzione di un organismo individuale. Il criterio è che il beneficio riproduttivo per i parenti che portano il tratto sociale, moltiplicato per la loro parentela (la probabilità che condividano il tratto altruistico) superi il costo per l'individuo. La teoria della fitness inclusiva è un trattamento generale delle probabilità statistiche dei tratti sociali maturate da qualsiasi altro organismo in grado di propagare una copia dello stesso tratto sociale. La teoria della selezione parentale tratta il caso più ristretto ma più semplice dei benefici per i parenti genetici stretti (o ciò che i biologi chiamano "parenti") che possono anche portare e propagare il tratto. Un gruppo significativo di biologi sostiene il fitness inclusivo come spiegazione del comportamento sociale in un'ampia gamma di specie, come supportato da dati sperimentali. Un articolo è stato pubblicato su Natura con oltre cento coautori. [2]

Una delle domande sulla selezione dei parenti è il requisito che gli individui devono sapere se altri individui sono imparentati con loro, o il riconoscimento dei parenti. Qualsiasi atto altruistico deve preservare geni simili. Un argomento fornito da Hamilton è che molti individui operano in condizioni "viscose", in modo da vivere in prossimità fisica dei parenti. In queste condizioni, possono agire altruisticamente verso qualsiasi altro individuo, ed è probabile che l'altro individuo sia imparentato. Questa struttura della popolazione costruisce un continuum tra selezione individuale, selezione di parentela, selezione di gruppi di parenti e selezione di gruppo senza un chiaro confine per ogni livello. Tuttavia, i primi modelli teorici di D.S. Wilson et al. [20] e Taylor [21] hanno mostrato che la pura viscosità della popolazione non può portare alla cooperazione e all'altruismo. Questo perché qualsiasi beneficio generato dalla cooperazione tra parenti è esattamente annullato dalla concorrenza tra parenti, ulteriori figli dalla cooperazione sono eliminati dalla concorrenza locale. Mitteldorf e D.S. Wilson mostrarono in seguito che se si permette alla popolazione di fluttuare, allora le popolazioni locali possono immagazzinare temporaneamente i benefici della cooperazione locale e promuovere l'evoluzione della cooperazione e dell'altruismo. [22] Assumendo differenze individuali negli adattamenti, Yang ha inoltre dimostrato che il beneficio dell'altruismo locale può essere immagazzinato sotto forma di qualità della prole e quindi promuovere l'evoluzione dell'altruismo anche se la popolazione non fluttua. Questo perché la competizione locale tra più individui derivante dall'altruismo locale aumenta l'idoneità locale media degli individui che sopravvivono. [23]

Un'altra spiegazione per il riconoscimento dei geni per l'altruismo è che un singolo tratto, la gentilezza reciproca di gruppo, è in grado di spiegare la stragrande maggioranza dell'altruismo che è generalmente accettato come "buono" dalle società moderne. Il fenotipo dell'altruismo si basa sul riconoscimento stesso del comportamento altruistico. Il tratto della gentilezza sarà riconosciuto da organismi sufficientemente intelligenti e non ingannati in altri individui con lo stesso tratto. Inoltre, l'esistenza di un tale tratto predice una tendenza alla gentilezza verso organismi non imparentati che sono apparentemente gentili, anche se gli organismi sono di un'altra specie. Non è necessario che il gene sia esattamente lo stesso, purché l'effetto o il fenotipo siano simili. Più versioni del gene, o anche del meme, avrebbero praticamente lo stesso effetto. Questa spiegazione è stata data da Richard Dawkins come un'analogia di un uomo con la barba verde. Si immagina che gli uomini con la barba verde tendano a cooperare tra loro semplicemente vedendo una barba verde, dove il tratto della barba verde è incidentalmente legato al tratto della gentilezza reciproca. [9]

La selezione parentale o l'idoneità inclusiva sono accettate come spiegazione del comportamento cooperativo in molte specie, ma ci sono alcune specie, incluso il comportamento umano, che sono difficili da spiegare solo con questo approccio. In particolare, non sembra spiegare la rapida ascesa della civiltà umana. David Sloan Wilson ha sostenuto che nell'evoluzione devono essere considerati anche altri fattori. [24] Wilson e altri hanno continuato a sviluppare modelli di selezione di gruppo. [25]

I primi modelli di selezione del gruppo erano imperfetti perché presumevano che i geni agissero in modo indipendente, ma le interazioni genetiche tra gli individui sono onnipresenti nella formazione del gruppo perché i geni devono cooperare a beneficio dell'associazione nei gruppi per migliorare l'idoneità dei membri del gruppo. [15] Inoltre, la selezione di gruppo a livello della specie è imperfetta perché è difficile vedere come le pressioni selettive sarebbero applicate la selezione nelle specie sociali di gruppi contro altri gruppi, piuttosto che l'intera specie, sembra essere il livello al quale pressioni selettive sono plausibili. D'altra parte, la selezione parentale è accettata come spiegazione del comportamento altruistico. [19] [26] Alcuni biologi sostengono che la selezione parentale e la selezione multilivello sono entrambe necessarie per "ottenere una comprensione completa dell'evoluzione di un sistema di comportamento sociale". [27]

Nel 1994 David Sloan Wilson ed Elliott Sober hanno sostenuto che il caso contro la selezione del gruppo era stato sopravvalutato.Hanno considerato se i gruppi possono avere un'organizzazione funzionale allo stesso modo degli individui, e di conseguenza se i gruppi possono essere "veicoli" per la selezione. Non pongono l'evoluzione a livello della specie, ma pressioni selettive che separano piccoli gruppi all'interno di una specie, ad es. gruppi di insetti sociali o primati. I gruppi che cooperano meglio potrebbero sopravvivere e riprodursi di più di quelli che non lo hanno fatto. Risorta in questo modo, la nuova selezione di gruppo di Wilson e Sober è chiamata teoria della selezione multilivello. [28]

Nel 2010, Martin Nowak, C. E. Tarnita ed E. O. Wilson hanno sostenuto la selezione multilivello, inclusa la selezione di gruppo, per correggere quelli che consideravano deficit nel potere esplicativo del fitness inclusivo. [29] Una risposta da 137 altri biologi evoluzionisti ha sostenuto "che i loro argomenti sono basati su un fraintendimento della teoria evoluzionistica e una rappresentazione errata della letteratura empirica". [2]

Wilson ha paragonato gli strati della competizione e dell'evoluzione ai set nidificati di bambole matrioska russe. [30] Il livello più basso sono i geni, poi vengono le cellule, poi il livello dell'organismo e infine i gruppi. I diversi livelli funzionano in modo coeso per massimizzare la forma fisica o il successo riproduttivo. La teoria afferma che la selezione per il livello di gruppo, che comporta la competizione tra gruppi, deve superare il livello individuale, che coinvolge gli individui che competono all'interno di un gruppo, affinché un tratto benefico per il gruppo si diffonda. [31]

La teoria della selezione multilivello si concentra sul fenotipo perché esamina i livelli su cui la selezione agisce direttamente. [30] Per gli esseri umani, si può sostenere che le norme sociali riducano la variazione e la competizione a livello individuale, spostando così la selezione a livello di gruppo. Il presupposto è che la variazione tra i diversi gruppi sia maggiore della variazione all'interno dei gruppi. La concorrenza e la selezione possono operare a tutti i livelli indipendentemente dalla scala. Wilson ha scritto: "A tutte le scale, devono esistere meccanismi che coordinino i giusti tipi di azione e prevengano forme dirompenti di comportamento egoistico ai livelli inferiori dell'organizzazione sociale". [24] E. O. Wilson ha riassunto: "In un gruppo, gli individui egoisti battono gli individui altruisti. Ma i gruppi di individui altruisti battono i gruppi di individui egoisti". [32]

Wilson lega la teoria della selezione multilivello riguardante gli esseri umani a un'altra teoria, la coevoluzione gene-cultura, riconoscendo che la cultura sembra caratterizzare un meccanismo a livello di gruppo per i gruppi umani per adattarsi ai cambiamenti ambientali. [31]

La teoria MLS può essere utilizzata per valutare l'equilibrio tra selezione di gruppo e selezione individuale in casi specifici. [31] Un esperimento di William Muir ha confrontato la produttività delle uova nelle galline, mostrando che un ceppo iper-aggressivo era stato prodotto attraverso la selezione individuale, portando implicitamente a molti attacchi fatali dopo solo sei generazioni, si potrebbe sostenere che la selezione di gruppo deve essere stata agire per impedirlo nella vita reale. [33] La selezione di gruppo è stata più spesso postulata negli esseri umani e, in particolare, negli imenotteri eusociali che fanno della cooperazione una forza trainante dei loro adattamenti nel tempo e hanno un sistema di ereditarietà unico che coinvolge l'aplodiploidia che consente alla colonia di funzionare come individuo mentre solo il regina si riproduce. [34]

Il lavoro di Wilson e Sober ha rianimato l'interesse per la selezione multilivello. In un articolo del 2005, [35] E. O. Wilson sosteneva che la selezione parentale non poteva più essere considerata alla base dell'evoluzione della socialità estrema, per due ragioni. In primo luogo, ha suggerito, l'argomento secondo cui l'ereditarietà aplodiploide (come negli imenotteri) crea una forte pressione selettiva verso le caste non riproduttive è matematicamente errato. [36] In secondo luogo, l'eusocialità non sembra più essere confinata agli imenotteri Un numero crescente di taxa altamente sociali è stato trovato negli anni successivi al testo fondazionale di Wilson Sociobiologia: una nuova sintesi è stato pubblicato nel 1975. [37] Questi includono una varietà di specie di insetti, nonché due specie di roditori (la talpa nuda e la talpa di Damaraland). Wilson suggerisce l'equazione per la regola di Hamilton: [38]

(dove b rappresenta il beneficio per il destinatario dell'altruismo, c il costo per l'altruista e r il loro grado di parentela) dovrebbe essere sostituito dall'equazione più generale

in cui bK è il beneficio per kin (b nell'equazione originale) e be è il beneficio che spetta al gruppo nel suo insieme. Egli sostiene poi che, allo stato attuale delle prove in relazione agli insetti sociali, sembra che be>rbK, così che l'altruismo deve essere spiegato in termini di selezione a livello di colonia piuttosto che a livello di parentela. Tuttavia, la selezione parentale e la selezione di gruppo non sono processi distinti e gli effetti della selezione multilivello sono già considerati nella regola di Hamilton, rb>C, [39] prevedeva che una definizione ampliata di R, non richiedendo l'assunzione originale di Hamilton della parentela genealogica diretta, viene utilizzata, come proposto dallo stesso E. O. Wilson. [40]

Le popolazioni spaziali di predatori e prede mostrano una limitazione della riproduzione all'equilibrio, sia individualmente che attraverso la comunicazione sociale, come originariamente proposto da Wynne-Edwards. Sebbene queste popolazioni spaziali non abbiano gruppi ben definiti per la selezione di gruppo, le interazioni spaziali locali di organismi in gruppi transitori sono sufficienti per portare a una sorta di selezione multilivello. Tuttavia, non ci sono ancora prove che questi processi operino nelle situazioni in cui Wynne-Edwards li ha posti. [41] [42]

L'analisi di Rauch et al. dell'evoluzione ospite-parassita è ampiamente ostile alla selezione del gruppo. Nello specifico, i parassiti non moderano individualmente la loro trasmissione, anzi, sorgono, aumentano e si estinguono varianti più trasmissibili, che hanno un vantaggio a breve termine ma insostenibile. [41]

Diverse strategie evolutivamente stabili Modifica

Il problema con la selezione di gruppo è che affinché un intero gruppo ottenga un singolo tratto, deve prima diffondersi attraverso l'intero gruppo mediante un'evoluzione regolare. Ma, come suggerito da J. L. Mackie, quando ci sono molti gruppi diversi, ciascuno con una diversa strategia evolutivamente stabile, c'è una selezione tra le diverse strategie, poiché alcune sono peggiori di altre. [43] Ad esempio, un gruppo in cui l'altruismo era universale supererebbe effettivamente un gruppo in cui ogni creatura agiva nel proprio interesse, quindi la selezione del gruppo potrebbe sembrare fattibile, ma un gruppo misto di altruisti e non altruisti sarebbe vulnerabile all'imbroglio da parte di non altruisti all'interno del gruppo, quindi la selezione di gruppo crollerebbe. [44]

Implicazioni nella biologia della popolazione Modifica

I comportamenti sociali come l'altruismo e le relazioni di gruppo possono avere un impatto su molti aspetti delle dinamiche della popolazione, come la competizione intraspecifica e le interazioni interspecifiche. Nel 1871, Darwin sosteneva che la selezione di gruppo si verifica quando i benefici della cooperazione o dell'altruismo tra sottopopolazioni sono maggiori dei benefici individuali dell'egoismo all'interno di una sottopopolazione. [3] Questo supporta l'idea della selezione multilivello, ma anche la parentela gioca un ruolo fondamentale perché molte sottopopolazioni sono composte da individui strettamente imparentati. Un esempio di ciò si può trovare nei leoni, che sono contemporaneamente cooperativi e territoriali. [45] All'interno di un branco, i maschi proteggono l'orgoglio dai maschi esterni e le femmine, che di solito sono sorelle, allevano in comune i cuccioli e cacciano. Tuttavia, questa cooperazione sembra essere dipendente dalla densità. Quando le risorse sono limitate, la selezione del gruppo favorisce i branchi che lavorano insieme per cacciare. Quando la preda è abbondante, la cooperazione non è più abbastanza vantaggiosa da superare gli svantaggi dell'altruismo e la caccia non è più cooperativa. [45]

Anche le interazioni tra specie diverse possono essere influenzate dalla selezione multilivello. Anche le relazioni predatore-preda possono essere influenzate. Gli individui di alcune specie di scimmie ululano per avvertire il gruppo dell'avvicinarsi di un predatore. [46] L'evoluzione di questo tratto avvantaggia il gruppo fornendo protezione, ma potrebbe essere svantaggiosa per l'individuo se l'ululato attira l'attenzione del predatore su di loro. Influenzando queste interazioni interspecifiche, la selezione multilivello e di parentela può modificare le dinamiche di popolazione di un ecosistema. [46]

La selezione multilivello tenta di spiegare l'evoluzione del comportamento altruistico in termini di genetica quantitativa. L'aumento della frequenza o la fissazione degli alleli altruistici può essere ottenuta attraverso la selezione parentale, in cui gli individui si impegnano in comportamenti altruistici per promuovere l'idoneità di individui geneticamente simili come i fratelli. Tuttavia, questo può portare alla depressione da consanguineità, [47] che in genere riduce l'idoneità complessiva di una popolazione. Tuttavia, se l'altruismo dovesse essere selezionato attraverso un'enfasi sul beneficio per il gruppo in contrasto con la parentela e il beneficio per i parenti, sia il tratto altruistico che la diversità genetica potrebbero essere preservati. Tuttavia, la parentela dovrebbe ancora rimanere una considerazione chiave negli studi sulla selezione multilivello. La selezione multilivello sperimentalmente imposta sulla quaglia giapponese era più efficace di un ordine di grandezza su gruppi di parenti strettamente correlati che su gruppi di individui randomizzati. [48]

Coevoluzione genetica-cultura negli esseri umani Modifica

La coevoluzione gene-cultura (chiamata anche teoria della doppia eredità) è un'ipotesi moderna (applicabile principalmente agli esseri umani) che combina la biologia evolutiva e la moderna sociobiologia per indicare la selezione di gruppo. [49] Tratta la cultura come un sistema evolutivo separato che agisce parallelamente alla consueta evoluzione genetica per trasformare i tratti umani. [50] Si ritiene che questo approccio di combinare l'influenza genetica con l'influenza culturale su più generazioni non sia presente nelle altre ipotesi come l'altruismo reciproco e la selezione parentale, rendendo l'evoluzione della cultura genetica una delle ipotesi realistiche più forti per la selezione di gruppo. Fehr fornisce prove della selezione di gruppo che avviene attualmente negli esseri umani con la sperimentazione attraverso giochi di logica come il dilemma del prigioniero, il tipo di pensiero che gli umani hanno sviluppato molte generazioni fa. [51]

La coevoluzione gene-cultura consente agli esseri umani di sviluppare adattamenti molto distinti alle pressioni e agli ambienti locali più rapidamente rispetto alla sola evoluzione genetica. Robert Boyd e Peter J. Richerson, due forti sostenitori dell'evoluzione culturale, postulano che l'atto dell'apprendimento sociale, o l'apprendimento in un gruppo come avviene nella selezione di gruppo, consente alle popolazioni umane di accumulare informazioni nel corso di molte generazioni. [52] Questo porta all'evoluzione culturale dei comportamenti e della tecnologia insieme all'evoluzione genetica. Boyd e Richerson credono che la capacità di collaborare si sia evoluta durante il Pleistocene medio, un milione di anni fa, in risposta a un clima in rapido cambiamento. [52]

Nel 2003, lo scienziato comportamentale Herbert Gintis ha esaminato statisticamente l'evoluzione culturale, offrendo prove che le società che promuovono norme pro-sociali hanno tassi di sopravvivenza più elevati rispetto alle società che non lo fanno. [53] Gintis ha scritto che l'evoluzione genetica e culturale possono lavorare insieme. I geni trasferiscono informazioni nel DNA e le culture trasferiscono informazioni codificate in cervelli, artefatti o documenti. Linguaggio, strumenti, armi letali, fuoco, cucina, ecc., hanno un effetto a lungo termine sulla genetica. Ad esempio, la cottura ha portato a una riduzione delle dimensioni dell'intestino umano, poiché è necessaria una minore digestione per i cibi cotti. Il linguaggio ha portato a un cambiamento nella laringe umana e ad un aumento delle dimensioni del cervello. Le armi a proiettile hanno portato a cambiamenti nelle mani e nelle spalle umane, in modo tale che gli umani sono molto più bravi a lanciare oggetti rispetto al parente umano più vicino, lo scimpanzé. [54]

Modifica del comportamento

Nel 2019, Howard Rachlin e colleghi hanno proposto la selezione di gruppo di modelli comportamentali, come l'altruismo appreso, durante l'ontogenesi parallelamente alla selezione di gruppo durante la filogenesi. [55] [56] [57] [58]

L'uso dell'equazione del prezzo per supportare la selezione del gruppo è stato contestato da van Veelen nel 2012, sostenendo che si basa su ipotesi matematiche non valide. [59]

Richard Dawkins e altri sostenitori della visione dell'evoluzione incentrata sui geni rimangono poco convinti della selezione di gruppo. [60] [61] [62] In particolare, Dawkins suggerisce che la selezione del gruppo non riesce a fare una distinzione appropriata tra replicatori e veicoli. [63]

Lo psicologo Steven Pinker ha concluso che "la selezione di gruppo non ha alcun ruolo utile da svolgere nella psicologia o nelle scienze sociali", poiché "non è un'implementazione precisa della teoria della selezione naturale, come lo è, ad esempio, negli algoritmi genetici o nelle simulazioni di vita artificiale". . Invece è una metafora vaga, più simile alla lotta tra tipi di pneumatici o telefoni." [64]

Il biologo evoluzionista Jerry Coyne ha riassunto gli argomenti in The New York Review of Books in termini non tecnici come segue: [65]

La selezione di gruppo non è ampiamente accettata dagli evoluzionisti per diverse ragioni. Primo, non è un modo efficiente per selezionare tratti, come il comportamento altruistico, che dovrebbero essere dannosi per l'individuo ma buoni per il gruppo. I gruppi si dividono per formare altri gruppi molto meno spesso di quanto gli organismi si riproducano per formare altri organismi, quindi è improbabile che la selezione di gruppo per altruismo prevalga sulla tendenza di ciascun gruppo a perdere rapidamente i suoi altruisti attraverso la selezione naturale che favorisce gli imbroglioni. Inoltre, esistono poche prove che la selezione sui gruppi abbia promosso l'evoluzione di qualsiasi tratto. Infine, altre forze evolutive più plausibili, come la selezione diretta sugli individui per il supporto reciproco, avrebbero potuto rendere gli esseri umani prosociali. Queste ragioni spiegano perché solo pochi biologi, come [David Sloan] Wilson ed E. O. Wilson (nessuna relazione), sostengono la selezione di gruppo come fonte evolutiva di cooperazione. [65]


Contenuti

Charles Darwin fu il primo a discutere il concetto di selezione parentale. In Sull'origine delle specie, ha scritto chiaramente sull'enigma rappresentato dagli insetti sociali sterili altruisti che

Questa difficoltà, sebbene appaia insuperabile, si attenua, o, come credo, scompare, quando si ricorda che la selezione può essere applicata alla famiglia, oltre che all'individuo, e può così ottenere il fine desiderato. Gli allevatori di bovini desiderano che la carne e il grasso siano ben marmorizzati insieme. Un animale così caratterizzato è stato macellato, ma l'allevatore è andato con fiducia allo stesso ceppo e ci è riuscito.

In questo passaggio "la famiglia" e "ceppo" stanno per un gruppo di parenti. Questi ed altri passaggi di Darwin sulla "selezione parentale" sono evidenziati in D.J. Il manuale di riferimento di Futuyma Biologia Evolutiva [5] e in E.O. Wilson's sociobiologia. [6]

I primi trattamenti matematicamente formali della selezione parentale furono di R.A. Fisher nel 1930 [7] e J.B.S. Haldane nel 1932 [8] e nel 1955. [9] J.B.S. Haldane ha compreso appieno le quantità e le considerazioni di base nella selezione dei parenti, scrivendo notoriamente "Darei la mia vita per due fratelli o otto cugini". [10] L'osservazione di Haldane allude al fatto che se un individuo perde la vita per salvare due fratelli, quattro nipoti o otto cugini, è un "affare equo" in termini evolutivi, poiché i fratelli sono in media identici al 50% per discendenza, nipoti 25% e cugini 12,5% (in una popolazione diploide che si accoppia casualmente e precedentemente incrociata). Ma Haldane ha anche scherzato sul fatto che sarebbe davvero morto solo per salvare più di un suo gemello identico o più di due fratelli a pieno titolo. [11] [12] Nel 1955 chiarisce:

Supponiamo che tu sia portatore di un gene raro che influenza il tuo comportamento in modo da saltare in un fiume in piena e salvare un bambino, ma hai una possibilità su dieci di essere annegato, mentre io non possiedo il gene, e sto sulla riva e guarda il bambino annegare. Se il bambino è tuo figlio o tuo fratello o sorella, c'è anche la possibilità che questo bambino abbia anche questo gene, quindi cinque geni verranno salvati nei bambini per uno perso in un adulto. Se salvi un nipote o un nipote, il vantaggio è solo di due e mezzo a uno. Se salvi solo un cugino di primo grado, l'effetto è molto lieve. Se provi a salvare il tuo cugino di primo grado una volta rimosso, è più probabile che la popolazione perda questo prezioso gene piuttosto che ottenerlo. … È chiaro che i geni che determinano comportamenti di questo tipo avrebbero solo una possibilità di diffondersi in popolazioni piuttosto piccole quando la maggior parte dei bambini erano parenti abbastanza stretti dell'uomo che ha rischiato la vita. [13]

W. D. Hamilton, nel 1963 [14] e soprattutto nel 1964 [2] [3] resero popolare il concetto e la più approfondita trattazione matematica datagli da George Price. [2] [3]

John Maynard Smith potrebbe aver coniato il termine effettivo "selezione parentale" nel 1964:

Chiamerò questi processi rispettivamente selezione di parentela e selezione di gruppo. La selezione dei parenti è stata discussa da Haldane e da Hamilton. … Per selezione parentale intendo l'evoluzione di caratteristiche che favoriscono la sopravvivenza dei parenti stretti dell'individuo affetto, mediante processi che non richiedono discontinuità nella struttura riproduttiva della popolazione. [15]

La selezione dei parenti provoca cambiamenti nella frequenza dei geni attraverso le generazioni, guidati dalle interazioni tra individui imparentati. Questa dinamica costituisce la base concettuale della teoria della sociobiologia. Alcuni casi di evoluzione per selezione naturale possono essere compresi solo considerando come i parenti biologici influenzino la reciproca idoneità. Sotto la selezione naturale, un gene che codifica un tratto che migliora l'idoneità di ogni individuo che lo porta dovrebbe aumentare di frequenza all'interno della popolazione e, al contrario, un gene che riduce l'idoneità individuale dei suoi portatori dovrebbe essere eliminato. Tuttavia, un ipotetico gene che induce un comportamento che migliora l'idoneità dei parenti ma riduce quella dell'individuo che manifesta il comportamento, può nondimeno aumentare di frequenza, perché i parenti spesso portano lo stesso gene. Secondo questo principio, l'accresciuta idoneità dei parenti può a volte più che compensare la perdita di idoneità subita dagli individui che manifestano il comportamento, rendendo possibile la selezione dei parenti. Questo è un caso speciale di un modello più generale, "fitness inclusivo". [16] Questa analisi è stata messa in discussione, [17] Wilson scrivendo che "i fondamenti della teoria generale della fitness inclusiva basata sulla teoria della selezione di parentela sono crollati" [18] e che ora si affida invece alla teoria dell'eusocialità e "coevoluzione gene-cultura" per i meccanismi alla base della sociobiologia.

La "selezione parentale" non deve essere confusa con la "selezione di gruppo" secondo la quale un tratto genetico può diventare prevalente all'interno di un gruppo perché avvantaggia il gruppo nel suo insieme, indipendentemente da qualsiasi beneficio per i singoli organismi. Tutte le forme conosciute di selezione di gruppo si conformano al principio che un comportamento individuale può avere successo evolutivamente solo se i geni responsabili di questo comportamento si conformano alla Regola di Hamilton, e quindi, a conti fatti e nell'insieme, beneficiano del comportamento. [19] [20] [21]

Formalmente, i geni dovrebbero aumentare di frequenza quando

R = la parentela genetica del ricevente con l'attore, spesso definita come la probabilità che un gene prelevato casualmente da ciascuno nello stesso locus sia identico per discendenza. B = il beneficio riproduttivo aggiuntivo ottenuto dal destinatario dell'atto altruistico, C = il costo riproduttivo per l'individuo che compie l'atto.

Questa disuguaglianza è nota come La regola di Hamilton dopo W. D. Hamilton che nel 1964 pubblicò il primo trattamento quantitativo formale della selezione parentale.

Il parametro di parentela (R) nella regola di Hamilton è stato introdotto nel 1922 da Sewall Wright come coefficiente di relazione che dà la probabilità che in un luogo casuale gli alleli siano identici per discendenza. [22] Autori successivi, incluso Hamilton, a volte lo riformulano con una regressione che, a differenza delle probabilità, può essere negativa. Un'analisi di regressione che produce relazioni negative statisticamente significative indica che due individui sono geneticamente meno simili di due individui casuali (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Questo è stato invocato per spiegare l'evoluzione del comportamento dispettoso costituito da atti che provocano danni, o perdita di idoneità, sia per l'attore che per il destinatario.

Diversi studi scientifici hanno scoperto che il modello di selezione parentale può essere applicato alla natura. Ad esempio, nel 2010 i ricercatori hanno utilizzato una popolazione selvatica di scoiattoli rossi nello Yukon, in Canada, per studiare la selezione parentale in natura. I ricercatori hanno scoperto che le madri surrogate adotterebbero cuccioli di scoiattolo orfani imparentati ma non orfani non imparentati. I ricercatori hanno calcolato il costo dell'adozione misurando una diminuzione della probabilità di sopravvivenza dell'intera cucciolata dopo aver aumentato la cucciolata di un cucciolo, mentre il beneficio è stato misurato come maggiore possibilità di sopravvivenza dell'orfano. Il grado di parentela dell'orfana e della madre surrogata per l'adozione dipendeva dal numero di cuccioli che la madre surrogata aveva già nel suo nido, poiché ciò influiva sul costo dell'adozione. Lo studio ha mostrato che le femmine adottavano sempre gli orfani quando rB > C, ma mai adottato quando rB < C, fornendo un forte sostegno alla regola di Hamilton. [23]

Una revisione del 2014 di molte linee di prova per la regola di Hamilton ha rilevato che le sue previsioni sono state fortemente confermate in un'ampia varietà di comportamenti sociali in un'ampia gamma filogenetica tra cui uccelli, mammiferi e insetti, in ogni caso confrontando taxa sociali e non sociali. [24]

Modifica derivazione

Supponiamo di avere una funzione di fitness individuale della forma

Il nostro interesse particolare è nello sviluppo dell'altruismo e quando ha senso far prosperare l'altruismo, in relazione ai costi e ai benefici che il comportamento fornisce. Facendo la derivata totale rispetto a p i > , troviamo che:

Nel caso lineare, questo si riduce a:

che è la regola di Hamilton. In parole, questa equazione implica che l'altruismo si svilupperà quando il beneficio marginale dell'altruismo moltiplicato per la parentela genetica è maggiore del costo marginale dell'altruismo.

L'altruismo si verifica quando l'individuo istigatore subisce una perdita di forma fisica mentre l'individuo ricevente sperimenta un guadagno di forma fisica. Il sacrificio di un individuo per aiutare un altro è un esempio. [25]

Hamilton (1964) ha delineato due modi in cui l'altruismo di selezione parentale potrebbe essere favorito:

Risulta quindi evidente il vantaggio selettivo che condiziona il comportamento in senso corretto alla discriminazione di fattori correlati alla relazione dell'interessato. Può essere, ad esempio, che rispetto a una certa azione sociale svolta indiscriminatamente nei confronti dei vicini, un individuo si trovi solo in pareggio in termini di idoneità inclusiva. Se potesse imparare a riconoscere quelli dei suoi vicini che sono veramente parenti stretti e potesse dedicare le sue azioni benefiche solo a loro, un vantaggio per l'idoneità inclusiva apparirebbe subito. Quindi una mutazione che causa di per sé tale comportamento discriminatorio avvantaggia l'idoneità inclusiva e verrebbe selezionata. Infatti, l'individuo può non aver bisogno di compiere alcuna discriminazione così sofisticata come suggeriamo qui una differenza nella generosità del suo comportamento a seconda che le situazioni che lo evocano si siano verificate vicino o lontano dalla propria casa potrebbero essere un vantaggio di un tipo simile." (1996 [1964], 51) [2]

Riconoscimento parentale: Primo, se gli individui hanno la capacità di riconoscere i parenti e di discriminare (positivamente) sulla base della parentela, allora la parentela media dei destinatari dell'altruismo potrebbe essere abbastanza alta per la selezione dei parenti. A causa della natura facoltativa di questo meccanismo, si prevede che il riconoscimento e la discriminazione dei parenti non siano importanti, tranne che tra le forme di vita "superiori" come il pesce Neolamprologus pulcher (anche se ci sono alcune prove per questo tra i protozoi). Il riconoscimento parentale può essere selezionato per evitare la consanguineità e poche prove indicano che il riconoscimento parentale "innato" gioca un ruolo nella mediazione dell'altruismo. Un esperimento mentale sulla distinzione riconoscimento/discriminazione di parentela è l'ipotetica 'barba verde', in cui si immagina che un gene per il comportamento sociale causi anche un fenotipo distintivo che può essere riconosciuto da altri portatori del gene. A causa della somiglianza genetica conflittuale nel resto del genoma, ci sarebbe una pressione selettiva per la soppressione dei sacrifici altruistici della barba verde, rendendo l'ascendenza comune la forma più probabile di fitness inclusivo.

Popolazioni viscose: In secondo luogo, anche l'altruismo indiscriminato può essere favorito in popolazioni "viscose" con bassi tassi o brevi intervalli di dispersione. Qui, le parti sociali sono in genere parenti stretti genealogicamente, e quindi l'altruismo può prosperare anche in assenza di facoltà di riconoscimento parentale e discriminazione parentale: vicinanza spaziale e segnali circostanziali che servono come una forma rudimentale di discriminazione. Ciò suggerisce una spiegazione piuttosto generale per l'altruismo. La selezione direzionale favorisce sempre quelli con tassi di fecondità più elevati all'interno di una certa popolazione. Gli individui sociali possono spesso migliorare la sopravvivenza dei propri parenti partecipando e seguendo le regole del proprio gruppo.

Hamilton in seguito modificò il suo pensiero per suggerire che una capacità innata di riconoscere l'effettiva parentela genetica era improbabile che fosse il meccanismo di mediazione dominante per l'altruismo di parentela:

Ma ancora una volta, non ci aspettiamo nulla di descrivibile come un innato adattamento al riconoscimento parentale, utilizzato per comportamenti sociali diversi dall'accoppiamento, per le ragioni già addotte nel caso ipotetico degli alberi. (Hamilton 1987, 425) [26]

I chiarimenti successivi di Hamilton spesso passano inosservati e, a causa dell'assunto di vecchia data che la selezione dei parenti richieda poteri innati di riconoscimento dei parenti, alcuni teorici hanno cercato di chiarire la posizione in lavori recenti:

Nei suoi articoli originali sulla teoria della fitness inclusiva, Hamilton ha sottolineato che una parentela sufficientemente elevata da favorire comportamenti altruistici potrebbe maturare in due modi: discriminazione di parentela o dispersione limitata (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Esiste una vasta letteratura teorica sul possibile ruolo della dispersione limitata recensita da Platt & Bever (2009) e West et al. (2002a), nonché test di evoluzione sperimentale di questi modelli (Diggle et al., 2007 Griffin et al., 2004 Kümmerli et al., 2009). Tuttavia, nonostante ciò, a volte si afferma ancora che la selezione parentale richiede una discriminazione parentale (Oates & Wilson, 2001 Silk, 2002). Inoltre, un gran numero di autori sembra aver implicitamente o esplicitamente assunto che la discriminazione di parentela sia l'unico meccanismo attraverso il quale i comportamenti altruistici possono essere diretti verso i parenti. [T] qui c'è un'enorme industria di documenti che reinventa la dispersione limitata come spiegazione per la cooperazione. Gli errori in queste aree sembrano derivare dall'errato presupposto che la selezione parentale o i benefici indiretti di fitness richiedano la discriminazione parentale (equivoco 5), nonostante il fatto che Hamilton abbia sottolineato il ruolo potenziale della dispersione limitata nei suoi primi articoli sulla teoria della fitness inclusiva (Hamilton , 1964 Hamilton, 1971 Hamilton, 1972 Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p.243 e supplemento) [27]

L'assunto che il riconoscimento parentale debba essere innato e che la mediazione basata su segnali di cooperazione sociale basata su una dispersione limitata e un contesto di sviluppo condiviso non sia sufficiente, ha oscurato i progressi significativi compiuti nell'applicazione della selezione parentale e della teoria dell'idoneità inclusiva a un'ampia varietà di specie, compresi gli esseri umani, [28] [29] sulla base della mediazione basata su segnali di legame sociale e comportamenti sociali.

Gli psicologi evoluzionisti, seguendo l'interpretazione dei primi sociobiologi umani [30] della teoria della selezione parentale, inizialmente hanno tentato di spiegare il comportamento altruistico umano attraverso la selezione parentale affermando che "i comportamenti che aiutano un parente genetico sono favoriti dalla selezione naturale". Tuttavia, la maggior parte degli psicologi evoluzionisti riconosce che questa formulazione stenografica comune è imprecisa

[M]eventuali malintesi persistono. In molti casi, derivano dalla combinazione di "coefficiente di parentela" e "proporzione di geni condivisi", che è un passo breve dall'interpretazione intuitivamente accattivante, ma errata, che "gli animali tendono ad essere altruisti verso coloro con cui condividono molto di geni." Questi malintesi non emergono solo occasionalmente, ma vengono ripetuti in molti scritti, compresi i libri di testo universitari di psicologia, la maggior parte dei quali nel campo della psicologia sociale, all'interno di sezioni che descrivono approcci evolutivi all'altruismo. (Parco 2007, p860) [31]

Come per le precedenti incursioni sociobiologiche nei dati interculturali, gli approcci tipici non sono in grado di trovare una corrispondenza esplicativa con le scoperte degli etnografi, nella misura in cui i modelli di parentela umana non sono necessariamente costruiti su legami di sangue. Tuttavia, come chiariscono i successivi perfezionamenti di Hamilton della sua teoria, non si limita a prevedere che gli individui geneticamente imparentati riconosceranno e si impegneranno inevitabilmente in comportamenti sociali positivi con parenti genetici: piuttosto, potrebbero essersi evoluti meccanismi indiretti basati sul contesto, che in ambienti storici hanno ha soddisfatto il criterio di idoneità inclusiva (vedere la sezione precedente). La considerazione della demografia dell'ambiente evolutivo tipico di qualsiasi specie è cruciale per comprendere l'evoluzione dei comportamenti sociali. Come afferma lo stesso Hamilton, "Gli atti altruistici o egoistici sono possibili solo quando è disponibile un oggetto sociale adatto. In questo senso i comportamenti sono condizionati fin dall'inizio". (Hamilton 1987, 420). [26]

Sotto questa prospettiva, e rilevando la necessità di un contesto affidabile di interazione disponibile, i dati su come l'altruismo è mediato nei mammiferi sociali sono facilmente comprensibili. Nei mammiferi sociali, nei primati e negli esseri umani, gli atti altruistici che soddisfano il criterio di selezione parentale sono tipicamente mediati da segnali circostanziali come l'ambiente di sviluppo condiviso, la familiarità e il legame sociale. [32] Cioè è il contesto che media lo sviluppo del processo di legame e l'espressione dei comportamenti altruistici, non la parentela genetica di per sé. Questa interpretazione è quindi compatibile con i dati etnografici interculturali [29] ed è stata chiamata nutrire la parentela.

L'eusocialità (vera socialità) è usata per descrivere i sistemi sociali con tre caratteristiche: una sovrapposizione nelle generazioni tra genitori e figli, cura cooperativa della covata e caste specializzate di individui non riproduttivi. [33] Gli insetti sociali forniscono buoni esempi di organismi con quelli che sembrano tratti selezionati dalla parentela. I lavoratori di alcune specie sono sterili, una caratteristica che non si verificherebbe se la selezione individuale fosse l'unico processo in atto. Il coefficiente di parentela R è anormalmente alto tra le sorelle operaie in una colonia di Imenotteri a causa dell'aplodiploidia. Si presume che la regola di Hamilton sia soddisfatta perché si ritiene che i benefici in termini di idoneità per i lavoratori superino i costi in termini di opportunità riproduttive perse, sebbene ciò non sia mai stato dimostrato empiricamente. Ci sono anche ipotesi in competizione, che possono anche spiegare l'evoluzione del comportamento sociale in tali organismi. [17]

Nelle comunità di scimmie dalla coda solare, i parenti materni (parenti legati alle madri) si favoriscono a vicenda, ma con i parenti più distanti dei fratellastri questo pregiudizio diminuisce significativamente. [34]

Le chiamate di allarme negli scoiattoli di terra sembrano confermare la selezione dei parenti. Sebbene i richiami possano allertare altri della stessa specie del pericolo, attirano l'attenzione sul chiamante e lo espongono a un aumento del rischio di predazione. Le chiamate si verificano più frequentemente quando il chiamante aveva parenti nelle vicinanze. [35] I singoli cani della prateria maschi seguiti attraverso diverse fasi della vita modificano il loro tasso di chiamata quando sono più vicini ai parenti. Questi comportamenti mostrano che il sacrificio di sé è diretto verso i parenti stretti e che c'è un guadagno indiretto di fitness. [33] Le madri surrogate adottano scoiattoli rossi orfani in natura solo quando le condizioni del governo di Hamilton sono state soddisfatte. [23]

Alan Krakauer dell'Università della California, Berkeley, ha studiato la selezione parentale nel comportamento di corteggiamento dei tacchini selvatici. Come un adolescente che aiuta la sorella maggiore a prepararsi per una festa, un tacchino subordinato può aiutare il fratello dominante a mettere in scena un'impressionante esibizione di squadra che è solo di beneficio diretto per il membro dominante. [36]

Anche alcune piante possono riconoscere e rispondere ai legami di parentela. Usando il razzo marino, Susan Dudley della McMaster University, in Canada, ha confrontato i modelli di crescita di piante non correlate che condividono un vaso con piante dello stesso clone. Ha scoperto che le piante non correlate competono per i nutrienti del suolo mediante una crescita aggressiva delle radici. Questo non si è verificato con le piante gemelle. [37]

Nel topo di legno (Apodemus sylvaticus), aggregati di spermatozoi formano treni mobili, alcuni degli spermatozoi subiscono reazioni acrosomiali premature che si correlano a una migliore mobilità dei treni mobili verso l'ovulo femminile per la fecondazione. Si pensa che questa associazione proceda come risultato di un "effetto barba verde" in cui gli spermatozoi eseguono un atto altruistico selettivo per i parenti dopo aver identificato la somiglianza genetica con gli spermatozoi circostanti. [38]

Indipendentemente dal fatto che la regola di Hamilton si applichi sempre, la relazione è spesso importante per l'altruismo umano, in quanto gli umani sono inclini a comportarsi in modo più altruistico verso i parenti che verso gli individui non imparentati. [39] Molte persone scelgono di vivere vicino ai parenti, scambiare doni considerevoli con i parenti e favorire i parenti nei testamenti in proporzione alla loro parentela. [39]

Studi sperimentali, interviste e sondaggi Modifica

Interviste di diverse centinaia di donne a Los Angeles hanno mostrato che mentre gli amici non parenti erano disposti ad aiutarsi a vicenda, la loro assistenza era molto più probabile che fosse reciproca. Secondo quanto riferito, le maggiori quantità di aiuto non reciproco sono state fornite dai parenti. Inoltre, i parenti più strettamente imparentati sono stati considerati fonti di assistenza più probabili rispetto ai parenti lontani. [40] Allo stesso modo, diversi sondaggi sugli studenti universitari americani hanno scoperto che gli individui avevano maggiori probabilità di sostenere il costo dell'assistenza dei parenti quando esisteva un'alta probabilità che la parentela e il beneficio fossero maggiori del costo. I sentimenti di disponibilità dei partecipanti erano più forti nei confronti dei membri della famiglia rispetto ai non parenti. Inoltre, i partecipanti sono risultati più disposti ad aiutare le persone a loro più strettamente legate. Le relazioni interpersonali tra parenti in generale erano più solidali e meno machiavelliche di quelle tra non parenti. [41]

In un esperimento, più a lungo i partecipanti (sia del Regno Unito che degli Zulu sudafricani) hanno tenuto una dolorosa posizione sugli sci, più denaro o cibo sono stati presentati a un dato parente. I partecipanti hanno ripetuto l'esperimento per individui di diversa parentela (genitori e fratelli con r=.5, nonni, nipoti e nipoti con r=.25, ecc.). I risultati hanno mostrato che i partecipanti mantenevano la posizione per intervalli più lunghi quanto maggiore era il grado di parentela tra loro e coloro che ricevevano il premio. [42]

Studi osservazionali Modifica

Uno studio sulle pratiche di condivisione del cibo sugli isolotti della Caroline occidentale di Ifaluk ha determinato che la condivisione del cibo era più comune tra le persone della stessa isola, forse perché il grado di parentela tra gli abitanti della stessa isola sarebbe superiore rispetto alla parentela tra abitanti di diverse isole. isolotti. Quando il cibo veniva condiviso tra isolette, la distanza che il condivisore doveva percorrere era correlata alla parentela del destinatario: una distanza maggiore significava che il destinatario doveva essere un parente più stretto. La parentela dell'individuo e il potenziale beneficio di fitness inclusivo necessari per superare il costo energetico del trasporto del cibo a distanza. [43]

Gli esseri umani possono utilizzare l'eredità dei beni materiali e della ricchezza per massimizzare la loro idoneità inclusiva. Fornendo ai parenti stretti la ricchezza ereditata, un individuo può migliorare le opportunità riproduttive dei suoi parenti e quindi aumentare la propria idoneità inclusiva anche dopo la morte. Uno studio su mille testamenti ha rilevato che i beneficiari che hanno ricevuto la maggior parte dell'eredità erano generalmente quelli più strettamente imparentati con l'autore del testamento. I parenti lontani hanno ricevuto in proporzione meno eredità, con la minor quantità di eredità andata a non parenti. [44]

Uno studio sulle pratiche di assistenza all'infanzia tra le donne canadesi ha scoperto che gli intervistati con bambini forniscono reciprocamente assistenza all'infanzia con non parenti. Il costo della cura dei non parenti era bilanciato dal beneficio che una donna riceveva: avere in cambio la cura della propria prole. Tuttavia, gli intervistati senza figli avevano una probabilità significativamente maggiore di offrire assistenza all'infanzia ai parenti. Per gli individui senza la propria prole, i vantaggi di idoneità inclusiva di fornire assistenza a bambini strettamente imparentati potrebbero superare i costi di tempo ed energia dell'assistenza all'infanzia. [45]

Anche l'investimento familiare nella prole tra le famiglie sudafricane nere sembra coerente con un modello di fitness inclusivo. [46] Un più alto grado di relazione tra i bambini e i loro caregiver è spesso correlato a un più alto grado di investimento nei bambini, con più cibo, assistenza sanitaria e vestiti forniti. La parentela tra il bambino e il resto della famiglia era anche positivamente associata alla regolarità delle visite del bambino ai medici locali e al grado più alto che il bambino aveva completato a scuola. Inoltre, la parentela è negativamente associata al fatto che un bambino è indietro a scuola per la sua età.

L'osservazione dei cacciatori-raccoglitori Dolgan della Russia settentrionale ha suggerito che, mentre la condivisione reciproca del cibo avviene tra parenti e non parenti, ci sono trasferimenti asimmetrici di cibo tra parenti più grandi e più frequenti. I parenti hanno anche maggiori probabilità di essere accolti a pasti non reciproci, mentre i non parenti sono scoraggiati dal partecipare. Infine, anche quando avviene la condivisione reciproca del cibo tra famiglie, queste famiglie sono spesso molto legate tra loro e i principali beneficiari sono i figli. [47]

Altre ricerche indicano che la violenza nelle famiglie è più probabile che si verifichi quando sono presenti i genitori acquisiti e che "la relazione genetica è associata a un ammorbidimento del conflitto e le valutazioni evidenti delle persone di se stesse e degli altri sono sistematicamente correlate ai valori riproduttivi delle parti" . [48]

Numerosi altri studi suggeriscono come il fitness inclusivo possa funzionare tra popoli diversi, come gli Ye'kwana del sud del Venezuela, gli zingari dell'Ungheria e il condannato Donner Party degli Stati Uniti. [49] [50] [51] [52] [53]

Le scimmie Vervet mostrano una selezione di parentela tra fratelli, madri e figli e nonni-nipoti. Queste scimmie utilizzano l'allomadre, in cui l'allomadre è in genere una sorella maggiore o una nonna. Altri studi hanno dimostrato che gli individui agiranno in modo aggressivo nei confronti di altri individui che erano aggressivi nei confronti dei loro parenti. [54] [55]

Synalpheus regalis è un gambero eusociale che protegge i giovani della colonia. Difendendo il giovane, il grande gambero difensore può aumentare la sua forma fisica inclusiva. I dati di Allozyme hanno rivelato che la parentela all'interno delle colonie è elevata, con una media di 0,50, indicando che le colonie in questa specie rappresentano gruppi di parenti stretti. [56]

Sebbene originariamente pensato unico per il regno animale, prove di selezione parentale è stato identificato nel regno vegetale. [57]

La competizione per le risorse tra lo sviluppo di zigoti nelle ovaie delle piante aumenta quando i semi sono generati da padri diversi. [58] Il modo in cui gli zigoti in via di sviluppo differenziano tra fratelli e sorelle pieni e fratellastri nell'ovaio non è determinato, ma si pensa che le interazioni genetiche svolgano un ruolo. [58] Tuttavia, la competizione tra zigoti nell'ovaio è dannosa per il successo riproduttivo della pianta madre, poiché meno zigoti maturano in semi, e si pensa anche che danneggi la pianta madre stessa. [58] In quanto tali, i tratti riproduttivi e i comportamenti delle piante suggeriscono l'evoluzione di comportamenti e caratteristiche che aumentano la parentela genetica delle uova fecondate nell'ovaio della pianta, favorendo così la selezione parentale e la cooperazione tra i semi mentre si sviluppano. Questi tratti differiscono tra le specie vegetali. Alcune specie si sono evolute per avere un minor numero di ovuli per ovaio, comunemente un ovulo per ovaio, diminuendo così la possibilità di sviluppare più semi di padre diverso all'interno della stessa ovaia. [58] Le piante multi-ovulazione hanno sviluppato meccanismi che aumentano le possibilità che tutti gli ovuli all'interno dell'ovaio siano generati dallo stesso genitore. Tali meccanismi includono la dispersione del polline in pacchetti aggregati e la chiusura dei lobi stigmatici dopo l'introduzione del polline. [58] Il pacchetto pollinico aggregato rilascia gameti pollinici nell'ovaio, aumentando così la probabilità che tutti gli ovuli vengano fecondati dal polline dello stesso genitore. [58] Allo stesso modo, la chiusura del poro dell'ovaio impedisce l'ingresso di nuovo polline. [58] Altre piante multi-ovulate hanno evoluto meccanismi che imitano l'adattamento evolutivo delle ovaie a ovulazione singola, gli ovuli vengono fecondati dal polline di individui diversi, ma l'ovaio materno abortisce quindi selettivamente gli ovuli fecondati, sia allo stadio zigotico che embrionale. [58]

Dopo che i semi sono stati dispersi, il riconoscimento dei parenti e la cooperazione influenzano la formazione delle radici nelle piante in via di sviluppo. [59] Gli studi hanno scoperto che la massa radicale totale sviluppata da Ipomoea hederacea (arbusti della gloria mattutina) cresciuti accanto a parenti è significativamente più piccolo di quelli cresciuti accanto a non parenti [59] [60] arbusti cresciuti accanto a parenti, quindi allocano meno energia e risorse per far crescere i sistemi di radici più grandi necessari per una crescita competitiva. È interessante notare che quando le piantine sono state coltivate in singoli vasi posti accanto a parenti o non parenti, non è stata osservata alcuna differenza nella crescita delle radici. [60] Ciò indica che il riconoscimento dei parenti avviene tramite segnali ricevuti dalle radici. [60]

Gruppi di I. hederacea le piante mostrano anche una maggiore variazione in altezza quando sono cresciute con parenti rispetto a quando sono cresciute con non parenti. [59] Il beneficio evolutivo fornito da questo è stato ulteriormente studiato dai ricercatori dell'Université de Montpellier. Hanno scoperto che le altezze alternate osservate nelle colture di gruppi di parenti consentivano una disponibilità di luce ottimale a tutte le piante del gruppo. Le piante più corte accanto a piante più alte avevano accesso a più luce di quelle circondate da piante di altezza simile. [61]

Gli esempi precedenti illustrano l'effetto della selezione parentale nell'assegnazione equa di luce, sostanze nutritive e acqua. L'emergere evolutivo di ovaie a ovulazione singola nelle piante ha eliminato la necessità di un seme in via di sviluppo per competere per i nutrienti, aumentando così le sue possibilità di sopravvivenza e germinazione. [58] Allo stesso modo, la paternità di tutti gli ovuli nelle ovaie multi-ovulate da parte di un padre riduce la probabilità di competizione tra i semi in via di sviluppo, aumentando così anche le possibilità di sopravvivenza e germinazione dei semi. [58] La ridotta crescita delle radici nelle piante coltivate con parenti aumenta la quantità di energia disponibile per la riproduzione. Le piante coltivate con parenti hanno prodotto più semi di quelle coltivate con non parenti. [59] [60] Allo stesso modo, l'aumento di luce reso disponibile dall'alternanza di altezze in gruppi di piante correlate è associato a una maggiore fecondità. [59] [61]

La selezione parentale è stata osservata anche nelle risposte delle piante agli erbivori. In un esperimento fatto da Richard Karban et al, foglie di vaso Artemisia tridentata (pennelli di salvia) sono stati tagliati con le forbici per simulare l'erbivoro. I volatili gassosi emessi dalle foglie tagliate sono stati catturati in un sacchetto di plastica. Quando questi volatili sono stati trasferiti alle foglie di un artemisia strettamente imparentata, il destinatario ha sperimentato livelli inferiori di erbivori rispetto a quelli che erano stati esposti a volatili rilasciati da piante non affini. [57] I sagebrushes non emettono uniformemente gli stessi volatili in risposta all'erbivoro: i rapporti chimici e la composizione dei volatili emessi variano da un sagebrush all'altro. [57] [62] Artemisia strettamente imparentata emettono sostanze volatili simili e le somiglianze diminuiscono al diminuire della parentela. [57] Ciò suggerisce che la composizione dei gas volatili gioca un ruolo nella selezione parentale tra le piante. I volatili di una pianta lontanamente imparentata hanno meno probabilità di indurre una risposta protettiva contro gli erbivori in una pianta vicina, rispetto ai volatili di una pianta strettamente correlata. [57] Ciò favorisce la selezione parentale, poiché i volatili emessi da una pianta attiveranno la risposta di difesa erbivora solo nelle piante imparentate, aumentando così le loro possibilità di sopravvivenza e riproduzione. [57]

Meccanismi di selezione parentale nelle piante Modifica

La capacità di distinguere tra parenti e non parenti non è necessaria per la selezione parentale in molti animali. [63] Tuttavia, poiché le piante non germinano in modo affidabile nelle immediate vicinanze dei parenti, si pensa che, all'interno del regno vegetale, riconoscimento della parentela è particolarmente importante per la selezione dei parenti. [63] Sfortunatamente, i meccanismi con cui avviene il riconoscimento dei parenti nelle piante rimangono sconosciuti. [63] [64] Di seguito sono riportati alcuni processi ipotizzati coinvolti nel riconoscimento dei parenti.

  • Comunicazione attraverso le radici: Si pensa che le piante riconoscano i parenti attraverso la secrezione e la ricezione degli essudati radicali. [63][65][66] È stato ipotizzato che gli essudati secreti attivamente dalle radici di una pianta vengano rilevati dalle radici delle piante vicine. [65][66] Tuttavia, i recettori della radice responsabili del riconoscimento degli essudati di parentela e il percorso indotto dall'attivazione del recettore rimangono sconosciuti. [66] Le micorrize associate alle radici potrebbero facilitare la ricezione degli essudati secreti dalle piante vicine, ma anche il meccanismo attraverso il quale ciò può avvenire è sconosciuto. [67]
  • Comunicazione tramite volatili: Nello studio di Karban et al sul riconoscimento della parentela in Artemisia tridentata (descritto nella sezione precedente), i pennelli che donano volatili sono stati tenuti in vasi individuali, separati dalle piante che hanno ricevuto i volatili. [57] Ciò suggerisce che la segnalazione della radice non è coinvolta o non è necessaria per indurre una risposta protettiva contro gli erbivori nelle piante affini vicine. [57] Karban et al ipotizzano che le piante possano essere in grado di distinguere tra parenti e non parenti in base alla composizione dei volatili emessi dalle piante vicine. [57] Poiché i volatili del donatore sono stati esposti solo alle foglie dell'artemisia ricevente, [57] è probabile che i volatili attivino una proteina recettore nelle foglie della pianta. L'identità di questo recettore e la via di segnalazione innescata dalla sua attivazione, rimangono entrambi da scoprire [68]

La teoria della selezione parentale è stata criticata da Alonso nel 1998 [69] e da Alonso e Schuck-Paim nel 2002. [70] Alonso e Schuck-Paim sostengono che i comportamenti che la selezione parentale tenta di spiegare non sono altruistici (in puro stile darwiniano termini) perché: (1) possono favorire direttamente l'esecutore come individuo che mira a massimizzare la sua progenie (quindi i comportamenti possono essere spiegati come normale selezione individuale) (2) questi comportamenti avvantaggiano il gruppo (quindi possono essere spiegati come selezione di gruppo ) o (3) sono sottoprodotti di un sistema di sviluppo di molti "individui" che svolgono compiti diversi (come una colonia di api o le cellule di organismi multicellulari, che sono il fulcro della selezione). Sostengono inoltre che i geni coinvolti nei conflitti del rapporto tra i sessi potrebbero essere trattati come "parassiti" di colonie sociali (già stabilite), non come loro "promotori", e quindi il rapporto tra i sessi nelle colonie sarebbe irrilevante per la transizione all'eusocialità. [69] [70] Quelle idee furono per lo più ignorate fino a quando non furono riproposte in una serie di articoli di E. O. Wilson, Bert Hölldobler, Martin Nowak e altri. [71] [72] [73] Nowak, Tarnita e Wilson sostennero che

La teoria della fitness inclusiva non è una semplificazione rispetto all'approccio standard. È un metodo di contabilità alternativo, ma che funziona solo in un dominio molto limitato. Ogni volta che il fitness inclusivo funziona, i risultati sono identici a quelli dell'approccio standard. La teoria del fitness inclusivo è una deviazione non necessaria, che non fornisce ulteriori approfondimenti o informazioni.

Essi, come Alonso (1998) e Alonso e Schuck-Paim (2002) in precedenza, sostengono invece un modello di selezione multilivello. [17] Ciò ha suscitato una forte risposta, inclusa una confutazione pubblicata in Natura da oltre cento ricercatori. [74]


Selezione stabilizzante

Il più comune dei tipi di selezione naturale è la selezione stabilizzante. Nella selezione stabilizzante, il fenotipo mediano è quello selezionato durante la selezione naturale. Questo non distorce in alcun modo la curva a campana. Invece, rende il picco della curva a campana ancora più alto di quanto sarebbe considerato normale.

La selezione stabilizzante è il tipo di selezione naturale che segue il colore della pelle umana. La maggior parte degli umani non ha la pelle estremamente chiara o la pelle estremamente scura. La maggior parte delle specie cade da qualche parte nel mezzo di questi due estremi. Questo crea un picco molto grande proprio nel mezzo della curva a campana. Questo di solito è causato da una fusione di tratti attraverso incompleta o codominanza degli alleli.


Unità più piccola su cui può agire la selezione - Biologia

Meccanismi: i processi di evoluzione

L'evoluzione è il processo mediante il quale gli organismi moderni discendono da antichi antenati. L'evoluzione è responsabile sia delle notevoli somiglianze che vediamo in tutta la vita che della straordinaria diversità di quella vita, ma esattamente come funziona?

Fondamentale per il processo è la variazione genetica su cui possono agire le forze selettive affinché avvenga l'evoluzione. Questa sezione esamina i meccanismi dell'evoluzione concentrandosi su:

    e le differenze genetiche che sono ereditabili e trasmesse alla generazione successiva

Mutazione, migrazione (flusso genico), deriva genetica e selezione naturale come meccanismi di cambiamento

La casualità della deriva genetica e gli effetti di una riduzione della variazione genetica

In che modo la variazione, la riproduzione differenziale e l'ereditarietà determinano l'evoluzione per selezione naturale e

Come diverse specie possono influenzare l'evoluzione reciproca attraverso la coevoluzione.


I tessuti sono gruppi di cellule con struttura e funzione condivise. Le cellule che compongono i tessuti animali sono talvolta intrecciate con fibre extracellulari e occasionalmente tenute insieme da una sostanza appiccicosa che ricopre le cellule. Diversi tipi di tessuti possono anche essere organizzati insieme per formare organi. Gruppi di organi possono a loro volta formare sistemi di organi.

Le cellule all'interno del corpo umano hanno diverse durate di vita in base al tipo e alla funzione della cellula. Possono vivere da pochi giorni a un anno. Alcune cellule del tratto digestivo vivono solo pochi giorni, mentre alcune cellule del sistema immunitario possono vivere fino a sei settimane. Le cellule pancreatiche possono vivere fino a un anno.


La storia della teoria cellulare

La teoria cellulare e le idee sulle cellule e sugli esseri viventi si sono evolute nel corso di diversi secoli. Ecco le date chiave per la teoria cellulare:

1665: Robert Hooke è la prima persona ad osservare le cellule quando osserva una fetta di sughero al microscopio.

1665: Francesco Redi smentisce la generazione spontanea mostrando che i vermi crescono solo su carne scoperta, non carne racchiusa in un barattolo. Il suo lavoro in seguito contribuisce alla terza parte della teoria cellulare.

1670: Antonie van Leeuwenhoek, uno scienziato olandese, inizia il suo lavoro sviluppando microscopi migliori che consentono agli scienziati di vedere più chiaramente le cellule e gli organelli che contengono.

1839: Gli scienziati tedeschi Matthias Schleiden e Theodor Schwann descrivono le prime due parti della teoria cellulare. Schleiden ha affermato che tutte le piante sono costituite da cellule, mentre Schwann ha affermato che tutti gli animali sono costituiti da cellule. Schleiden e Schwann sono generalmente accreditati come gli sviluppatori della teoria cellulare.

1855: Rudolf Virchow, un altro scienziato tedesco, descrive la terza parte della teoria cellulare, che tutte le cellule provengono da cellule esistenti.

Da allora, i microscopi hanno continuato a diventare sempre più raffinati, rendendo possibile studiare le cellule ancora più da vicino e consentendo agli scienziati di ampliare la teoria cellulare originale.


I 3 Tipi di Selezione Naturale

La selezione naturale è definita come un processo o una "forza" che consente agli organismi meglio adattati al loro ambiente di sopravvivere meglio e produrre più prole. La teoria della selezione naturale è stata fondata per la prima volta da Charles Darwin. Il processo di selezione naturale è importante ed è una forza trainante per l'evoluzione. Affinché gli organismi evolvano, devono esserci differenze nei tratti tra gli organismi che forniscono determinati vantaggi o svantaggi, ed è su questi tratti che agisce la selezione naturale.

Quando si tratta di selezione naturale, ci sono tre diversi tipi di selezione che possono verificarsi. Questi tipi includono quanto segue:

Selezione stabilizzante

Questo tipo di selezione naturale si verifica quando ci sono pressioni selettive che lavorano contro due estremi di un tratto e quindi viene selezionato il tratto intermedio o "medio". Se osserviamo una distribuzione dei tratti nella popolazione, è evidente che viene seguita una distribuzione standard:

Esempio: per una pianta, le piante molto alte sono esposte a più vento e corrono il rischio di essere spazzate via. Le piante molto corte non riescono a ricevere abbastanza luce solare per prosperare. Pertanto, le piante che si trovano a un'altezza media tra i due ottengono sia abbastanza luce solare che protezione dal vento.

Selezione direzionale

Questo tipo di selezione naturale si verifica quando le pressioni selettive agiscono a favore di un estremo di un tratto. Pertanto, quando si osserva una distribuzione dei tratti in una popolazione, un grafico tende a inclinarsi maggiormente su un lato:

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Esempio: le giraffe con il collo più lungo sono in grado di raggiungere più foglie per ciascuna. Le pressioni selettive funzioneranno a vantaggio delle giraffe dal collo più lungo e quindi la distribuzione del tratto all'interno della popolazione si sposterà verso il tratto dal collo più lungo.

Selezione dirompente

Questo tipo di selezione naturale si verifica quando le pressioni selettive agiscono a favore dei due estremi e contro il tratto intermedio. Questo tipo di selezione non è così comune. Quando si osserva una distribuzione dei tratti, ci sono due picchi più alti su entrambe le estremità con un minimo nel mezzo in quanto tale:

Esempio: un'area che ha coniglietti neri, bianchi e grigi contiene rocce sia nere che bianche. Entrambi i tratti per il bianco e per il nero saranno favoriti dalla selezione naturale poiché entrambi si rivelano utili per il camuffamento. Il tratto intermedio del grigio non si dimostra altrettanto utile e quindi le pressioni selettive agiscono contro il tratto.

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Unità più piccola su cui può agire la selezione - Biologia

Affinché la selezione naturale proceda, deve esserci una variazione ereditaria nei fenotipi e la variazione nel fenotipo deve essere associata a sopravvivenza e/o riproduzione differenziali, cioè deve esserci fitness differenziale. Per deduzione quindi, qualsiasi entità che esibisce variazioni ereditarie nei tassi di riproduzione può evolvere. Non abbiamo bisogno di limitare il nostro pensiero agli "individui" in "popolazioni" nel senso tradizionale di queste parole.

La natura è organizzata in modo gerarchico. In termini di entità che possono essere ereditabili possiamo considerare geni, cromosomi, genomi, individui, gruppi, demi, popolazioni, specie, ecc. Ognuna di queste entità soddisfa i requisiti di unità su cui è possibile agire per selezione. A quale/i livello/i agisce la selezione? Risposta: tutti. Qual è allora l'unità importante della selezione? Risposta: dipende.

Innanzitutto, un po' di contesto storico. V. C. Wynne-Edwards (1962, Animal Dispersion in Relation to Social Behavior) ha avanzato una seria considerazione di un'unità di selezione diversa dall'individuo. Le popolazioni hanno i propri tassi di origine ed estinzione e la selezione potrebbe così operare a livello di gruppo. Idea basata sull'osservazione che molte specie tendono a ridurre il loro tasso/produzione riproduttiva quando la densità di popolazione è alta. Questo comportamento favorirebbe i gruppi che hanno mostrato il comportamento e selezionerebbe contro quelli che non lo hanno fatto, cioè ci sarebbe una selezione di gruppo.

G. C. Williams ha risposto a questa idea con Adaptation and Natural Selection (1966) sostenendo che questo comportamento sarebbe meno adatto di un comportamento imbroglione in cui gli individui non riducono la loro capacità riproduttiva in periodi di alta densità/bassa disponibilità di cibo. In generale, la selezione a livello dell'individuo sarebbe molto più forte della selezione a livello di gruppo. In linea con l'affermazione di Williams secondo cui si dovrebbe sempre cercare la spiegazione più semplice per le spiegazioni selettive/adattive, la selezione individuale è di solito sufficiente per spiegare i modelli.

Il pensiero selettivo di gruppo porta a affermazioni come "buono per la specie" quando è del tutto probabile che possa essere buono anche per l'individuo: uno sforzo riproduttivo ridotto in tempi di scarso cibo può aumentare la produzione riproduttiva di un individuo in un secondo momento.

Esempi di selezione a diversi livelli gerarchici: La selezione genica è la selezione a livello genico Il miglior esempio è la spinta meiotica (distorsione della segregazione) in cui un tipo gametico (spesso un tipo cromosomico) viene trasmesso nel pool di gameti (o generazione successiva) in eccesso (o carenza). Il locus T nei topi: influenza la lunghezza della coda ma anche la vitalità. Gli omozigoti TT hanno code lunghe normali Gli eterozigoti Tt hanno code corte e trasmettono

Il 90% dell'allele t del loro sperma tt omozigoti è sterile. Il drive meiotico aumenterà la frequenza dell'allele t fino al punto in cui diventa abbastanza frequente da verificarsi come omozigoti tt con frequenza apprezzabile, dopo di che la selezione funziona contro gli alleli t. Opposto Selezione a due livelli selezione per a livello del gene contro a livello del genotipo (organismo).

In questo sistema l'equilibrio dei coefficienti di selezione opposti a diversi livelli dovrebbe fornire una frequenza allelica di equilibrio di 0,7 per l'allele f(t) (utilizzando dati non forniti qui). In natura f(t) = 0,36. Discrepanza dovuta a piccoli gruppi locali e deriva. Alcuni gruppi locali di riproduzione (2 - 4 individui) fissano l'allele t e poiché tt è sterile, questi demi si estinguono riducendo la f(t). Quindi abbiamo la selezione a tre livelli: genico, individuale e intergruppo, che contribuiscono tutti al mantenimento del polimorfismo t/T.

Ci aspetteremmo di rilevare i sistemi di pulsione meiotica nelle popolazioni naturali? Se si verificasse una nuova mutazione che introducesse un bias nella trasmissione del cromosoma su cui si trovava, allora si sarebbe spostata verso la fissazione e il locus sarebbe stato omozigote per l'allele "drive". L'unità meiotica può essere rilevata solo in stato eterozigote, quindi il sistema di unità scompare quando l'allele unità è andato alla fissazione. Ci sarà una finestra temporale in cui l'allele aumenterà di frequenza, ma questo potrebbe essere di breve durata. Se l'allele drive riduce la vitalità nello stato omozigote (come nell'esempio del locus T), la variazione può essere mantenuta e il sistema drive persisterà più a lungo, rendendolo più probabile che venga rilevato.

Un altro caso in cui può agire la selezione genica: i rapporti tra i sessi. Perché il rapporto tra i sessi dovrebbe essere 1:1 nella maggior parte delle specie diploidi? Assumiamo un rapporto tra i sessi del 40% maschi e del 60% femmine. I maschi in questo caso sono in quantità limitata. Qualsiasi gene che porta alla produzione di più maschi (un allele risulta in più maschi l'allele A in un locus di determinazione del sesso) sarà favorito fino a quando la frequenza dei maschi non sarà >50%. I rapporti tra i sessi tendono a stabilizzarsi a 50:50 (R. A. Fisher, 1930).

Selezione parentale e comportamento altruistico molte specie di animali che vivono in gruppo lanciano richiami di avvertimento che avvertono altri individui sui predatori, ecc. Come potrebbe evolversi questo comportamento quando si effettua la chiamata avvisa il predatore della posizione del chiamante e aumenta la possibilità che il chiamante diventi preda . Mammiferi che allattano i loro piccoli: si può pensare che un importante investimento energetico per la madre riduca la sua forma fisica, ma ha ovviamente senso poiché gli individui che ne beneficiano sono i parenti stretti (prole). In termini di fitness: come potrebbe evolversi un tratto che riduce la forma fisica individuale?

Il punto chiave è il termine individuo. Se quelli che beneficiano del comportamento sono correlati, la perdita di fitness individuale può essere recuperata in fitness inclusivo, cioè fitness individuale più fitness dei parenti. W. D. Hamilton ha sostenuto che un tratto altruistico potrebbe evolversi se il costo per l'altruista/beneficio per il ricevente < la parentela genetica ( C/B < r ) dove r è una stima della probabilità che il donatore e il ricevente abbiano un allele identico per discendenza. Ad esempio genitore - figlio ha r=0.5 fratelli hanno r=0.5 nonno-nipote hanno r=0.25.

L'idea di fitness inclusivo implica che la propria forma fisica è determinata dalla propria capacità riproduttiva del proprio tempo di vita e dalla capacità riproduttiva dei parenti, scalata dal loro grado di parentela (r). Nell'esempio della chiamata di avvertimento, se chiamare per avvertire dell'arrivo di un falco ti ha ucciso ma hai salvato tre fratelli riproduttivi attivi, ne sarebbe valsa la pena. Se ha salvato solo due fratelli, probabilmente non ne valeva la pena. Ovviamente non si può tabulare il payoff dell'evento x, y o z. Il punto è che la nozione di fitness inclusivo fornisce un contesto di fitness in cui il comportamento altruistico potrebbe evolversi anche quando sembra diminuire la fitness individuale. Due modalità di selezione: la selezione individuale si oppone all'altruismo la selezione tra i gruppi di parenti favorisce l'altruismo.

Esempi classici: aiutanti al nido negli uccelli. I giovani figli rimangono nel nido per aiutare i genitori a produrre più fratelli negli anni/stagioni successivi. Gli aiutanti possono contribuire maggiormente alla propria forma fisica aiutando nella produzione di fratelli che cercando di riprodursi e fallendo a causa della mancanza di esperienza o disponibilità di siti di nidificazione. Lavoratori sterili negli imenotteri (formiche, api, vespe): i maschi sono aploidi (si sviluppano da uova non fecondate) quindi le sorelle hanno r=0.75 perché il maschio contribuisce con lo stesso allele (relatività tra fratelli per i geni paterni = 1.0 parentela tra fratelli per i geni materni = 0.5 tra le lavoratrici diploidi questa media è di r=0,75). Una lavoratrice fa di più per propagare i propri geni rimanendo nel nido e aiutando nella produzione di sorelle (r=0.75) che andando via e producendo le proprie figlie (r=0.5). Usato come spiegazione per l'evoluzione della socialità (es. colonie) negli imenotteri.

Selezione di gruppo = variazione del tasso di aumento o estinzione tra i gruppi in funzione della loro composizione genetica. Considera di nuovo come un tratto altruistico potrebbe aumentare di frequenza. Tassi differenziali di estinzione: l'allele A conferisce un comportamento altruistico in svantaggio selettivo all'allele a all'interno del gruppo. Dovrebbe portare alla riduzione dell'allele A. Ma i gruppi con alta frequenza di A potrebbero avere meno probabilità di estinguersi (a causa di un migliore sfruttamento delle risorse). In tutti i gruppi con alta frequenza di A persistono e f(A) aumenta.

Produttività differenziale: simile al modello sopra, ma il tratto altruistico influisce sulla produzione riproduttiva del gruppo. La selezione contro l'allele A all'interno dei gruppi (i tipi egoisti hanno una maggiore idoneità a breve termine) ma i gruppi con un'alta frequenza di A sfruttano le risorse in modo più prudente e producono effettivamente più prole a lungo termine: f(A) aumenta. Modella questo come segue: assumi un tratto aploide con A=altruista, a=egoista p=f(A). In ogni popolazione p diminuisce all'interno di una popolazione nel tempo a causa di individui egoisti rispetto a individui altruisti in competizione. Ma in tutte le popolazioni nel loro insieme il gene altruista aumenta nel tempo. Di seguito, la media f(A) in tutte le popolazioni è 0,5 all'inizio:

Chiaramente, se questo sistema dovesse continuare per molte generazioni, la frequenza del gene altruista diminuirebbe all'interno di ogni popolazione. Ma in condizioni in cui la selezione che favorisce i geni egoisti era debole e la selezione di gruppo che aumentava la probabilità di rimanere esistenti (o il tasso di crescita della popolazione) era forte, e l'allele altruista poteva essere preservato. Poiché le condizioni sono così restrittive, si presume che la selezione di gruppo sia un fenomeno raro.

La selezione di gruppo spesso implica modelli plausibili, ma richiede che la selezione interdeme (di gruppo) sia forte. Dovrebbe essere molto forte per superare la selezione tra gli individui all'interno delle popolazioni. Altri fattori complicanti: il tasso di turnover degli individui è più veloce di quello delle popolazioni/gruppi la fissazione dell'allele meno adatto è instabile all'invasione da parte di un nuovo allele mutante o allele "egoista" introdotto dal flusso genico. Una nuova ricerca sulla selezione multilivello suggerisce che non dovrebbe esserci la necessaria associazione tra altruismo e "sacrificio" o "suicidio" genetico. La cooperazione tra individui può effettivamente tradursi in una maggiore idoneità di gruppo senza la presunta perdita di idoneità individuale (vedi una revisione della riunione in Science (9 agosto 1996) vol 273:739-740). D. S. Wilson fa l'analogia tra l'argomento della dimensione della frizione ottimale di D. Lack e il gruppo ottimale di Wynne-Edwards. Con troppe uova in una covata un individuo può morire cercando di sostenerle tutte, quindi alcune dimensioni intermedie della covata sono "ottimali" (vedi Life History Lecture). I gruppi ottimali possono evolvere densità intermedia con lo stesso meccanismo di trade-off.

Un ulteriore problema per la selezione di gruppo: con la localizzazione della struttura della popolazione, può esserci una considerevole consanguineità che aumenta la parentela (r). Quindi la selezione inter "gruppo" che dà l'apparenza di un'evoluzione dei tratti altruistici può essere mediata dalla selezione di parentela a causa dell'elevata parentela tra gli individui.

Successivamente prenderemo in considerazione la selezione delle specie. Alcuni lignaggi hanno più specie di altri, ma questi lignaggi sono più adatti? È semplicemente uno schema (più specie) o è davvero un processo diverso? È semplice come i batteri nei chemostati: un rapporto nascita/morte più elevato che alcuni lignaggi sembrano speciare più velocemente di quanto i loro membri si estinguano? Questo è mediato a livello della specie o possiamo spiegarlo (come potrebbe piacere a G. C. Williams) a livello degli individui all'interno delle popolazioni?

A Richard Dawkins piace esprimere questa discussione in termini di replicatori e veicoli. I replicatori sono tutte le entità di cui vengono fatte le copie, la selezione favorirà i replicatori con il più alto tasso di replica. I veicoli sono macchine di sopravvivenza: gli organismi sono veicoli per i replicatori e la selezione favorirà i veicoli che sono più bravi a propagare i replicatori che risiedono al loro interno. Esiste una gerarchia di replicatori e veicoli. Le questioni chiave sono che 1) l'"unità" di selezione è potenzialmente immortale: gli organismi muoiono, ma i loro geni potrebbero essere trasmessi indefinitamente. L'ereditarietà di un gene è maggiore di quella di un cromosoma è > quella di una cellula > organismo > e così via. Ma, a causa del legame, non dovremmo pensare ai singoli geni come alle unità, è il tratto di cromosoma su cui la selezione può selezionare, dati determinati tassi di ricombinazione. Il problema 2) è che la selezione agisce sui fenotipi che sono il prodotto dei replicatori, non sui replicatori stessi, ma i veicoli hanno ereditabilità e immortalità inferiori rispetto ai replicatori. Qual è allora l'unità di selezione?? Tutti loro, solo di diversi punti di forza ed effetti a diversi livelli.


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