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I concetti di parentela - regola di Hamilton e selezione di parentela

I concetti di parentela - regola di Hamilton e selezione di parentela


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Ecco una citazione da questa pagina di wikipedia

Il parametro di parentela (r) nella regola di Hamilton è stato introdotto nel 1922 da Sewall Wright come coefficiente di relazione che dà la probabilità che in un luogo casuale gli alleli siano identici per discendenza.[14] Autori successivi, incluso Hamilton, a volte lo riformulano con una regressione che, a differenza delle probabilità, può essere negativa.

Ecco la mia domanda:

  • Quali sono tutte le diverse definizioni di relazione in biologia?
    • come li calcoliamo?
    • cosa vogliono dire?

Questo sta davvero cercando di implicare che ci sono definizioni significativamente diverse? Mi sembra che l'intento fosse solo di metterlo in termini di un'equazione con numeri più utili. Questo documento terrificante del 1964 fornisce alcuni dei lavori successivi, in particolare lavori di Cockerham nel 1954 e un certo numero di documenti di Kempthorne, in particolare questo del 1955 e questo del 1963. C'è anche il metodo di coancestry di Malecot del 1948. ( Link WorldCat.org) L'idea era principalmente quella di guardare la relazione al di fuori delle limitazioni specifiche presenti nel lavoro di Wright. Alcuni dei calcoli in questi sono più accessibili di altri...


Selezione Kin - Regola di Hamilton

R = la parentela genetica del ricevente con l'attore, spesso definita come la probabilità che un gene prelevato casualmente da ciascuno nello stesso locus sia identico per discendenza. B = il beneficio riproduttivo aggiuntivo ottenuto dal destinatario dell'atto altruistico, C = il costo riproduttivo per l'individuo di compiere l'atto.

Questa disuguaglianza è nota come La regola di Hamilton dopo W. D. Hamilton che pubblicò, nel 1964, il primo trattamento quantitativo formale della selezione parentale per affrontare l'evoluzione di atti apparentemente altruistici.

In origine, la definizione di parentela (r) nella regola di Hamilton era esplicitamente data come coefficiente di relazione di Sewall Wright: la probabilità che in un luogo casuale gli alleli siano identici per discendenza (Hamilton 1963, American Naturalist, p. 355). Autori successivi, incluso Hamilton, a volte lo riformulano con una regressione che, a differenza delle probabilità, può essere negativa. L'analisi di regressione che produce relazioni negative statisticamente significative indica che due individui possono essere geneticamente meno simili di due casuali in media (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Questo è stato invocato per spiegare l'evoluzione dei comportamenti dispettosi. Il comportamento dispettoso definisce un atto (o atti) che risulta in un danno, o perdita di idoneità, sia per l'attore che per il destinatario.

Negli anni '30 J.B.S. Haldane aveva piena padronanza delle quantità e delle considerazioni di base che giocano un ruolo nella selezione dei parenti. È famoso per aver detto che "Darei la mia vita per due fratelli o otto cugini". altruismo parentale è il termine per il comportamento altruistico la cui evoluzione si suppone sia stata guidata dalla selezione parentale.

L'osservazione di Haldane alludeva al fatto che se un individuo perde la vita per salvare due fratelli, quattro nipoti o otto cugini, è un "accordo equo" in termini evolutivi, poiché i fratelli sono in media identici per il 50% per discendenza, i nipoti per il 25% e cugini 12,5% (in una popolazione diploide che si accoppia casualmente e precedentemente incrociata). Ma Haldane ha anche scherzato sul fatto che sarebbe davvero morto solo per salvare più di un suo gemello identico o più di due fratelli a pieno titolo.

Nel 2011, gli sperimentatori hanno scoperto empiricamente che la regola di Hamilton descrive in modo molto accurato le condizioni in cui è emerso l'altruismo in popolazioni simulate di robot foraggiatori. L'accuratezza di questa prima conferma quantitativa della regola di Hamilton è tanto più impressionante dato che il modello di Hamilton ha apportato diverse semplificazioni che non si applicavano ai robot di raccolta.

Maggiori informazioni su questo argomento: Selezione Kin

Citazioni famose che contengono le parole hamilton e/o rule :

&ldquo In politica, come in religione, è ugualmente assurdo mirare a fare proseliti con il fuoco e la spada. Le eresie in entrambi possono raramente essere curate con la persecuzione. &rdquo
&mdashAlexander Hamilton (1757�)

&ldquo Il primo regola del venture capital dovrebbe essere Shoot the Inventor. &rdquo
&mdashRichard, Sir Storey (n. 1937)


La regola di Hamilton e le cause dell'evoluzione sociale

La regola di Hamilton è un teorema centrale della teoria della fitness inclusiva (selezione di parentela) e prevede che il comportamento sociale si evolva sotto specifiche combinazioni di relazioni, benefici e costi. Questa recensione fornisce prove della regola di Hamilton presentando nuove sintesi dei risultati di due tipi di studio in diversi taxa, inclusi uccelli e mammiferi che si riproducono in modo cooperativo e insetti eusociali. Si tratta, in primo luogo, di studi che parametrizzano empiricamente la regola di Hamilton nelle popolazioni naturali e, in secondo luogo, di analisi filogenetiche comparative dei correlati genetici, biografici ed ecologici della socialità. Gli studi che parametrizzano la regola di Hamilton non sono rari e dimostrano quantitativamente che (i) l'altruismo (perdita netta di fitness diretto) si verifica anche quando la socialità è facoltativa, (ii) nella maggior parte dei casi, l'altruismo è sotto selezione positiva tramite benefici di fitness indiretti che superano i costi di fitness diretti e (iii) il comportamento sociale genera comunemente benefici indiretti migliorando la produttività o la sopravvivenza dei parenti. Analisi filogenetiche comparative mostrano che l'allevamento cooperativo e l'eusocialità sono promossi da (i) elevata parentela e monogamia e, potenzialmente, da (ii) fattori della storia di vita che facilitano la struttura familiare e alti benefici di aiuto e (iii) fattori ecologici che generano bassi costi di comportamento. Nel complesso, gli studi focali confermano fortemente le previsioni della regola di Hamilton sulle condizioni per l'evoluzione sociale e le loro cause.

1. Introduzione

La teoria della fitness inclusiva di Hamilton [1,2], che ha ormai 50 anni, ha avuto un effetto rivoluzionario sulla nostra comprensione dell'evoluzione a seguito della sintesi moderna della metà del ventesimo secolo. Molti lavori, sia specialistici [3-6] che più generali [7-11], hanno spiegato le basi e le previsioni della teoria, nota anche come teoria della selezione di parentela. Concettualmente, il suo contributo fondamentale è stato quello di identificare i geni come strateghi autopromotori i cui interessi evolutivi sono condizionati dalla classe di parentela in cui risiedono [1,12-14]. Detto più esattamente, i geni sono selezionati per agire come se stessero massimizzando la loro fitness inclusiva [13–15]. Questa intuizione ha sostanzialmente esteso la genetica delle popolazioni, la teoria genetica della selezione naturale e la sintesi moderna perché mostra che la selezione naturale su qualsiasi gene dipende dagli effetti del gene, o dalla mancanza di effetti, sull'idoneità diretta (numero di figli) dei portatori di copie. di sé. Gli individui conspecifici non sono isolati l'uno dall'altro in termini di fitness e la tradizionale "selezione individuale" è, in definitiva, la selezione genica [12,13]. Tutti i livelli superiori di organizzazione, come i genomi, gli organismi multicellulari e le società, sorgono attraverso importanti transizioni nell'evoluzione che sono condizionate dalla cooperazione di geni che trovano una coincidenza di interessi di fitness inclusivi nel realizzarli [9,13,16-19].

Una semplice ma potente formalizzazione della teoria della fitness inclusiva è fornita dalla regola di Hamilton [20,21]. Questo afferma che un gene per qualsiasi azione sociale subirà una selezione quando la somma dell'idoneità indiretta (rb) e fitness diretto (C) è maggiore di zero, dove R è la relazione tra l'attore sociale e il destinatario e C e B sono i cambiamenti prodotti dall'azione sociale nei numeri dei figli, rispettivamente, dell'attore e del destinatario. Dalla regola di Hamilton seguono le ben note condizioni per i quattro possibili tipi di azione sociale definiti dai segni di C e B, ovvero cooperazione o mutuo vantaggio (+, +), altruismo (−, +), egoismo (+, −) e dispetto (−, −) [6,7,9]. In particolare, nella sua applicazione più celebre, la regola di Hamilton afferma che l'altruismo (perdita netta di idoneità diretta) è selezionato se rbC > 0. Identificando questa condizione, la teoria della fitness inclusiva ha risolto il problema dell'altruismo [7,12]. A causa del suo fondamento nella teoria fondamentale, della sua incorporazione dei quattro tipi di azione sociale e della sua portata tassonomica universale, la teoria fornisce la migliore base attuale per una comprensione unificata dell'evoluzione sociale [5,15]. Ad esempio, consente di intendere negli stessi termini il conflitto all'interno dei gruppi familiari e il conflitto intragenomico [9,22]. Quando applicato alle principali transizioni [9,16,17], fornisce una spiegazione della stessa gerarchia biologica.

L'evidenza per la teoria della fitness inclusiva è ampia, diversificata e in crescita [8,10,11,23,24]. Tuttavia, i test empirici espliciti della regola di Hamilton nelle popolazioni naturali sono relativamente pochi. La regola di Hamilton prevede che ogni azione sociale sorge solo sotto determinate combinazioni di valori di R, B e C [7,9]. Fattori che determinano i valori richiesti di R, B e C all'interno delle popolazioni naturali creano le condizioni per l'evoluzione sociale. La variazione di questi valori può quindi causare l'evoluzione sociale nel senso di fare la differenza (data la variazione genetica appropriata) tra il fatto che il comportamento sociale sia o meno soggetto a selezione. Ad esempio, la regola di Hamilton rileva che la relazionalità positiva è una condizione necessaria per l'evoluzione dell'altruismo e che l'altruismo si evolve più facilmente quando B è alto e C è basso. Quindi, per una data struttura di relazione, identificare i fattori che influenzano i valori relativi di B e C fornisce informazioni sulle cause dell'altruismo [21,25]. In questa recensione, considero i risultati di due approcci all'utilizzo della regola di Hamilton e delle sue previsioni per indagare sulle cause dell'evoluzione sociale. Innanzitutto, esamino gli studi che hanno testato empiricamente la regola di Hamilton stimando i suoi parametri utilizzando dati genetici e demografici provenienti da popolazioni naturali. In secondo luogo, esamino le analisi filogenetiche comparative che hanno identificato i correlati genetici previsti, la storia della vita oi correlati ecologici dell'evoluzione sociale.

Una considerazione degli studi che hanno testato la regola di Hamilton con dati empirici è utile perché, sebbene diversi studi importanti abbiano riportato tali test, è ben noto che, mentre misurare la correlazione usando marcatori molecolari è abbastanza semplice, stimare B e C nelle popolazioni naturali è tutt'altro che facile [21]. È quindi sorta l'impressione che i test empirici della regola di Hamilton siano estremamente scarsi e che la riuscita spiegazione dell'altruismo data dalla teoria della fitness inclusiva si basi semplicemente sull'osservazione di relazioni positive all'interno dei gruppi sociali [26,27]. Come verrà mostrato, nessuno di questi punti è corretto. Tuttavia, per quanto ne so, nessuna recensione precedente ha mirato a raccogliere test empirici della regola di Hamilton e ad analizzare sistematicamente le intuizioni che forniscono riguardo alle cause dell'evoluzione sociale. Crespi [28] ha evidenziato il potenziale potere delle analisi filogenetiche comparative dei correlati di socialità per identificare le cause dell'evoluzione sociale operanti nel tempo evolutivo. Ma molti studi rilevanti sono apparsi solo di recente quando sono state rese disponibili filogenesi molecolari e progressi nella metodologia statistica e, ancora una volta, non è stata effettuata una sintesi dei risultati di tali analisi. Nel complesso, cerco di considerare come i test della regola di Hamilton e le analisi filogenetiche comparative dei correlati della socialità facciano avanzare la nostra conoscenza delle cause dell'evoluzione sociale su scala ecologica ed evolutiva.

2. Test empirici della regola di Hamilton in popolazioni naturali

Un'indagine della letteratura per gli studi che stimano i parametri della regola di Hamilton utilizzando dati genetici e demografici da popolazioni naturali rivela 12 studi che hanno avuto questo scopo esplicito o forniscono dati che consentono di stimare questi parametri (tabella 1 e figura 1 materiale supplementare elettronico, tabella S1). L'indagine non è esaustiva ed esclude alcuni studi correlati. Ad esempio, concentrandosi sulle stime di R, B e C, esclude gli studi che testano la teoria della fitness inclusiva utilizzando dati empirici per stimare la fitness inclusiva in altri modi [42-46] o per testare modelli di inclinazione riproduttiva [47,48], che derivano dalla regola di Hamilton. Concentrandosi su singole specie o popolazioni, esclude gli studi che mettono alla prova la regola di Hamilton utilizzando correlazioni tra le specie tra tratti sociali e parentela, benefici o costi [49-52]. Infine, concentrandosi sui comportamenti comuni nelle popolazioni naturali, esclude gli studi sui comportamenti rari [53] e le recenti applicazioni della regola di Hamilton al comportamento sociale negli esseri umani [54] e nei robot [55]. Escludere questi studi è conservativo, in quanto la maggior parte di essi supporta le previsioni della teoria della fitness inclusiva. La mancanza di molti altri studi che stimino i parametri della regola di Hamilton nelle popolazioni naturali mostra che, in effetti, i benefici ei costi delle azioni sociali sono difficili da misurare in contesti di campo (molti degli studi focali hanno coinvolto un accurato lavoro sul campo per più anni). Tuttavia, tali studi evidentemente non sono così scarsi come è stato talvolta suggerito e, sebbene prevenuti verso un comportamento altruistico nell'allevamento della covata, coprono un'ampia gamma di altri comportamenti, tra cui lo scarico delle uova, il cannibalismo e il lekking cooperativo (tabella 1 e figura 1 materiale elettronico supplementare , tabella S1).

Tabella 1. Studi che parametrizzano e testano la regola di Hamilton con dati genetici e demografici da popolazioni naturali. Vedere il materiale supplementare elettronico, tabella S1 per una versione ampliata della tabella (che fornisce stime della relazione, dei benefici e dei termini di costo della regola di Hamilton in ogni studio).

Figura 1. La regola di Hamilton è stata testata in un'ampia gamma di contesti e organismi, tra cui scarico delle uova, comportamento di unione, cannibalismo e lekking cooperativo, rispettivamente (unD): (un) Insetto di pizzo di melanzane, Gargaphia solani (credito immagine: copyright 2013 www.Croar.net) (B) Vespa polistina, Polistes dominus (credito immagine: Andrew Bourke) (C) Larva di salamandra tigre, Ambystoma tigrinum (credito immagine: Kerry Matz) e (D) Tacchino selvatico, Meleagris galloparvo (credito immagine: Tim Simos/National Wild Turkey Federation).

(a) Assunzioni di test empirici della regola di Hamilton

Gli studi inclusi nella presente indagine (tabella 1 e materiale supplementare elettronico, tabella S1) fanno una serie di ipotesi. In primo luogo, nel giungere alle loro conclusioni specifiche, assumono che la contabilità dell'adeguatezza sia completa e che non vi siano scelte comportamentali alternative che si verificano a frequenze apprezzabili i cui benefici e costi non possano essere stimati. Un esempio di tale alternativa è il comportamento all'interno degli Imenotteri eusociali in cui un sottoinsieme di femmine entra in diapausa precocemente invece di aiutare o nidificare nell'anno in corso [46]. I ritorni di fitness da tali comportamenti possono, infatti, essere difficili da misurare (in questo caso, perché maturano nell'anno successivo), e in questa misura le analisi pertinenti sarebbero incomplete. Ma questo sarebbe vero quando si tenta di applicare i dati empirici di questi sistemi in qualsiasi tipo di modello. In secondo luogo, più in generale, l'applicazione della regola di Hamilton si avvale del 'trucco fenotipico' [21], in cui si assume che l'esatta base genetica del comportamento sociale focale (in ogni caso sconosciuto) non sia tale da ribaltare le aspettative fondate sulla regola di Hamilton. La mossa fenotipica non è un presupposto del solo campo dell'evoluzione sociale, ma dell'ecologia comportamentale nel suo insieme [21], e la sua giustificazione deriva dall'eccezionale successo dell'ecologia comportamentale come programma di ricerca [11]. Terzo, l'applicazione della regola di Hamilton ai dati generalmente fa supporre che l'azione sociale abbia effetti additivi sulla fitness e che la selezione per l'azione sociale sia debole [21,55]. Quando i costi ei benefici sono stimati come numeri di figli mediati nel corso della vita degli attori e dei destinatari, e quando i tratti sono vicini all'equilibrio, queste ipotesi possono essere giustificate [3,21]. Tuttavia, ci sono casi in cui la non-additività influenza l'esito selettivo [56,57]. Tuttavia, nel complesso, l'applicazione empirica della regola di Hamilton è giustificata perché spesso appare robusta alle violazioni di tali presupposti [55] e perché fornisce una valida generalità a scapito di un'esattezza che, nei sistemi naturali, è quasi impossibile da raggiungere [ 21,58]. Inoltre, l'applicazione della regola di Hamilton ai dati empirici è particolarmente utile perché, essendo basata esplicitamente su differenze di fitness (nel B e C termini), la regola di Hamilton costringe i ricercatori ad analizzare il problema centrale del perché gli individui esibiscono un insieme di comportamenti e non un altro [20,21].

(b) Conclusioni da test empirici della regola di Hamilton: forme di comportamento sociale e adempimento della regola di Hamilton

A causa dell'interesse nell'affrontare il problema dell'altruismo, i test empirici della regola di Hamilton si sono concentrati sui casi in cui il comportamento sociale aiuta i destinatari a ciò che appare, a priori, per essere un costo di fitness diretto per l'attore. Dei 12 studi focali (tabella 1 e materiale supplementare elettronico, tabella S1), 10 hanno rilevato che gli attori hanno effettivamente sostenuto un costo di fitness diretto (negativo C) e quindi esibiva altruismo anche se il comportamento sociale era facoltativo (materiale supplementare elettronico, tabella S1). In due casi rimanenti (scaricamento di uova in cimici e cannibalismo discriminatorio nelle salamandre larvali n. 1 e 10 nella tabella 1 e materiale supplementare elettronico, tabella S1), c'è stato un ritorno di fitness diretto pari a zero (C = 0). Dei 10 studi in cui è stato dimostrato l'altruismo, cinque hanno scoperto che la regola di Hamilton era quantitativamente soddisfatta, cioè la relazione attore-destinatario (R) e vantaggio per i destinatari (B) erano entrambi positivi e sufficientemente alti da far sì che il beneficio totale indiretto dell'idoneità superasse il costo dell'idoneità diretta (−C), tale che rb −C > 0. Questi casi riguardavano la guardia in un'ape allodapina, il comportamento di associazione nelle vespe polistina, il lekking cooperativo nei tacchini selvatici e il comportamento di aiuto nei gruccioni lombardella (nn. 2, 8, 9, 11 e 12). In tre casi, comportando la guardia in un'ape allodapina e il comportamento di unione nelle vespe polistina (nn.3, 5 e 7), la regola di Hamilton è stata quantitativamente soddisfatta in alcuni contesti (alcuni anni, alcune dimensioni dei gruppi) e non in altri. In un caso, che riguardava ancora il comportamento congiunto in una vespa polistina (n. 6), il comportamento sociale era selettivamente neutro (rbC = 0). Nell'unico caso rimanente, relativo al comportamento di un lavoratore in un'ape halictide (n. 4), la regola di Hamilton non è stata soddisfatta (rbC < 0). Complessivamente, quindi, tra 10 casi di altruismo dimostrato, la regola di Hamilton è stata quantitativamente soddisfatta in cinque casi e soddisfatta in alcuni contesti in altri tre casi. Inoltre, è stato riscontrato che lo scarico delle uova negli insetti del merletto e il cannibalismo discriminatorio dei parenti nelle salamandre larvali (nn. 1 e 10) producono un beneficio indiretto positivo di fitness nonostante la mancanza di benefici diretti (materiale supplementare elettronico, tabella S1), spiegando ancora una volta il verificarsi di questi comportamenti secondo la regola di Hamilton.

(c) Conclusioni da test empirici della regola di Hamilton: relazionalità

Gli studi focali mostrano che esiste una notevole diversità nei meccanismi che generano una relazione positiva tra attore e destinatario nei sistemi sociali. I meccanismi standard che generano tale relazione sono la viscosità della popolazione (filopatria) e la discriminazione di parentela [7,9]. La viscosità della popolazione può derivare dalla subsocialità (formazione del gruppo attraverso l'associazione genitore-figlio) o, a condizione che gli individui aggreganti siano parenti, attraverso la semisocialità (formazione del gruppo attraverso l'aggregazione di membri della stessa generazione o di generazioni miste) [9]. Gli studi focali includono casi di subsocialità (es. ape allodapina, ape halictide n. 3 e 4 nella tabella 1 e materiale supplementare elettronico, tabella S1), casi di semisocialità dei parenti (es. vespe polistina n. 5-9) e casi che probabilmente implicano un misto di subsocialità e semisocialità (cimice, api allodapine, tacchino selvatico, gruccione lombardella n. 1, 2, 3, 11 e 12). Gli studi focali includono anche un chiaro caso di discriminazione parentale a livello individuale. Lo studio delle salamandre larvali cannibali (n. 10) ha suggerito che la discriminazione parentale si è evoluta perché consente alle larve di beneficiare del cannibalismo evitando danni ai parenti coesistenti [39]. Ciò supporta una constatazione generale che la discriminazione di parentela si evolve non come un corollario automatico della selezione di parentela, ma specificamente in contesti sociali in cui genera benefici [52,59].

(d) Conclusioni da test empirici della regola di Hamilton: beneficio e costo

Ci sono diverse conclusioni da trarre dagli studi focali (tabella 1 e materiale supplementare elettronico, tabella S1) per quanto riguarda benefici e costi e il loro ruolo nella causa dell'evoluzione sociale:

(1) Nei casi che coinvolgono l'allevamento cooperativo o l'eusocialità, il comportamento sociale è favorito nonostante il suo costo diretto perché produce una combinazione, nei parenti, di un aumento della sopravvivenza individuale o del nido o di un aumento della produttività del nido (api allodapine, vespe polistina, ape lombardella- mangiatore n° 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9 e 12 in tabella 1 e materiale elettronico integrativo, tabella S1). In alcuni casi, questo effetto può essere attribuito a vantaggi specifici di gruppi sociali più ampi, come la guardia in un'ape allodapina (n. 3) che fornisce protezione contro l'usurpazione che aumenta la sopravvivenza del nido e fornisce benefici della divisione del lavoro che aumentano la produttività del nido [ 31,32]. Allo stesso modo, lo scarico delle uova da parte degli insetti del merletto e il lekking cooperativo nei tacchini selvatici (n. 1 e 11) producono benefici indiretti di idoneità perché aumentano rispettivamente la sopravvivenza della covata dei destinatari correlati e la produzione riproduttiva dei maschi dominanti imparentati. Quindi, l'idea di vecchia data che i vantaggi di gruppi di dimensioni maggiori rispetto alla vita solitaria aiutino a generare i benefici indiretti di fitness che inclinano l'equilibrio a favore della socialità riceve un supporto dettagliato da questi studi.

(2) In un caso di insetto eusociale (ape halictid n. 4), la regola di Hamilton ha fallito il test, perché i lavoratori non hanno ricevuto un beneficio di fitness indiretto sufficientemente grande da compensare il loro costo di fitness diretto. In questo caso, è stato suggerito che le regine manipolassero le lavoratrici per aiutarle [33]. Tuttavia, diverse linee di prova suggeriscono che la manipolazione della regina non è una causa generale dell'origine dell'eusocialità nelle api halictidi o negli imenotteri eusociali nel loro insieme [10,46,60].

(3) Il comportamento sociale che, in termini netti, è altruistico, può tuttavia comportare una combinazione di guadagni di fitness indiretti e diretti. Ad esempio, in un'ape allodapina e in almeno due delle vespe polistine (n. 2, 5 e 7), le femmine sociali hanno acquisito una certa idoneità diretta sia attraverso l'ereditarietà del nido sia attraverso la deposizione di uova nel nido comune. Tuttavia, come hanno mostrato i dati negli studi originali [30,34,36], la dimensione del beneficio diretto di fitness in queste femmine era insufficiente per superare il ritorno diretto di fitness dal nidificazione solitaria, in modo tale che il comportamento sociale rimanesse altruistico (negativo C materiale elettronico integrativo, tabella S1). In altri sistemi, comprese altre popolazioni di vespe polistina, i benefici diretti possono essere sufficientemente grandi che il comportamento di adesione diventa cooperativo (mutuo vantaggioso) ma non altruistico [45,61]. In generale, ogni B e C termine è una differenza di due componenti (idoneità diretta del destinatario in presenza e assenza dell'azione sociale, idoneità diretta dell'attore in presenza e assenza dell'azione sociale). Quindi, i fattori che influenzano una qualsiasi di queste quattro componenti possono influenzare la forma del comportamento sociale, l'equilibrio dei ritorni indiretti e diretti agli attori e le condizioni richieste affinché il comportamento sociale subisca la selezione.

(4) I casi in cui la regola di Hamilton è stata soddisfatta in alcuni contesti ma non in altri (nn. 3, 5 e 7) indicano possibili cause ecologiche e demografiche mediate da cambiamenti B e C. Uno è la variazione annuale dell'ambiente esterno che altera i valori relativi dei componenti di B e C tale che la socialità è sfavorevole. Ad esempio, in un'ape allodapina (n. 3), un anno in cui le usurpazioni di nidi erano rare sembra aver aumentato il ritorno diretto di fitness dalla nidificazione solitaria (riflesso nell'aumento C termine nel 1987 nel materiale integrativo elettronico, tabella S1), rendendo la custodia non redditizia [31,32]. In una vespa polistina (n. 5), un anno di siccità sembra aver ridotto la produttività relativa dei nidi comuni (che si riflette nella bassa B termine nel 1977 nel materiale integrativo elettronico, tabella S1), rendendo non redditizio il comportamento di unione [34]. Questi risultati suggeriscono che la variabilità ambientale crea una selezione fluttuante nel tempo per la socialità, tenendo conto della coesistenza di comportamenti sociali e solitari all'interno delle popolazioni. Un'altra possibile causa di variazione che influisce sul rispetto della regola di Hamilton è suggerita da due studi su vespe polistina (n. 5 e 7), che hanno mostrato che il comportamento di unione è stato selezionato positivamente a gruppi di dimensioni basse ma non elevate [34,36]. In questi casi, le variazioni nelle frequenze relative di gruppi di diverse dimensioni potrebbero aver spiegato l'adempimento variabile della regola di Hamilton.

3. Indagare le cause dell'evoluzione sociale mediante analisi filogenetiche comparative

Quasi 20 analisi filogenetiche comparative, per lo più condotte negli ultimi 10 anni, hanno permesso ai ricercatori di identificare i correlati genetici, biografici ed ecologici dell'origine della socialità e quindi individuare le probabili cause dell'evoluzione sociale su una scala temporale evolutiva in un'ampia varietà di sistemi e taxa (tabella 2 e materiale integrativo elettronico, tabella S2). Questi studi variano ampiamente nella loro scala e metodologia e nella loro capacità di distinguere tra gli antecedenti (cause potenziali) della socialità e le sue conseguenze, tuttavia, la maggior parte utilizza una qualche forma di analisi comparativa statistica (materiale supplementare elettronico, tabella S2), prestando rigore le loro scoperte. Collettivamente, forniscono preziose informazioni sulle transizioni che si verificano nell'evoluzione sociale e sulle loro potenziali cause.

Tabella 2. Analisi filogenetiche comparative dei correlati genetici, biologamici ed ecologici dell'origine delle diverse forme di socialità. Non sono inclusi i correlati che sorgono come prodotti della socialità una volta che si è originata. Le conclusioni sono parafrasate da quelle degli autori originali. Vedere il materiale supplementare elettronico, tabella S2 per una versione ampliata della tabella (elencare in dettaglio i correlati identificati).

(a) Correlati genetici

La regola di Hamilton fa la previsione generale che, a parità di altre condizioni, un'elevata relazione è più favorevole a forme di socialità che implicano l'altruismo (allevamento cooperativo ed eusocialità) rispetto a una bassa relazione. Nell'ipotesi della monogamia di Boomsma [18,84,85], fa la previsione specifica che la monogamia della vita (che porta a RRO = Roh, cioè la relazione dell'attore con la prole del ricevente = la relazione dell'attore con la propria prole) promuove la socialità obbligata. Entrambe queste previsioni sono confermate dai dati. Numerosi studi mostrano che le transizioni alla multicellularità (caso n. 1 nella tabella 2 e materiale supplementare elettronico, tabella S2), all'allevamento cooperativo (uccelli e mammiferi n. 8, 9 e 11) o all'eusocialità (gamberetti, tripidi e imenotteri n. 12, 15 e 18) si verificano preferenzialmente in condizioni di elevata parentela. L'ipotesi della monogamia di Boomsma è supportata dall'analisi filogenetica dell'evoluzione dell'eusocialità obbligata negli Imenotteri (n. 18) ed è coerente con il fatto che la monogamia è fortemente associata all'allevamento cooperativo negli uccelli e nei mammiferi (n. 8 e 9). È anche supportato dall'analisi filogenetica dell'evoluzione della multicellularità obbligata (n. 1), che è stata trovata associata alla subsocialità, in quanto lo sviluppo subsociale degli organismi multicellulari crea condizioni in cui RRO = Roh [62]. Come corollario, tutti questi studi confermano che, contrariamente alle precedenti affermazioni [26,86] ma coerentemente con la teoria della fitness inclusiva, l'elevata parentela è primaria e non secondaria nell'evoluzione dell'allevamento cooperativo e dell'eusocialità [8-10].

In alcuni casi (ragni sociali, tripidi eusociali n. 2 e 15), il verificarsi di consanguineità contribuisce all'elevata parentela associata all'origine della socialità, anche se i modelli mostrano che la consanguineità non influisce sempre sulla parentela in modi che favoriscono l'evoluzione sociale [87 ]. Nei ragni sociali, l'analisi filogenetica ha mostrato che i lignaggi consanguinei sociali hanno origine frequentemente ma si estinguono frequentemente [63], dimostrando che la socialità non ha sempre successo su una scala temporale evolutiva. Gli afidi eusociali hanno un'elevata parentela intrinseca in quanto le colonie sono fondate in modo subsociale da una singola femmina che si riproduce clonalmente. Contrariamente alle aspettative basate sulla regola di Hamilton, la miscelazione clonale è risultata presente e ancestrale a eusociale e non eusociale. pemfigo afidi (n. 14). Tuttavia, la relazione all'interno del gruppo rimane elevata all'interno dei galli degli afidi eusociali [9,75] e l'associazione dell'eusocialità degli afidi con il galling suggerisce che la struttura della popolazione imposta dal galling è un fattore che contribuisce all'evoluzione sociale del gruppo [75].

(b) Correlazioni della storia di vita

Queller & Strassmann [88] hanno diviso le specie eusociali in "difensori della fortezza" (specie che vivono all'interno di una fonte di cibo difesa) e "assicuratori della vita" (specie con raccoglitrici esterne i cui investimenti riproduttivi sono salvaguardati dai compagni di nido). Questi concetti, che sottolineano l'idea di vecchia data che il nesting agisce come un facilitatore chiave della storia della vita dell'evoluzione sociale [9], ricevono supporto dagli studi focali. Quindi, la comparsa della nidificazione è alla base della comparsa dell'eusocialità nelle vespe vespide [80] e, nelle termiti, il passaggio al foraggiamento esterno è associato all'origine delle lavoratrici sterili [78,79] (casi n. 16 e 17 in tabella 2 e materiale elettronico integrativo, tabella S2). Arnold e Owens [67,68] hanno introdotto il concetto di predisposizione alla storia della vita seguita da facilitazione ecologica, secondo la quale i tratti della storia della vita predispongono i lignaggi alla socialità ma i fattori ecologici determinano se si evolve o meno. Questo concetto riceve anche sostegno in quanto diversi studi identificano tratti della storia di vita che precedono l'origine della socialità, tra cui cure materne prolungate (ragni sociali n. 2), aumento della longevità degli adulti (uccelli n. 6), portamento (mammiferi n. 10). ) e il controllo del sesso delle uova e delle interazioni con le larve (imenotteri eusociali n. 17). Tuttavia, la scoperta negli uccelli che la longevità adulta è positivamente associata al passaggio all'allevamento cooperativo è stata contestata per motivi metodologici ([89] materiale supplementare elettronico, tabella S2). Nei mammiferi, l'allevamento cooperativo non è risultato essere associato alla longevità degli adulti (n. 10). Molti dei tratti identificati facilitano l'evoluzione sociale secondo la regola di Hamilton, perché nidificazione, subsocialità e (se presente) longevità estesa promuovono una struttura familiare stretta e prevedibile (alta, consistente R) e la lettiera facilita la generazione di grandi benefici aiutando il comportamento (alto B).

(c) Correlati ecologici

Gli studi focali identificano indirettamente il rischio di predazione come un fattore ecologico che promuove la socialità nei primati e negli afidi eusociali (n. 3 e 13 in tabella 2 e materiale elettronico supplementare, tabella S2). Ciò è coerente con l'aspettativa della regola di Hamilton secondo cui una bassa idoneità diretta ritorna dal solo allevamento (che porta a un basso C) promuovere comportamenti sociali. Negli uccelli, i risultati degli studi focali sono contrastanti per quanto riguarda l'influenza della variazione ambientale [65-69]. Sebbene le differenze metodologiche possano spiegare alcune discrepanze (materiale supplementare elettronico, tabella S2), le prove disponibili suggeriscono che gli uccelli non passeriformi e passeriformi differiscono nella loro risposta alla variazione ambientale. In particolare, l'allevamento cooperativo è associato positivamente ad ambienti climaticamente stabili nel gruppo dei buceri e dei passeriformi (nn. 4 e 7) e ad ambienti caldi e climaticamente variabili negli storni africani e nei passeriformi come gruppo (n. 5 e 7 ). Il motivo per cui i non passeriformi e i passeriformi differiscono sotto questo aspetto non è stato risolto, ma le differenze tra i gruppi in termini di dimensioni corporee, territorialità e dieta possono essere in parte responsabili [65,69]. Dalla regola di Hamilton, si potrebbe prevedere ambienti variabili difficili per promuovere l'allevamento cooperativo nei passeriformi attraverso la diminuzione dei ritorni diretti di idoneità derivanti dal solo allevamento [66]. Negli uccelli non passeriformi, si potrebbe prevedere ambienti stabili per promuovere indirettamente l'allevamento cooperativo se, a causa delle caratteristiche degli uccelli non passeriformi, aumentassero la sopravvivenza e la longevità degli adulti e quindi diminuissero il numero di territori vacanti. La saturazione dell'habitat risultante diminuirebbe nuovamente i ritorni di fitness diretti derivanti dalla sola riproduzione [65]. Queste interpretazioni prevedono che gli uccelli non passeriformi e passeriformi differiscono nel modo in cui i loro tratti intrinseci interagiscono con i fattori ambientali rispetto all'evoluzione dell'allevamento cooperativo, e quindi richiedono ulteriori studi per il supporto o la confutazione. Infine, condizioni calde, secche e variabili dall'ambiente sono state associate alla socialità nelle talpe africane (n. 19), suggerendo ancora una volta, coerentemente con la regola di Hamilton, che i bassi ritorni di idoneità diretti dall'allevamento solitario promuovono un comportamento cooperativo.

4. Discussione

Nel complesso, gli studi considerati in questa recensione confermano fortemente le previsioni della regola di Hamilton per quanto riguarda le condizioni e le probabili cause che sono alla base dell'evoluzione sociale su scale temporali ecologiche ed evolutive. Gli studi che parametrizzano la regola di Hamilton con dati provenienti da popolazioni naturali non sono rari e dimostrano quantitativamente che (i) l'altruismo si verifica anche quando la socialità è facoltativa, (ii) nella maggior parte dei casi, l'altruismo è sotto selezione positiva tramite benefici di fitness indiretti che superano i costi di fitness diretti e ( iii) il comportamento sociale genera comunemente benefici indiretti migliorando la produttività o la sopravvivenza dei parenti. Gli studi forniscono anche prove della variabilità ambientale che altera la direzione della selezione sul comportamento sociale modificando i valori relativi di benefici e costi. Analisi filogenetiche comparative dei correlati della socialità mostrano che l'allevamento cooperativo e l'eusocialità sono promossi da (i) elevata parentela e monogamia e suggeriscono che sono anche promossi da (ii) fattori della storia di vita che facilitano la struttura familiare e alti benefici di aiuto e (iii) ) fattori ecologici che generano bassi costi del comportamento sociale. Esistono variazioni su questi modelli, eccezioni e discrepanze irrisolte, soprattutto per quanto riguarda l'individuazione, nelle analisi filogenetiche comparative, di correlati di socialità che riflettano accuratamente benefici e costi. Allo stesso modo, la regola di Hamilton è confermata in nuovi contesti come lo scarico delle uova, il cannibalismo e il lekking cooperativo. Nel loro insieme, gli studi focali forniscono prove formali forti e aggiuntive per le previsioni della teoria della fitness inclusiva.

Questi risultati suggeriscono anche strade promettenti per progressi futuri. In primo luogo, nell'evidenziare l'applicabilità generale della teoria della fitness inclusiva, suggeriscono che le estensioni a taxa e contesti aggiuntivi saranno altrettanto fruttuosi. Ad esempio, sebbene la formazione di gruppi nella multicellularità segua le previsioni della teoria (tabella 2), restano da eseguire studi che stimano i parametri empirici della regola di Hamilton applicata all'origine della multicellularità all'interno di singole popolazioni di cellule, sebbene esistano diversi sistemi candidati [ 9,90]. In secondo luogo, suggeriscono che la regola di Hamilton per le azioni sociali diverse dall'altruismo, come il dispetto, potrebbe essere testata con profitto dalla parametrizzazione empirica [91]. Le future parametrizzazioni empiriche potrebbero anche trarre vantaggio dall'incorporazione di metodi più sofisticati di contabilità del fitness [92], o dalla quantificazione degli effetti di altri fenomeni sociali che possono influenzare i rendimenti di fitness inclusivi come la variazione del rapporto tra i sessi [60], l'inclinazione riproduttiva [47] e la competizione tra parenti [ 51]. Terzo, il potere predittivo delle parametrizzazioni empiriche della regola di Hamilton potrebbe essere migliorato in altri modi. Ad esempio, negli imenotteri facoltativi eusociali, resta da dimostrare (il che sarebbe impegnativo, ma non impossibile) che il comportamento sociale aumenta di frequenza in condizioni in cui la regola di Hamilton è soddisfatta e diminuisce di frequenza in condizioni in cui non è soddisfatta.

In quarto luogo, la causalità richiede in definitiva una dimostrazione sperimentale e gli studi focali forniscono forti indicatori di probabili cause dell'evoluzione sociale che potrebbero informare gli esperimenti.Infatti, diversi studi, ad esempio, su insetti [48,93] e microbi [94,95], hanno già testato con successo la teoria della fitness inclusiva variando sperimentalmente i parametri della regola di Hamilton. Infine, gli studi filogenomici e trascrittomici stanno ora iniziando a scoprire alcuni dei geni specifici che potrebbero essere importanti nell'origine e nel mantenimento della socialità [96,97]. Una combinazione di forte teoria di base, applicazioni a nuovi contesti, ulteriori analisi comparative, manipolazioni sperimentali mirate e conoscenza delle basi genetiche si dimostrerà estremamente potente nell'accelerare la crescita futura della nostra comprensione dell'evoluzione sociale.


Introduzione

Le idee sono radicate nella loro storia e nel loro linguaggio. Le teorie di Hamilton (1970) sulla fitness inclusiva e sulla selezione dei parenti sono buoni esempi. Man mano che la comprensione si approfondiva, le idee originali si trasformavano in concetti più ampi di selezione e processo evolutivo. Con quella generalizzazione, il linguaggio iniziale che rimane associato all'argomento è stato distorto. Il linguaggio confuso e l'uso casuale di un contesto storico non corretto hanno portato a significativi fraintendimenti e discussioni prive di significato.

La comprensione attuale trascende l'interpretazione iniziale della "selezione parentale", che si collega a qualche nozione di somiglianza per discendenza da un recente antenato comune. Anche le altre frasi candidate, come "fitness inclusiva" o "selezione di gruppo", hanno problemi. Rimaniamo con un argomento che deriva da quelle nozioni antecedenti e ha chiaramente un'applicazione utile a quei puzzle biologici. Allo stesso tempo, la moderna comprensione dell'altruismo si collega all'analisi della selezione su più caratteri, alle interazioni tra specie diverse e alle più ampie generalizzazioni della teoria della selezione naturale.

Una buona storia scientifica della selezione parentale e dei suoi discendenti deve ancora essere scritta. Qui, fornisco uno schema storico approssimativo sotto forma di una narrazione non matematica (vedi riquadro 2). Descrivo la storia dal mio punto di vista personale. Poiché ho lavorato attivamente sull'argomento per diversi decenni, percepisco la storia dai modi in cui la mia comprensione è cambiata nel tempo. Il riquadro 3 evidenzia altre prospettive e citazioni chiave.

Riquadro 1. Argomenti nella teoria della selezione naturale

Questo articolo fa parte di una serie sulla selezione naturale. Sebbene la teoria della selezione naturale sia semplice, rimane infinitamente controversa e difficile da applicare. Il mio obiettivo è rendere più accessibili i concetti così importanti, ma per lo più sconosciuti o ampiamente fraintesi. Scrivo in uno stile non tecnico, mostrando le equazioni chiave ei risultati piuttosto che fornire derivazioni complete o discussioni di problemi matematici. I riquadri elencano problemi tecnici e brevi riassunti della letteratura.

Riquadro 2. Ambito

Citando da Fawcett & Higginson (2012): la maggior parte della ricerca in biologia è empirica, ma gli studi empirici si basano fondamentalmente sul lavoro teorico per generare previsioni verificabili e interpretare le osservazioni. Nonostante questa interdipendenza, molti studi empirici si basano in gran parte su altri studi empirici con scarsi riferimenti diretti alla teoria pertinente, suggerendo un fallimento della comunicazione che potrebbe ostacolare il progresso scientifico. … La densità delle equazioni in un articolo ha un impatto negativo significativo sui tassi di citazione, con i documenti che ricevono il 28% in meno di citazioni complessive per ogni equazione aggiuntiva per pagina nel testo principale. Gli articoli lunghi e densi di equazioni tendono ad essere citati più frequentemente da altri articoli teorici, ma questo aumento è controbilanciato da un forte calo delle citazioni da articoli non teorici.

Questo articolo non contiene equazioni oltre a poche espressioni riassuntive. Non scrivo per altri teorici. Non cerco di essere esauriente. Piuttosto, cerco di evocare alcune linee di pensiero che credo saranno utili agli scienziati che vogliono conoscere la teoria.

Un'idea approssimativa della teoria aiuta lo studio empirico. Aiuta anche a far fronte all'assalto degli articoli teorici. Questi articoli teorici spesso pretendono di spostare la corretta inquadratura di questioni fondamentali. La letteratura sembra non arrivare mai a un consenso.

Qui, cerco di tradurre alcuni dei punti chiave in riassunti non matematici. Tale traduzione perde necessariamente componenti essenziali della comprensione. Tuttavia, sembra utile esprimere le questioni principali in un modo che possa essere compreso da un pubblico più ampio. Fare riferimento al mio lavoro precedente per gli aspetti matematici della teoria e per le citazioni alla letteratura tecnica (Frank, 1997a, b, 1998, 2012a, b, c, 2013).

Riquadro 3. Letteratura

Per ogni argomento relativo alla teoria della selezione parentale, elenco un piccolo campione di articoli e recensioni chiave. Questo spazio limitato non consente una copertura completa o commenti su articoli particolari, ma dovrebbe fornire un ingresso nella vasta letteratura e nella gamma di opinioni.

Diverse recensioni seguono la prospettiva di Hamilton (Alexander, 1974 Dawkins, 1979 Michod, 1982 Grafen, 1985 Lehmann & Keller, 2006 Wenseleers, 2006 Dugatkin, 2007 Bourke, 2011 Gardner et al., 2011). Una letteratura associata sottolinea il problema della socialità e delle caste sterili negli insetti, con commenti aggiuntivi sugli aspetti generali della teoria (Wilson, 1971 West-Eberhard, 1975 Trivers & Hare, 1976 Andersson, 1984 Brockmann, 1984 Alexander et al., 1991 Bourke & Franks, 1995 Queller & Strassmann, 1998 Foster et al., 2006 ).

La teoria della selezione parentale è stata applicata a un'ampia gamma di problemi biologici. Qui posso elencare solo alcune panoramiche generali. Queste panoramiche danno un senso della portata ma non includono molte applicazioni significative (Trivers, 1985 Maynard Smith & Szathmáry, 1995 Crespi, 2001 Michod & Roze, 2001 West et al., 2007 Burt & Trivers, 2008 Ovest, 2009 Davies et al., 2012 ).

Le critiche più forti sono nate dalla genetica delle popolazioni. Le questioni principali riguardano come le specificità della genetica possono variare da caso a caso e alterare l'esito della selezione, e come l'analisi completa della dinamica può fornire una prospettiva essenziale e più profonda sul processo evolutivo (Uyenoyama et al., 1981 Uyenoyama & Feldman, 1982 Karlin & Matessi, 1983 Kerr et al., 2004 Nowak et al., 2010 ).

La teoria della selezione parentale ha una lunga associazione con i dibattiti su unità e livelli di selezione. Faccio un elenco molto breve, perché quell'argomento va oltre la mia portata (Lewontin, 1970 Dawkins, 1982 Keller, 1999 Okasha, 2006). L'argomento correlato riguardante la selezione di gruppo rientra nel mio ambito (Wade, 1978 Uyenoyama & Feldman, 1980 Wilson, 1983 Grafen, 1984 Nunney, 1985 Wade, 1985 Heisler & Damuth, 1987 Queller, 1992a Dugatkin & Reeve, 1994 Soltis et al., 1995 Sober & Wilson, 1998 Henrich, 2004 Traulsen & Nowak, 2006 West et al., 2008 Leigh, 2010).

La fusione della teoria della selezione parentale con la genetica quantitativa e l'analisi multivariata della selezione segue varie linee di sviluppo (Cheverud, 1984 Queller, 1992b Wolf et al., 1998 , 1999 Bijma & Wade, 2008 McGlothlin et al., 2010 Wolf & Moore, 2010). Continuano ad apparire aspetti avanzati della teoria e nuove direzioni di sviluppo teorico (Rousset, 2004 Grafen, 2006 Taylor et al., 2006 Gardner et al., 2007 Fletcher & Doebeli, 2009).


Risultati

Modifichiamo il Nowak et al. [13] modello aploide, che è più semplice del loro aplodiploide ma sufficiente per dimostrare i punti importanti. Il nostro obiettivo non è modellare esattamente l'eusocialità in un organismo particolare, ma esaminare la logica e la verità di tre affermazioni generali in Nowak et al. [13], afferma che si riferiscono sia al modello aploide che a quello aplodiploide. Il modello di base include genotipi solitari ed eusociali espressi nella prole, dove i solitari partono sempre per riprodursi, mentre gli eusociali rimangono e aiutano la madre con probabilità Q e lasciare riprodurre con probabilità 1 – Q. Madri e figli sono geneticamente identici. Le equazioni differenziali descrivono i cambiamenti nel numero di individui solitari e colonie eusociali in base ai tassi di natalità delle regine specifici della dimensione della colonia (Bio) e tassi di mortalità (Dio), così come i tassi di mortalità dei lavoratori (α) e dipendenza dalla densità (?) (vedi Metodi, Equazione 1). Se la dimensione della colonia più grande (più lavoratori) aumenta sufficientemente il tasso di natalità della regina e/o diminuisce il suo tasso di mortalità, il tipo eusociale può essere favorito rispetto alla riproduzione solitaria con alcune probabilità di rimanere Q. Usando queste equazioni, abbiamo recuperato risultati indistinguibili da quelli di Nowak et al. [13] (ad esempio, la loro Figura 4). Abbiamo quindi esplorato gli effetti di varie ipotesi modificandole una per una.

Innanzitutto, i modelli di Nowak et al. [13] presumeva che la prole eusociale rimanesse con la madre in modo che ci fosse sempre una relazione genetica tra i partecipanti. Nel modello aploide, ciò significava che gli aiutanti erano geneticamente identici (R = 1) alla madre e ai fratelli che hanno allevato. Per variare la parentela genetica nel modello aploide, abbiamo permesso ad alcuni figli di mescolarsi tra le madri prima di implementare le loro regole di aiuto genetico. Ogni figlio ha una probabilità R di stare con la propria madre prima di decidere se aiutarla o lasciarla per riprodursi e una probabilità 1 – R di stare con una madre a caso. Ciò potrebbe derivare dal movimento della prole tra i nidi, dalle madri che depongono una frazione delle loro uova in altri nidi o dall'usurpazione del nido [30,31]. R è equivalente alla relazione con la nuova madre (dopo il movimento) perché rappresenta l'identità a quella madre al di sopra dei livelli casuali di una frazione R è identico al capo della loro colonia e alla sua prole (R = 1), mentre il resto è associato casualmente a colonie (R = 0). Dopo questa miscelazione temporanea, la prole esegue l'originale Nowak et al. strategie: la prole con il genotipo solitario lascia sempre riprodursi da sola, e la prole con il genotipo eusociale rimane e aiuta la sua colonia con probabilità Q. Le equazioni differenziali che implementano questo modello sono fornite nei Metodi (Equazione 2).

I cerchi pieni in Fig. 1 mostrano quando la selezione sulla prole favorisce l'eusocialità sotto diverse relazioni R, tasso di natalità della regina assistita dai lavoratori Be probabilità di restare Q (altri parametri continuano a corrispondere ai valori dei parametri standard Nowak et al. Figura 4). Abbassare la relazione rende chiaramente più difficile che l'eusocialità si evolva con il basso R, un più alto B è necessario per favorire l'eusocialità. All'estremo, quando la progenie viene associata casualmente alle colonie in modo che la parentela sia pari a zero B = 500 (un aumento di 1.000 volte del tasso di natalità della regina dovuto agli aiutanti) è insufficiente per favorire l'eusocialità. Come previsto dalla teoria della fitness inclusiva, la relazione è causale nel senso che una certa relazione è necessaria per l'eusocialità e l'aumento della relazione aumenta la gamma di condizioni che consentono all'eusocialità di evolversi.

La natalità assistita dai lavoratori B e la probabilità di restare Q possono variare, mentre altri parametri sono come nella Figura 4 di Nowak et al. [13] (m = 3, B0 = 0.5, D0 = 0.1, D = 0,01, α = 0,1, = 0,01). I cerchi pieni mostrano i valori di parentela R e tasso di natalità della regina assistita dai lavoratori B che selezionano per l'eusocialità (per almeno un valore di Q) se la decisione è presa dalla prole (Equazione 2). Ridurre la relazione rende più difficile l'evoluzione dell'eusocialità (richiede maggiore B). Quando la decisione è presa dai geni che agiscono nelle madri (Equazione 3), l'eusocialità evolve in condizioni molto più ampie (cerchi aperti e pieni) e la riduzione della parentela rende l'eusocialità più facile da evolvere. I cerchi aperti rappresentano la zona di potenziale conflitto, in cui le madri ma non i figli favoriscono l'eusocialità. I dati utilizzati per realizzare questa figura possono essere trovati in S1 Dataset.

In secondo luogo, per affrontare la questione se i figli dei lavoratori siano agenti indipendenti o semplicemente robot che svolgono gli interessi della regina, dobbiamo confrontare i modelli di controllo da parte di agenti diversi. Ciò significa confrontare modelli in cui la decisione di rimanere e aiutare è presa dai geni nei corpi della prole con i modelli in cui è fatta dai geni nei corpi delle regine residenti. Sebbene Nowak et al. [13] sembrano sostenere il controllo della regina, i loro modelli sono per il controllo della prole perché generalmente presumono che i geni espressi nei corpi dei lavoratori determinino la decisione di rimanere o andarsene.

Tuttavia, la teoria della fitness inclusiva prevede che quando il controllo della regina è possibile, sarà generalmente più favorevole all'evoluzione dell'eusocialità [7] a meno che la relazione non sia una, nel qual caso non è previsto alcun conflitto. Per modellare il controllo della regina sotto diverse relazioni nel modello aploide, abbiamo permesso alla prole di mescolarsi esattamente come nel modello di controllo della prole sopra, ma poi abbiamo permesso al genotipo della regina residente di determinare se il suo pool di prole misto aiuta o meno. Se la madre ha il genotipo solitario, tutto il suo pool misto si disperde per diventare riproduttivo se la madre ha il genotipo eusociale, provoca una frazione Q della sua prole per restare e aiutarla, indipendentemente dal genotipo della prole. Le equazioni differenziali che governano questo sistema sono fornite nei Metodi (Equazione 3). Come previsto dalla teoria della fitness inclusiva, l'eusocialità evolve molto più facilmente sotto il controllo della regina (Fig. 1, tutti i cerchi). L'unica eccezione, come previsto dalla teoria della fitness inclusiva, è quando non c'è mescolanza tra i nidi, quindi R = 1 e le due regole di decisione sono selezionate in modo identico. In effetti, supponendo che le regine possano controllare il tratto, vediamo la relazione opposta prevista con la parentela, meno la regina è imparentata con la prole nella sua colonia, più la regina viene selezionata per renderle lavoratrici.

L'ultima affermazione che esaminiamo è che l'eusocialità è difficile da evolvere [13]. Questo dipende da cosa si intende per "difficile", ma possiamo utilmente chiederci se l'eusocialità sia così difficile da evolvere come è implicito nel Nowak et al. [13] carta. La loro affermazione sembra basata su scelte particolari e strane per le funzioni di fitness e le regole decisionali dei lavoratori. La funzione di fitness che generalmente hanno esplorato era una funzione di soglia in cui i lavoratori non aggiungono guadagni di fitness alla regina al di sotto di una colonia di dimensioni m e aggiungi un guadagno fisso (aumentando la regina B o decrescente D) in colonie di dimensioni pari o superiori m, indipendentemente dal numero di lavoratori aggiunti. Ciò significa che i lavoratori nelle colonie al di sotto di tale soglia non contribuiscono nulla fino a quando non si uniscono un numero sufficiente di altri lavoratori e che anche i lavoratori al di sopra della soglia non aggiungono nulla a meno che altri lavoratori muoiano, riportando la colonia alla soglia. Se la maggior parte dei lavoratori non contribuisce senza alcun contributo, non sorprende che l'eusocialità sia difficile da sviluppare. Nell'esempio più esplorato, la dimensione soglia della colonia m è stato fissato a 3 (la loro Figura 4), in modo tale che erano necessari due lavoratori per aumentare il tasso di natalità della regina da B0 = 0,5 a B = 4 e per abbassare il suo tasso di mortalità da D0 = da 0,1 a D = 0,01 (possono anche lasciare α = 0,1 e ? = 0,01) [13]. Questo aumento di 8 volte del tasso di natalità della regina ha permesso all'eusocialità di evolversi per alcuni valori di Q, ma valori inferiori di B non ha permesso all'eusocialità di evolversi. Non sorprendentemente, richiedere più lavoratori prima che la regina aumentasse la forma fisica (più alta m soglie) ha reso ancora più difficile l'evoluzione dell'eusocialità.

Come notato sopra, l'assunzione che i lavoratori debbano rimanere con probabilità Q, indipendentemente dallo stato della colonia, significa che potrebbero stare in modo disadattivo in colonie troppo grandi per ottenere ulteriori benefici. Dovrebbe essere facile per i lavoratori evitare questo problema. Ad esempio, potrebbero invece implementare la regola per rimanere quando la colonia è al di sotto di una certa dimensione soglia w e partire quando è pari o superiore a quella dimensione. Abbiamo implementato equazioni differenziali per modellare questo cambiamento di ipotesi (vedi Metodi, Equazione 4) nell'originale Nowak et al. modello con controllo operaio e R = 1 (cioè, indipendentemente dalle altre modifiche esplorate sopra). L'eusocialità si evolve più facilmente. Ad esempio, per gli stessi valori dei parametri della Figura 4 di Nowak et al., l'eusocialità può ora essere favorita sotto una soglia di benefici leggermente inferiore (b = 3), ovvero quando le regine hanno aiutato a ottenere un vantaggio di 6 volte.

Inoltre, la funzione di fitness di soglia assunta da Nowak et al. [13] impedisce ai primi lavoratori di contribuire. Tuttavia, è facile immaginare i vantaggi che deriverebbero dall'avere un solo lavoratore [25,32]. Per visualizzare questo effetto isolatamente, torniamo al Nowak et al. [13] regola decisionale (rimani con probabilità Q(m = 3, B0 = 0.5, D0 = 0.1, D = 0,01, α = 0,1, = 0,01). Questo semplice cambiamento (implementato nell'Equazione 1) rende molto più facile evolvere l'eusocialità, con B = 1,5 o solo un aumento di 3 volte richiesto (Fig. 2) rispetto a 8 volte con il modello a soglia. Questa analisi non risolve quali funzioni effettive di fitness e regole di decisione si applicano in natura, ma notiamo che l'evoluzione tende a prendere le strade più facili disponibili e ad evitare quelle difficili.

Il modello di soglia è quello ipotizzato nella Figura 4 di Nowak et al. [13] (m = 3, B0 = 0.5, D0 = 0.1, D = 0,01, α = 0,1, η = 0,01), senza alcun vantaggio di lavorare al di sotto della dimensione della colonia 3 (due lavoratori). Il modello del passo è identico eccetto che un lavoratore beneficia la regina la metà di quanto due lavoratori. I dati utilizzati per realizzare questa figura possono essere trovati in S1 Dataset.

Questo risultato appare molto vicino a quello che ci si aspetta dalla fitness inclusiva quando r = 1: se due operaie aumentano il tasso di natalità della regina da 0,5 a 1,5, ciascuno lo aumenta di 0,5, esattamente l'importo a cui l'operaio rinuncia aiutando. Tuttavia, il confronto non è accurato per due motivi. In primo luogo, questo confronto dei tassi di natalità trascura l'effetto dei lavoratori sul tasso di mortalità della regina nel modello. In secondo luogo, essendo tornato al soggiorno-con probabilità Q regola decisionale, alcuni lavoratori sprecano i loro sforzi unendosi a grandi colonie. Per confrontare più da vicino con la fitness inclusiva, abbiamo modificato entrambi: il tasso di mortalità della regina è ora invariato per le lavoratrici e la funzione del tasso di natalità graduale è implementata insieme alla dimensione della colonia di permanenza al di sotto.w regola di decisione. Per w = 3, l'eusocialità non è favorita a b = 1,5 (dove la fitness inclusiva prevede che sia neutrale [i lavoratori rinunciano a 0,5 e aggiungono 0,5 alla regina]) ma è favorita per l'evoluzione a b = 1,6.È ancora possibile sostenere che l'eusocialità è difficile da evolvere, a seconda del proprio standard per ciò che è difficile, ma è considerevolmente più facile evolvere di quanto implicato dall'iniziale Nowak et al. modello e, non sorprendentemente difficile rispetto alle previsioni di fitness inclusive.


5. Incommensurabilità esibita e trasformata

Antropologi e sociobiologi erano in disaccordo sul primato e l'autonomia della spiegazione culturale o biologica. Sahlins capisce che Wilson sostiene che “qualsiasi nozione durkheimiana dell'esistenza indipendente e della persistenza del fatto sociale è una caduta nel misticismo. L'organizzazione sociale è piuttosto, e nient'altro, l'esito comportamentale dell'interazione di organismi aventi inclinazioni biologicamente fissate” (Sahlins 1976b, p. 5). Al contrario, Sahlins vede il carattere biologico degli esseri umani come interamente "infrastrutturale", nelle parole di Gintis (2010), in modo tale che la spiegazione culturale del comportamento dovrebbe procedere senza fare affidamento sul livello inferiore della spiegazione biologica, proprio come dovrebbe procedere la spiegazione biologica senza fare affidamento sulla fisica. Laddove Wilson dipende da discutibili presupposti riduzionisti sulla relazione tra le scienze, la comprensione antiriduzionista di Sahlins dei livelli emergenti ha negato il significato dell'interazione tra i livelli.

La convinzione che alcuni problemi tecnici siano stati risolti una volta per tutte all'interno dei programmi di ricerca scientifica porta a visioni itteriche di nuovi tipi di argomenti che sembrano violare questi tabù agli addetti ai lavori. Il revival degli argomenti sulla selezione di gruppo da parte di David Sloan Wilson ed Elliott Sober - come anche in seguito dallo stesso EO Wilson - fu interpretato dai sociobiologi come un ritorno agli argomenti imperfetti della selezione di gruppo che si credeva che il fitness inclusivo avesse sconfitto negli anni '60. Questo è il caso anche se possono essere visti come una reinterpretazione dell'applicabilità dell'equazione di George Price, da cui si possono derivare le equazioni di Hamilton, al relativo equilibrio della selezione individuale e di gruppo, suggerendo condizioni in cui la selezione di gruppo può effettivamente superare la forza di selezione individuale (Hamilton 1975 Sober e Wilson 1998, pp. 71-7 per l'applicazione all'evoluzione culturale vedi El Mouden et al. 2014).

I difensori della teoria della fitness inclusiva ora negano che gli argomenti della selezione di gruppo siano matematicamente distinti dalla teoria della fitness inclusiva, poiché si ritiene che il coefficiente di parentela di Hamilton nella sua equazione per la fitness inclusiva includa i processi di dispersione di gruppo che influenzano la relazione genetica nel potere della sua espressione matematica. Per i difensori dell'ortodossia del fitness inclusivo, la selezione della parentela, compreso il calcolo della parentela con le note frazioni 1/2 e 1/8 per fratelli e cugini, erano semplificazioni per popolazioni ben miste. Le cosiddette argomentazioni sulla selezione di gruppo, come anche la teoria dell'evoluzione culturale a volte ad essa associata, derivano da fraintendimenti di base sul potere della teoria del fitness inclusivo (West, El Mouden e Gardner 2011). I critici della teoria della fitness inclusiva restituirono il favore, sostenendo che i nuovi approcci avevano contrabbandato la tacita selezione di gruppo nell'estendere il concetto di parentela di Hamilton oltre la sua applicabilità originale, oltre a non essere accuratamente soggetti a test empirici (Wilson 1998 Nowak, Tarnita e Wilson 2010 Nowak 2011 Nowak e Allen 2015 vedi anche Sober e Wilson 1998, pp. 31-50, sulla “fallacia media”).

D'altra parte, i nuovi approcci alla teoria dell'evoluzione culturale di Cavalli-Sforza e Feldman (1981) e Boyd e Richerson (1985) furono interpretati dagli antropologi culturali come un ritorno alle teorie dell'evoluzione culturale da cui la tradizione boasiana aveva spiazzato primato in antropologia. La tendenza di accompagnamento a sviluppare un approccio interattivo in termini di "teoria della doppia eredità" o "coevoluzione gene-cultura" ha trasgredito le critiche di Sahlins contro la violazione dell'autonomia delle scienze gerarchicamente distinte. Piuttosto che discutere se una reale parentela biologica o un comportamento costruito, "fittizio" modellato dalla parentela, gli evoluzionisti culturali hanno visto la biologia della selezione parentale come il "gancio" che ha permesso alle costruzioni culturali della parentela di avere il loro effetto nell'organizzare la cooperazione al di là dei gruppi di parentela. Allo stesso modo, l'enfasi sull'azione culturale intrinseca degli esseri umani, combinando temi del relativismo culturale boasiano con l'enfasi strutturalista sull'arbitrarietà del significato, implicava che le spiegazioni darwiniane, anche se culturali piuttosto che genetiche, avrebbero fornito spiegazioni che inappropriatamente andavano "dietro le spalle" degli attori culturali umani (Webster 1989).

Per quanto riguarda la valenza politica dell'evoluzione culturale, si potrebbe sostenere che il fallimento del fermento politico degli anni '60 e '70 nel cambiare radicalmente il mondo aveva temperato il volontarismo o il radicalismo degli antropologi culturali e dei biologi evoluzionisti marxisti, mentre la crescita della politica dell'identità in l'accademia assicurò un'ampia opposizione al riduzionismo biologico. Oppure, si potrebbe seguire Etter, che suggeriva che l'ambientalismo di Sahlins e del SSG fosse “manifestazione di una visione notevole e insostenibile dell'onnipotenza umana, forse legata a particolari condizioni di espansione economica”, che ha ora lasciato il posto all'austerità e alla politica reazione (Etter 1978, p. 168). Si potrebbe anche considerare l'importanza di maggiori livelli di cooperazione interdisciplinare e di co-autore nella scienza stessa per rendere plausibile la tesi che la cooperazione umana è un progetto culturale che trascende la parentela.

Si può vedere che la scienza sta attraversando una transizione simile alla transizione da bande e gruppi tribali a società e stati moderni e complessi, poiché reti sociali e burocrazia più ampi trasformano i ricercatori di piccoli gruppi e "core set" alla frontiera di un campo (confronta Shapin 1994 e Portiere 1996). La teoria dell'evoluzione culturale è essa stessa un esempio di questa tendenza, in cui gli schemi teorici vengono riconfigurati e trasportati attraverso discipline distinte e tradizionali, ma con la conseguenza che le reputazioni scientifiche non sono più giudicate da giudizi personali "a livello di banda" di piccoli nuclei la punta di diamante di una disciplina ben definita.

La relazione tra parentela biologica e fittizia può essere vista come simile ad altri modi in cui l'evoluzione genetica e culturale è interrelata. Le relazioni di parentela non sono solo “idee” culturali ma relazioni che vengono attivate da particolari attività e modelli di interazione. Particolari forme di cooperazione negli esseri umani, in particolare i social network estesi che vanno oltre le bande faccia a faccia, dipendono molto più dai legami creati da rituali condivisi e legami di affinità (cognati) che dai legami di sangue (Flannery e Marcus 2012, p. 164 ). Ciò non significa che l'altruismo di parentela non esista, ma piuttosto che il sistema genetico per la selezione dei parenti è truccato dall'evoluzione culturale nell'adattarsi ai diversi contesti locali.

Considera esempi simili in cui i tratti umani erano stati precedentemente assegnati a sfere distinte come la biologia cablata o il software culturale. Ora è comune riconoscere che l'alfabetizzazione è un adattamento culturale che ricabla il cervello in modi che portano differenze biologiche reali, evidenti nelle scansioni cerebrali che variano tra le diverse lingue. Il punto, tuttavia, si estende anche alla lingua parlata, poiché le lingue sono studiate come sistemi evoluti culturalmente che variano notevolmente nel tempo e producono effetti biologici sul cervello indipendentemente dall'evoluzione genetica (Bolger, Perfetti e Schneider 2005 Dor 2015 Henrich 2016, cap. 13). In questo senso, le forme grammaticali emergono allo stesso modo dei kit di strumenti tecnici, attraverso l'adattamento culturale ad ambienti mutevoli piuttosto che emergere in piena regola come tratto genetico. Invece di concentrarsi su una natura umana cablata che si è evoluta nell'ambiente di adattamento evolutivo (SEE) della psicologia evoluzionistica, ponendo dei vincoli sul tipo di società che possono emergere, l'attenzione si concentra su una capacità geneticamente evoluta per la cultura che facilita un diverso livello di rapida e selezione evolutiva cumulativa.


Fitness modulato dal vicino e inclusivo

Il fitness inclusivo non è l'unico modo per formulare la teoria della selezione parentale. Come ha notato lo stesso Hamilton (1964), un'alternativa consiste nell'utilizzare la fitness modulata dal vicino, che è, in qualche modo, una nozione più intuitiva. Per vedere la differenza tra loro, considerare due punti di vista su cosa succede quando l'altruismo si evolve in virtù della relazione tra le parti sociali (figura 1a, 1b). Un punto di vista è che la relazione è una fonte di interazione correlata: quando il valore di R è alto, i portatori dei geni per l'altruismo hanno una diversa probabilità di interagire con altri portatori e, quindi, di ricevere i benefici dell'altruismo di altri agenti. Il risultato è che, un alto R valore significa che i portatori dei geni per l'altruismo possono avere un maggiore successo riproduttivo, in media, rispetto ai non portatori. L'altro è considerare la relazione come una fonte di riproduzione indiretta: quando il valore di R è elevato, i destinatari forniscono agli attori un mezzo indiretto per garantire la rappresentazione genetica nella generazione successiva. Pertanto, i geni dell'altruismo possono diffondersi, se la rappresentazione indiretta che un altruista si assicura aiutando i suoi parenti supera la rappresentazione che perde sacrificando una parte del proprio successo riproduttivo.

La relazione porta all'interazione correlata. Due altruisti (neri) conferiscono un beneficio di fitness (B) l'uno sull'altro a un costo (C) a se stessi. Di conseguenza, sono complessivamente più in forma di due non altruisti vicini (bianchi). La parentela genetica può dare origine a tali modelli di interazione correlata in una popolazione, rendendo gli altruisti più in forma (in media) dei non altruisti.

La relazione porta all'interazione correlata. Due altruisti (neri) conferiscono un beneficio di fitness (B) l'uno sull'altro a un costo (C) a se stessi. Di conseguenza, sono complessivamente più in forma di due non altruisti vicini (bianchi). La parentela genetica può dare origine a tali modelli di interazione correlata in una popolazione, rendendo gli altruisti più in forma (in media) dei non altruisti.

La parentela porta alla riproduzione indiretta. Un altruista (nero) conferisce un beneficio di fitness (B) su un destinatario correlato (bianco) ad un costo (C) a se stesso. Il destinatario non esprime il fenotipo altruistico. Tuttavia, possiede geni espressi condizionatamente per l'altruismo, che trasmette ad alcuni dei suoi figli (indicati dalle linee tratteggiate, che mostrano la somiglianza genetica tra l'attore e la prole del destinatario). Il destinatario fornisce quindi all'attore un mezzo di riproduzione indiretta, cioè un percorso indiretto verso la rappresentazione genetica nella generazione successiva.

La parentela porta alla riproduzione indiretta. Un altruista (nero) conferisce un beneficio di fitness (B) su un destinatario correlato (bianco) ad un costo (C) a se stesso. Il destinatario non esprime il fenotipo altruistico. Tuttavia, possiede geni espressi condizionatamente per l'altruismo, che trasmette ad alcuni dei suoi figli (indicati dalle linee tratteggiate, che mostrano la somiglianza genetica tra l'attore e la prole del destinatario). Il destinatario fornisce quindi all'attore un mezzo di riproduzione indiretta, cioè un percorso indiretto verso la rappresentazione genetica nella generazione successiva.

La prima prospettiva è catturata nel quadro del fitness modulato dal vicino (figura 2), che esamina le correlazioni tra il genotipo di un individuo e il suo vicinato sociale e aiuta a prevedere quando queste correlazioni renderanno i portatori dei geni per l'altruismo più in forma, in media, rispetto ai non portatori (Hamilton 1964, Taylor PD e Frank 1996, Frank 1998, 2013). La seconda prospettiva è catturata nel quadro di fitness inclusivo (figura 3), che somma tutti gli effetti di fitness causalmente attribuibili a un attore sociale, pesando ogni componente per la relazione tra l'attore e il destinatario, al fine di calcolare l'effetto netto di un comportamento sociale sulla rappresentazione genetica complessiva dell'attore nella generazione successiva (Hamilton 1964, Frank 1998, 2013, Grafen 2006).

Fitness modulata dal vicino. In un'analisi di fitness modulata dal vicino, si attribuisce a UN quei componenti di fitness che corrispondono al suo successo riproduttivo personale. Alcuni di questi componenti sono influenzati dal comportamento di B, C, e D (come mostrato dalle frecce). UNla fitness modulata dal vicino totale di è una semplice somma di queste componenti (3b), più una componente corrispondente all'influenza di A sul suo successo riproduttivo (–c), più una componente di base indipendente dal carattere di interesse.

Fitness modulata dal vicino. In un'analisi di fitness modulata dal vicino, si attribuisce a UN quei componenti di fitness che corrispondono al suo successo riproduttivo personale. Alcuni di questi componenti sono influenzati dal comportamento di B, C, e D (come mostrato dalle frecce). UNla fitness modulata dal vicino totale di è una semplice somma di queste componenti (3b), più una componente corrispondente all'influenza di A sul suo successo riproduttivo (–c), più una componente di base indipendente dal carattere di interesse.

Fitness inclusivo. In un'analisi di fitness inclusiva, gli effetti di fitness sono assegnati agli attori il cui comportamento è stato causalmente responsabile di essi. UN conserva quindi l'effetto –c di cui è responsabile ma perde le 3b unità di idoneità personale che ha ricevuto in virtù delle sue interazioni con B, C, e D. In compenso, ci guadagna 3b unità prese dalla capacità riproduttiva di B, C, e D. Calcolare UNPer l'idoneità inclusiva, queste nuove sezioni sono ponderate in base alla relazione dell'attore con il destinatario.

Fitness inclusivo. In un'analisi di fitness inclusiva, gli effetti di fitness sono assegnati agli attori il cui comportamento è stato causalmente responsabile di essi. UN conserva quindi l'effetto –c di cui è responsabile ma perde le 3b unità di idoneità personale che ha ricevuto in virtù delle sue interazioni con B, C, e D. In compenso, ci guadagna 3b unità prese dalla capacità riproduttiva di B, C, e D. Calcolare UNPer l'idoneità inclusiva, queste nuove sezioni sono ponderate in base alla relazione dell'attore con il destinatario.

Sebbene l'interazione correlata e la riproduzione indiretta possano sembrare meccanismi diversi, i quadri di fitness inclusivi e modulati dal vicino sono generalmente considerati equivalenti, perché generalmente producono risultati identici su quando si evolverà un comportamento sociale (Taylor PD et al. 2007). Pertanto, la scelta è di convenienza modellistica, non di fatto empirico. Hamilton (1964) e Maynard Smith (1983) consideravano entrambi il fitness inclusivo come più facile da applicare nella pratica, ma, negli ultimi anni, questa situazione si è ampiamente capovolta: i teorici della selezione Kin sono arrivati ​​sempre più a favorire la struttura del fitness modulata dal vicino, citando la sua maggiore semplicità e facilità di applicazione (Taylor PD e Frank 1996, Gardner et al. 2007, Taylor PD et al. 2007).

Sotto un aspetto, l'approccio modulato dal vicino è più generale. Per eseguire un'analisi di fitness inclusiva, dobbiamo essere in grado di attribuire ogni fenotipo sociale a un singolo genotipo di controllo (Frank 1998). Al contrario, un'analisi di fitness modulata dal vicino ignora semplicemente il percorso dai genotipi degli attori ai fenotipi sociali, lasciandoci con un percorso causale in meno di cui preoccuparci. Un corollario è che il quadro modulato dal vicino può applicarsi nei casi in cui non esiste un modo di principio per attribuire un carattere sociale a un singolo genotipo controllante. Come ha notato Frank (1998, 2013), i casi in cui i fenotipi sono controllati da attori di una specie diversa da quella del ricevente, come le interazioni ospite-parassita, rientrano probabilmente in questa categoria (ma cfr. Taylor PD et al. 2007) .


Il ruolo e la regola della relazione nell'altruismo

Andrew F. G. Bourke è alla School of Biological Sciences, University of East Anglia, Norwich NR4 7TJ, UK.

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Gli scienziati mirano a lavorare su problemi importanti e aperti: i loro documenti e proposte di sovvenzione ce lo dicono e, naturalmente, tale attenzione è del tutto appropriata. Ma se un campo dichiara sempre aperto un problema, può dare l'impressione che non si facciano progressi. Lo studio dell'evoluzione sociale corre questo rischio, perché molti ricercatori affermano ripetutamente che il modo in cui l'altruismo si è evoluto rimane un enigma irrisolto. Infatti, all'inizio degli anni '60, il biologo evoluzionista WD Hamilton ha trovato una soluzione a questo "problema dell'altruismo" con la sua teoria della fitness inclusiva 1 , 2 , che mostra che è possibile che l'altruismo si evolva se gli individui che interagiscono socialmente sono correlati . Scrivendo in Atti dell'Accademia Nazionale delle Scienze, Kay et al. 3 concludono che molteplici tentativi di trovare alternative alla soluzione di Hamilton l'hanno semplicemente riscoperta.

L'altruismo biologico è definito come qualsiasi comportamento sociale tra individui in cui un'azione da parte di un individuo altruista diminuisce la sua "idoneità" diretta a vita (cioè riduce il numero di figli che ha) ma aumenta l'idoneità diretta a vita del destinatario. Al contrario, un altro tipo di comportamento sociale, chiamato altruismo reciproco, non si qualifica come altruismo in questo senso. L'altruismo reciproco si verifica quando vengono scambiati benefici sociali tra individui che interagiscono 4 e tale cooperazione si evolve solo quando entrambi i partner sperimentano un guadagno netto nell'idoneità diretta per tutta la vita 5 .

Un primo esempio di altruismo biologico è il caso degli insetti eusociali (quelli che hanno una casta operaia), come le api (Fig. 1), e in alcune di queste specie le operaie hanno perso la capacità di riprodursi interamente. Tali casi incapsulano il problema dell'altruismo. Con quali mezzi la selezione naturale, un processo basato su concorrenti che si sovrappongono, può portare alla sterilità sacrificale?

Figura 1 | Insetti altruisti. Bombi dalla coda bufala (Bombus terrestris) sono ottimi esempi di altruismo biologico. Le api operaie riducono la propria riproduzione per potenziare quella di un altro individuo, la regina (la grande ape al centro della metà inferiore dell'immagine). Kay et al. 3 articoli valutati che propongono che l'altruismo può evolversi senza relazione e concludono che i modelli presentati sono in realtà coerenti con l'idea di vecchia data 1 secondo cui gli individui interagenti devono essere correlati affinché l'altruismo si evolva. Credito: Andrew Bourke

Secondo Hamilton 1 , 2 , la risposta sta nel fatto che gli individui interagenti sono correlati positivamente, il che significa che sono geneticamente più simili di qualsiasi individuo che si associa casualmente all'interno di una popolazione. Se l'altruismo è diretto verso i parenti (parenti), allora, secondo la teoria della fitness inclusiva, può evolvere attraverso il processo di selezione parentale. Considerando matematicamente questo scenario, Hamilton dimostrò che l'aiuto di un individuo a una sorella, ad esempio per produrre B prole extra a un costo per l'individuo di C prole, può essere favorito dalla selezione se il guadagno indiretto di fitness dell'individuo (R × B) attraverso la prole in più di sua sorella supera la sua perdita di fitness diretta (C). In questa formula, R sta per parentela ed è uguale alla possibilità che un dato gene sia condiviso dalle parti sociali interagenti rispetto alla probabilità che due individui selezionati casualmente condividano il gene.

Questa condizione, nota come regola di Hamilton, è soddisfatta negli esempi di altruismo osservati in natura 6 . Inoltre, tutti i casi di eusocialità riscontrati dal lavoro di Hamilton coinvolgono gruppi familiari e non sono noti casi di altruismo tra non parenti ad eccezione delle formiche unicoloniali (formiche che vivono in popolazioni di colonie unite di una data specie) 7 , 8 . Tuttavia, le formiche unicoloniali discendono da specie che vivevano in colonie separate di parenti, e quindi il loro altruismo si è originariamente evoluto in quelle società ancestrali 7 , 8 .

Un individuo che aiuta altruisticamente un non parente (R = 0) perde la forma fisica diretta (C), ma non genera alcun guadagno compensatorio nell'idoneità indiretta (se R = 0, quindi R × B = 0, qualunque sia il valore di B). Quindi, la regola di Hamilton mostra che l'altruismo diretto verso destinatari non correlati non può evolversi.

Dal lavoro di Hamilton, la comprensione teorica della selezione parentale e della teoria della fitness inclusiva (che comprende i comportamenti sociali di egoismo e dispetto, nonché altruismo e cooperazione) è stata arricchita in modi chiave 2 , 9 . Tuttavia, la teoria della fitness inclusiva ha anche suscitato polemiche 2 , 7 , 9 , 10 , un aspetto delle quali riguarda un ampio insieme di modelli che sono stati utilizzati per affermare che l'altruismo può evolversi senza richiedere relazioni. Per valutare la validità di questa conclusione, Kay e colleghi hanno analizzato sistematicamente le ipotesi alla base di questi modelli.

Gli autori hanno iniziato con un elenco di 195 articoli importanti sull'evoluzione dell'altruismo e della cooperazione (generato dai risultati migliori delle ricerche di Google Scholar). Di questi, 89 studi hanno modellato l'evoluzione dell'altruismo, 46 ​​di essi hanno attribuito l'altruismo alla selezione parentale, mentre 43 no. All'interno della serie di 43, 17 articoli hanno negato esplicitamente un ruolo per la parentela.

Kay et al. riferiscono che, sulla base della loro analisi dei cicli di vita presentati, il ciclo di vita degli individui in ciascuno di questi 17 modelli ha, di fatto, generato una parentela positiva, sia una parentela genetica positiva che il suo equivalente culturale (sorgente attraverso individui che imitano uno comportamento altrui). In genere, ciò si è verificato perché il ciclo di vita prevedeva una bassa dispersione della prole dal luogo di nascita e le interazioni avvenivano principalmente tra vicini. In tali popolazioni "viscose", come riconobbe Hamilton 1 , i comportamenti sociali saranno diretti verso i parenti, proprio come accadrebbe per gli esseri umani se generazioni successive di una famiglia riempissero ogni strada e le persone interagissero principalmente con coloro che vivono nella porta accanto.

Gli autori hanno anche valutato i 26 studi di modellazione che non hanno invocato la selezione parentale ma, piuttosto che negare esplicitamente un ruolo per la relazione, hanno attribuito l'altruismo ad altri processi. La spiegazione solitamente fornita in questi casi era un meccanismo descritto come selezione spaziale, un termine derivato da modelli che coinvolgono ancora una volta altruisti o cooperatori che si raggruppano a causa di interazioni localizzate in un regime di bassa dispersione. Kay et al. ha dato un'occhiata più da vicino a dieci studi influenti di questo tipo e ha concluso non solo che la vicinanza spaziale è servita come motore di una relazione positiva, ma anche che i modelli convergevano su modelli apertamente basati sulla selezione di parentela perché, in articoli successivi, le ipotesi fatte sono cresciute più vicini a quelli realizzati nei modelli basati sulla selezione di parentela.

Gli alberi evolutivi non possono rivelare i tassi di speciazione e di estinzione

Kay e colleghi non hanno tentato il compito essenzialmente impossibile di ricostruire tutti i modelli esaminati per rieseguirli utilizzando variazioni delle ipotesi o dei quadri. La critica degli autori si basa quindi sull'inferenza e non su nuovi modelli. Tuttavia, evidenziano diversi studi precedenti in cui approfondimenti in un sottoinsieme dei modelli alternativi hanno dimostrato in dettaglio la loro compatibilità con la teoria della fitness inclusiva. Kay et al. quindi concludere che tutti i modelli che pretendono di mostrare l'altruismo che si evolve in assenza di parentela forniscono piuttosto una convalida "arrotolata" che avalla la spiegazione dell'altruismo di Hamilton. Per estensione, questi modelli forniscono inconsapevolmente supporto per la teoria del fitness inclusiva nel suo insieme, oltre a supportare le intuizioni della teoria sull'evoluzione dell'altruismo.

Gli autori speculano candidamente sul motivo per cui gli studi di modellazione "riscoprono" ripetutamente i risultati esistenti e li presentano come nuovi. Nel trarre lezioni dal prezioso lavoro di Kay e dei colleghi, è quindi istruttivo fare un passo indietro ed esaminare le implicazioni per l'intero campo.

In primo luogo, in parte a causa della complessità della natura, la biologia evoluzionistica è particolarmente vulnerabile a pretese di novità mal riposte 11 . Fare tali affermazioni sulla base di studi di modellizzazione potrebbe essere evitato se i ricercatori cercassero sempre di collegare il loro lavoro alla teoria esistente, affermassero esplicitamente le loro ipotesi ed evitassero un'eccessiva astrazione per spiegare i comportamenti o i tratti della vita reale degli organismi, generando così dati biologici verificabili. predizioni. A questo proposito, la modellazione di popolazioni viscose rimane utile perché, come Kay et al. sottolineare, molti organismi della vita reale, in particolare le piante, vivono in luoghi fissi e rappresentano quindi tali popolazioni.

In secondo luogo, alcuni problemi restano da risolvere completamente nella teoria del fitness inclusivo, non ultimo il modo migliore per definire il fitness inclusivo 12 . Più in generale, ci sono molti temi di ricerca attivi nello studio dell'evoluzione sociale, come capire come si tiene sotto controllo l'imbroglio sociale. Pertanto, sebbene i risultati precedenti debbano essere riconosciuti, l'esplorazione continua della teoria è preziosa. La teoria, infine, ha comunque ottenuto notevoli successi, uno dei quali è quello di risolvere il problema dell'altruismo 3 , 7 , 9 . Un legittimo desiderio di affrontare problemi importanti e aperti non dovrebbe impedire al campo di riconoscerlo.


Ecologia comportamentale comportamento ed ecologia da una prospettiva evolutiva

È ovvio per qualsiasi naturalista che gli animali spesso sembrano comportarsi in modo cooperativo (ad esempio i leoni che cacciano la preda). Come si può allora spiegare l'evoluzione del comportamento cooperativo in termini di vantaggio per l'individuo? Inoltre, come potrebbe evolvere un comportamento &ldquoaltruistico&rdquo che apparentemente ha beneficiato un altro individuo a spese dell'esecutore (ad esempio uccelli e mammiferi che lanciano chiamate di allarme per mettere in guardia i loro conspecifici o le caste sterili di insetti come le api operaie)?

L'altruismo è definito come agire in modo tale da aumentare il numero di figli di un altro individuo nella vita a un costo per la propria sopravvivenza e riproduzione.

Selezione parentale

William Hamilton pubblicò per la prima volta la sua teoria della selezione parentale nel 1963 e nel 1964. Il modo migliore per comprendere l'importanza della parentela è considerare l'evoluzione e la selezione naturale con l'occhio di un gene. Infatti, mentre la selezione naturale agisce sugli individui (cioè sono gli individui che muoiono o si riproducono), sono i geni che vengono preservati. Il gene è l'unità di selezione, non gli individui. Se si guarda alla selezione naturale da questa prospettiva, si apre la possibilità che ci possa essere selezione per geni che assicurano la propria replicazione anche a spese dell'individuo.

Così, attraverso la teoria della selezione parentale di Hamilton, nacque il concetto di gene egoista. Ciò che Hamilton ha fatto è stato formalizzare il concetto in un modo che potesse essere quantificato e misurato. E come molti concetti rivoluzionari della scienza, la sua eleganza risiede nella sua semplicità.

La formula di Hamilton prevedeva che la selezione favorirà l'altruismo (cioè i geni per il comportamento altruistico aumenteranno di frequenza) quando:


dove
Vantaggio per il destinatario = K
Costo per l'attore

e
r = coefficiente di parentela genetica di Wright


Kin Selection in Psicologia Evoluzionistica

Gli psicologi evoluzionisti hanno tentato di spiegare il comportamento prosociale attraverso la selezione parentale affermando che "i comportamenti che aiutano un parente genetico sono favoriti dalla selezione naturale". Gli esseri umani hanno sviluppato nel tempo la tendenza a inquadrare e interpretare le proprie azioni come una via per la sopravvivenza del proprio materiale genetico, rendendo la selezione parentale non una forma completamente altruistica di comportamento prosociale ed è forse meglio descritta come una componente della teoria dello scambio sociale. Questa teoria non implica necessariamente che le persone "calcolino" il beneficio genetico quando aiutano gli altri, ma c'è un'indicazione che coloro che si comportano in questo modo hanno maggiori probabilità di trasmettere i propri geni alle generazioni future. [5]


Appendice A

(a) Assortimento come regressione o correlazione

Permettere G1 denotare il gene in un individuo focale e G2 il gene nel suo membro del gruppo (G = 1 per un individuo C e G = 0 per un individuo D), e sia P denotano la frequenza del gene cooperativo nell'intera popolazione. Allora la correlazione tra i geni nei membri del gruppo è uguale a Corr(G1,G2) = Cov(G1,G2)/(σG1 σG2) = Cov(G1,G2)/σ 2 G, dove σ 2 G = P(1 − P) è la varianza della frequenza allelica tra gli individui dell'intera popolazione. Per definizione, Cov(G1,G2) = E(G1G2)–E(G1)E(G2), dove E denota aspettativa. Il E(G1G2) si ottiene come media ponderata sugli individui focali C e D, dove la frequenza allelica nell'individuo focale è data da G1 = 1 per un individuo C e G1 = 0 per un individuo D e la frequenza allelica nel membro del gruppo è data da G2 = eC/(n𠄱) per un individuo focale C, e G2 = eD/(N–1) per un individuo focale D. Questo da E(G1G2) = P · 1 · eC/(n𠄱) + (1–P) · 0 · eD/(N–1) = peC/(n𠄱). Per di più, E(G1) = E(G2) = P. Però, E(G2) può anche essere scritto come frequenza allelica media ponderata nei partner di individui focali C e D, E(G2) = peC/(n𠄱) + (1–P)eD/(n𠄱). Combinando i risultati si ottiene Cov(G1,G2) = P(1–P)[(eCeD)/(n𠄱)], in modo che Corr(G1,G2) = (eCeD)/(n𠄱). Perché σG1 = σG2, questo è anche il coefficiente di regressione dell'allele nel partner sull'allele nell'individuo focale (e viceversa). Inoltre, (eCeD)/(n𠄱) eguaglia anche la correlazione tra il gene nell'individuo focale e il beneficio sperimentato dall'individuo focale, perché sostituendo il gene nel partner con il beneficio fornito dal partner, cioè sostituendo G2 = 0 o 1 con G2 = 0 o B, dà lo stesso risultato. Quando le interazioni sono tra specie, il termine di covarianza rimane lo stesso e la varianza della frequenza allelica tra individui focali è uguale a Var(G1) = P(1–P), affinché (eCeD)/(n𠄱) = Cov(G1,G2)/Var(G1), che è il coefficiente di regressione del tipo fenotipico del partner (cioè 1 che denota un collaboratore o 0 che denota un disertore) sul gene nell'individuo focale.

(b) Varianza della frequenza allelica media tra i gruppi

La frequenza allelica media di un gruppo è uguale a . La sua varianza è uguale a . Sostituzione Cov(Gio, GJ) = RσG 2 rendimenti . Quindi, è zero quando R = 𢄡/(n − 1) e aumenta con l'aumentare R.