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Le interazioni pianta-pianta inibiscono la crescita?


Le piante producono molti composti che inibiscono (uccidono o irritano) microrganismi e insetti. Hanno difese contro virus e infezioni delle piante.

Quali tipi di composti o ormoni usano le piante per regolare la crescita di altre piante vicine? Ho sentito parlare di etilene, ma vorrei sapere di composti più specifici che potrebbero essere conosciuti che funzionano contro specie o tipi di piante specifici?


Il fenomeno di cui mi stai chiedendo è l'allelopatia.

Sorprendentemente, ha una propria rivista - Allelopathy Journal (ISSN: 0971-4693) pubblicata dal 2009 e attualmente al volume 30, numero 1.

Ecco i titoli degli articoli dell'ultimo numero:

Valutazione in vitro degli effetti allelopatici del grano sulla patata.

Effetti allelopatici del girasole sulla germinazione dei semi e sulla crescita delle piantine di Triantema portulacastrum.

Effetti della pioggia acida simulata sul potenziale allelopatico dell'erba invasiva Wedelia trilobata.

Effetti allelopatici di Brachiaria ruziziensis e acido aconitico su Ipomoea triloba erba.

Effetti di Butia capitata estratti di pirene sulla germinazione dei semi di lattuga.

Effetti degli essudati radicali delle piante coltivate sulla crescita di Fusarium oxysporum f.sp. niveum.

Quindi, se hai domande specifiche, questo potrebbe essere il posto dove cercare.


Riconoscimento dei parenti nelle piante: un comportamento misterioso irrisolto

Meredith L. Biedrzycki, Harsh P. Bais, Riconoscimento Kin nelle piante: un comportamento misterioso irrisolto, Giornale di Botanica Sperimentale, Volume 61, Numero 15, ottobre 2010, pagine 4123–4128, https://doi.org/10.1093/jxb/erq250

La comunicazione chimica svolge un ruolo fondamentale nella rizosfera e nei processi ecologici più ampi. L'idea del riconoscimento dei parenti e della percezione dei segnali chimici specifici dei parenti è stata a lungo riconosciuta nei modelli microbici e animali. Al contrario, la comunicazione chimica generale tra piante è stata ben stabilita, specialmente per quanto riguarda la comunicazione negativa tra piante di due specie diverse. Recenti studi hanno dimostrato che anche le piante hanno la capacità di riconoscere altre piante nei loro dintorni in base alla parentela e all'identità. Ad oggi, i campi del riconoscimento dei parenti vegetali sono incontrati con diverse incongruenze di dati e risultati contrastanti. Sono state fornite poche prove molecolari per le secrezioni radicali e, ad oggi, nessuna prova molecolare per comprendere il riconoscimento dei parenti è stata presentata, lasciando molte domande sul campo senza risposta. Questa recensione tenta di fornire uno sfondo a questo argomento intrigante e di incoraggiare ulteriori studi per decifrare le interazioni tra parenti nelle piante.

I biologi hanno da tempo accettato che diverse specie animali si siano evolute in mezzi per riconoscere e interagire con altri membri della loro specie, spesso specificamente membri della famiglia per migliorare la loro sopravvivenza. Più recentemente, studi hanno dimostrato che vari microbi, alcune delle forme di vita più semplici, hanno anche la capacità di riconoscere i loro parenti. Allora perché è sorprendente che gli studi abbiano dimostrato che anche le piante possono riconoscere e interagire con i loro simili? Sebbene non siano mobili, le piante non sono organismi passivi. È per questa immobilità che hanno evoluto molti meccanismi biochimici per percepire e rispondere a fattori abiotici nel loro ambiente come cambiamenti di luce, temperatura, umidità e pH del suolo. Le piante sono anche note per percepire e rispondere a stress biotici come attacchi di erbivori e patogeni. Oltre a queste interazioni pianta-insetto e pianta-microbo, sono state ben documentate interazioni pianta-pianta che vanno da interazioni negative come l'allelopatia a interazioni positive come il rilascio di composti volatili come avvertimento per altre piante ( Bais et al., 2006 Dicke e Baldwin, 2010). Le interazioni pianta-pianta possono essere comunicazioni interspecie o intraspecie, un perfetto esempio di comunicazione interspecie proviene da specie vegetali che utilizzano sostanze chimiche per inibire la crescita di altre piante. L'esempio più elegante è il recente lavoro sugli effetti chimici della senape all'aglio (Alliaria petiolata), un sottobosco invasivo nelle foreste nordamericane ( Stinson et al., 2006 Wolfe et al., 2008). La senape all'aglio secerne l'isotiocianato di benzile, che inibisce la crescita dei funghi micorrizici che supportano la diversità degli alberi. Studi recenti suggeriscono anche che altre piante invasive, come la verga d'oro canadese (Solidago canadensis), Centaurea stoebee tifa a foglie strette (Typha angustifolia), può produrre allelochimici che inibiscono direttamente le piante autoctone ( Bais et al., 2003 Perry et al., 2005 Abhilashsa et al., 2008 Lui et al., 2009 Jarchow e Cook, 2009 Thorpe et al., 2009 Tharayil e Trubessiweir, 2010). Forse possiamo esaminare le interazioni per rivelare un riconoscimento più specifico ed esaminare il comportamento tra piante strettamente correlate rispetto a piante non correlate all'interno della stessa specie?

Recentemente, Dudley e File (2007) hanno riferito che una pianta annuale, Cachile edentula, mostrava il riconoscimento della parentela, poiché le piante producevano più radici quando venivano coltivate in vaso con estranei (piante della stessa specie, ma cresciute da semi raccolti da piante madri diverse) rispetto a quando venivano coltivate con piante parentali (piante cresciute da semi raccolti dalla stessa madre pianta) ( Dudley e File, 2007). Non è stato stabilito, tuttavia, se la differenza nella crescita delle radici tra piante coltivate con parenti o cresciute con estranei sia dovuta all'altruismo tra parenti o all'aumento della competizione tra estranei (Dudley e File, 2007 Callaway e Mahall, 2007). Poiché questo è stato il primo studio a evidenziare un'interazione così specifica nelle piante, le reazioni a questo lavoro pionieristico sono state divise (Klemens, 2008). Nonostante le diverse opinioni degli scienziati nel campo, il lavoro di Dudley e File (2007) ha ispirato interesse per le interazioni con i parenti delle piante, risultando in una manciata di studi recenti (Dudley e File, 2007).

Di seguito si propone di presentare un breve background nel campo generale degli studi sul riconoscimento dei parenti al fine di attirare specificamente l'attenzione sui progressi nel riconoscimento dei parenti nelle piante e stimolare una maggiore ricerca in quest'area in erba.


Introduzione

I confini dell'ecosistema sono in parte controllati dalla temperatura e si sono spostati con le passate variazioni del clima man mano che le specie migravano per seguire il loro clima ottimale (Davis e Shaw 2001). Sotto gli attuali rapidi tassi di riscaldamento su scala globale (IPCC 2013), sono stati recentemente osservati avanzamenti latitudinali o in elevazione dei limiti di distribuzione nella maggior parte dei taxa, inclusi invertebrati, piante, uccelli e mammiferi (Chen et al. 2011). Negli ecosistemi della tundra, si prevede che le specie arbustive alte espandano la loro gamma sui pendii delle montagne e verso nord a latitudini più elevate (Post et al. 2009 Myers-Smith et al. 2011).

Nelle specie sessili come le piante, i cambiamenti di gamma avvengono attraverso il reclutamento e l'insediamento di nuovi individui oltre l'attuale limite di distribuzione. A causa dei molteplici filtri ambientali ed ecologici che agiscono sulla rigenerazione (Fig. 1), questi cambiamenti sono spazialmente eterogenei e spesso ritardano i cambiamenti climatici (Corlett e Westcott 2013 Ash et al. 2016). Ad esempio, le linee degli alberi sono avanzate solo in circa la metà dei siti studiati in una meta-analisi globale (Harsch et al. 2009). Allo stesso modo, sebbene gli arbusti della tundra si siano espansi nella regione circumpolare nell'ultimo mezzo secolo (Myers-Smith et al. 2011), la maggior parte degli aumenti osservati nella crescita e nella riproduzione hanno solo portato al riempimento della popolazione e i cambiamenti di gamma rimangono per lo più aneddotici (ma vedi Myers-Smith e Hik 2017). Alcune delle limitazioni non climatiche che interferiscono con l'espansione dell'areale possono includere tratti di specie come la capacità di dispersione (Brooker et al. 2007 Kambo e Danby 2017) e un'ampia gamma di interazioni biotiche (rivisto in HilleRisLambers et al. 2013).

Vincoli biologici (arancione) potenzialmente agenti da filtri ecologici sul processo di rigenerazione (verde) al di sopra della boscaglia con i meccanismi di semenzaio (meccanismo 1) e allelopatia (meccanismo 2) evidenziati in grassetto, i punti focali di questo studio. (figura a colori in linea)

Le interazioni tra le specie sono influenzate dai cambiamenti climatici e, a loro volta, controllano l'assemblaggio della comunità in ambienti in cui nuove specie potrebbero soddisfare i loro requisiti di temperatura (Tylianakis et al. 2008 Gilman et al. 2010 Van der Putten et al. 2010). Nelle comunità vegetali, interazioni con erbivori (Olofsson et al. 2009 Munier et al. 2010 Christie et al. 2015), biota del suolo (Van Grunsven et al. 2007), agenti patogeni (Olofsson et al. 2011) e altre piante (Grau et al. al. 2012 Liang et al. 2016) possono promuovere o limitare i cambiamenti di gamma. È quindi fondamentale comprendere meglio le interazioni biotiche e incorporarle nei modelli di distribuzione delle specie (Brooker et al. 2007 Hellmann et al. 2012 Meier et al. 2012).

Oltre alla competizione diretta per le risorse, molti altri tipi di interazioni pianta-pianta possono interferire con l'insediamento di una specie oltre il suo attuale areale. La vegetazione già presente può impedire ai semi di raggiungere un letto di semina adatto. Ad esempio, è stato dimostrato che le conifere al limite del bosco si stabiliscono in modo preferenziale dopo il disturbo che espone il terreno nudo (Dufour Tremblay e Boudreau 2011). Inoltre, la vegetazione può interferire chimicamente con la germinazione dei semi quando sono presenti specie allelopatiche. L'allelopatia è la produzione di composti tossici da parte di alcune piante quando vengono dilavate nel terreno, queste sostanze chimiche possono influenzare la germinazione, la crescita e la sopravvivenza di altre specie (Wardle et al. 1998). Ad esempio, alcuni semi e piantine di conifere sono vulnerabili alle sostanze chimiche rilasciate dagli arbusti nani di ericacee (Nilsson e Zackrisson 1992 Dufour Tremblay et al. 2012). Attualmente non è noto se questi controlli biotici delle dinamiche del limite del bosco agiscano in modo simile sugli arbusti a latitudini e altitudini più elevate.

Per indagare se le interazioni pianta-pianta hanno il potenziale per limitare gli spostamenti di gamma di arbusti alti nella tundra, abbiamo effettuato esperimenti di germinazione utilizzando semi di specie di salice diffuse e in rapida espansione (Salix spp.) raccolti da un arbusto artico e alpino nel territorio dello Yukon. La nostra domanda di ricerca era la seguente: la vegetazione sopra l'alto arbusto influisce sulla germinazione dei semi degli arbusti? Abbiamo testato sperimentalmente due potenziali meccanismi di interferenza: (1) la vegetazione agisce come una barriera fisica impedendo ai semi di arbusti di raggiungere un letto di semina adatto (M1 in Fig. 1) e (2) le sostanze chimiche rilasciate dagli arbusti nani ericacee inibiscono la germinazione (M2 in Fig. 1). Di conseguenza, abbiamo previsto (1) che i semi dell'alto arbusto di salice, Salix pulchra Cham. germinerebbe in misura maggiore su terreno nudo che su terreno vegetato, e (2) che i semi degli alti salici S. pulchra e Salix richardsonii Puttana e del salice nano Salix arctica Pall., germinerebbe in misura minore se esposto a percolati potenzialmente allelopatici degli arbusti nani ericacei, Vaccinium uliginosum Terra Cassiope tetragona (L.) D. Don.


Recenti sviluppi nella ricerca sulla facilitazione delle piante

Fino a poco tempo fa, molti ecologisti incontravano interazioni facilitanti pianta-pianta solo all'interno di un particolare contesto: la facilitazione di uno stadio di successione da parte dello stadio precedente era una componente riconosciuta, anche se sottovalutata, di alcune teorie di successione (Clementes 1916 Connell & Slatyer 1977) ed era stata dimostrato in un certo numero di ecosistemi, per esempio nei classici studi sulla successione vegetale nella Glacier Bay (Crocker & Major 1955 Chapin et al. 1994 per una revisione del ruolo della facilitazione nella successione primaria si veda Walker & del Moral 2003).

Tuttavia, alla fine degli anni '80 e per tutti gli anni '90 un certo numero di articoli (es. Hunter & Aarssen 1988 Bertness & Callaway 1994 Callaway 1995 , 1997 Brooker & Callaghan 1998 ) hanno sottolineato che le interazioni facilitanti operavano per regolare il successo delle piante e la composizione della comunità in stabili, non -comunità di successione, e non erano solo importanti durante il cambiamento di successione. Sebbene alcune di queste revisioni (ad es. Hunter & Aarssen 1988) considerassero tipi relativamente ben riconosciuti di interazioni positive, ad es. l'attrazione degli impollinatori ( Thomson 1978 ), l'impatto positivo delle specie arbustive sulla disponibilità di azoto del suolo ( García-Moya & McKell 1970 ), la capacità di condivisione delle risorse attraverso reti comuni di micorrizici ( Chiariello et al. 1982), e gli effetti classici delle piante nutrici ( Went 1942 Fig. 1), hanno anche discusso un corpo di ricerca in via di sviluppo che esaminava le interazioni non trofiche tra piante vicine che non rientravano in queste categorie ben riconosciute, o che dimostravano che alcuni fattori facilitanti gli effetti (es. l'effetto pianta nutrice) erano più diffusi di quanto si pensasse in precedenza.

Esempi di meccanismi di facilitazione pianta-pianta. (un) Substrato e temperatura dell'aria tamponati, maggiore umidità del suolo e contenuto di nutrienti. Cuscino di Azorella monantha che ospita specie autoctone e invasive (ad esempio il cavolfiore andino Nastanthus agglomeratus e il cerastio di campo Cerastium arvense, rispettivamente) al limite superiore della vegetazione (3600 m s.l.m.) nelle alte Ande del Cile centrale. Foto: Lohengrin A. Cavieres (vedi Cavieres et al. 2005, 2007). (B) Protezione dalla siccità. Individuo adulto dell'erba tussock Stipa tenacissima facilitando un alberello di Pinus halepensis in una steppa semi-arida, nel sud-est della Spagna. Foto: Fernando T. Maestre (vedi Maestre et al. 2001, 2003a). (C) Protezione dalla navigazione. Quercus pubescens piantina all'interno sgradevole Buxus sempervirens arbusti, Francia meridionale. Foto: Georges Kunstler (vedi Kunstler et al. 2006). (D) Protezione dalla navigazione e dalla siccità. Facilitazione da Gymnocarpos decander di vegetazione annuale in un ambiente semi-arido, Giordania. Foto: Pierre Liancourt.

Da queste carte sono emersi alcuni temi comuni. Le prove di effetti facilitanti tra le piante tendevano a provenire da ambienti severi, come deserti, sistemi di tundra artica o alpina o paludi salmastre. È stato anche suggerito che "il fascino della concorrenza ha focalizzato l'attenzione sulle comunità in cui la concorrenza è evidente" (Bertness & Callaway 1994). Queste revisioni hanno anche suggerito che la gravità dell'ambiente ha influenzato l'equilibrio delle numerose interazioni positive e negative che si verificano tra le piante interagenti. Ad esempio, le piante che competono per i nutrienti possono avere effetti positivi simultanei fornendo riparo o protezione dagli erbivori. L'aumento della gravità ambientale sembrava aumentare il potenziale o la forza delle interazioni positive, rispetto alle interazioni negative, spostando così le interazioni nette osservabili verso la facilitazione in ambienti estremi ( Hunter & Aarssen 1988 Bertness & Callaway 1994 Callaway & Walker 1997 Brooker & Callaghan 1998).

La competizione domina ancora la considerazione delle interazioni pianta-pianta all'interno della letteratura ecologica (Fig. 2). Tuttavia, da questi primi articoli, studi recenti hanno aiutato ad affrontare "l'idea errata che le interazioni positive non sono ben dimostrate con gli esperimenti sul campo" (Callaway 1995), e hanno esplorato le questioni sollevate in dettaglio (Tabella 1). Un argomento in particolare ha ricevuto una notevole attenzione recente: il rapporto tra le interazioni pianta-pianta e la gravità ambientale.

Il numero di articoli che esaminano la facilitazione (barre aperte) e la concorrenza (barre chiuse) come percentuale del numero totale di articoli pubblicati in cinque importanti riviste di ecologia vegetale (naturalista americano, Ecologia, Giornale di ecologia, Oikos e Oecologia) tra il 1995 e il 2006. Dati ottenuti da ISI Web of Knowledge (http://portal.isiknowledge.com/ 1 marzo 2007) utilizzando le stringhe di ricerca [('positive interaction*' OR facilitation) AND plant*] o in alternativa [( 'interazione negativa*' OPPURE concorrenza) AND impianto*], specificando solo articoli in lingua inglese. Dopo Dormann & Brooker (2002).

Sebbene Hunter e Aarssen (1988) abbiano discusso l'equilibrio tra interazioni pianta-pianta positive e negative, non hanno suggerito alcuna relazione generica tra questo equilibrio e i gradienti ambientali. L'articolo di Bertness & Callaway (1994) ha fatto un passo in tal senso, proponendo che l'aumento del grado di stress fisico o della pressione del consumatore aumenterebbe la frequenza delle interazioni positive. Callaway e Walker (1997) hanno discusso i possibili effetti regolatori delle condizioni climatiche e della fase della storia della vita (vedi anche Callaway 1995) sull'equilibrio tra interazioni positive e negative. Brooker & Callaghan (1998) hanno esplicitamente inquadrato il loro modello nel contesto delle definizioni di stress e disturbo di Grime (1974, 1977, 1979), concentrandosi sui cambiamenti nelle interazioni lungo i gradienti di disturbo a causa del dibattito irrisolto sui gradienti di stress (Tilman 1988 Grace 1991 , 1993 Lettore et al. 1994 Brooker et al. 2005), sebbene il loro approccio non sia stato esente da critiche (Bertness 1998).

Nel complesso, un amalgama di questi modelli è diventato noto come ipotesi del gradiente di stress (SGH) - un termine improprio considerando che il modello comunemente citato di Bertness e Callaway (1994) includeva sia lo stress che la pressione dei consumatori. Molti studi recenti hanno tentato di testare l'SGH e hanno adottato un approccio "alto vs. basso", cioè prendono in considerazione due o forse tre livelli di gravità ambientale (disturbo e/o stress), e hanno frequentemente riscontrato che con l'aumentare della gravità il gli impatti benefici dei vicini aumentano (es. Greenlee & Callaway 1996 Pugnaire & Luque 2001 Maestre et al. 2003a Gómez-Aparicio et al. 2004 Brooker et al. 2006 Kikvidze et al. 2006b Callaway 2007). Tuttavia, tali studi spesso si concentrano su interazioni chiaramente facilitanti ed esaminano un particolare accoppiamento di specie (ma vedi Cavieres et al. 2002 , 2006 per gli studi a livello comunitario).

Alcuni studi hanno adottato un approccio più ampio, esaminando i modelli attraverso i gradienti. Collera et al. (2001) hanno scoperto che l'aumento dell'altitudine era associato all'aumento della frequenza delle interazioni facilitanti. Hanno anche scoperto che la facilitazione dipendeva dall'identità della specie: le specie facilitate erano comunemente agli estremi della loro tolleranza ambientale (vedi anche Liancourt et al. 2005) – e ha portato all'ampliamento della gamma (come discusso da Bruno et al. (2003) rispetto alla teoria della nicchia). Callaway et al. (2002) hanno trovato uno spostamento generico nel tipo medio di interazione lungo un gradiente climatico su larga scala, con interazioni facilitanti in ambienti più freddi e interazioni sempre più competitive in ambienti più caldi. In uno studio sul gradiente di aridità, Holzapfel et al. (2006) hanno riscontrato uno spostamento costante e consistente da effetti netti positivi o neutri a effetti netti negativi degli arbusti del deserto sulle specie annuali con l'aumento della disponibilità di acqua. Al contrario, ma in uno studio condotto su una sola coppia di specie, Maestre e Cortina (2004) hanno riscontrato un passaggio dalla competizione alla facilitazione e di nuovo alla competizione lungo un gradiente di precipitazioni decrescenti in un sistema steppico semi-arido. Allo stesso modo, Tielbörger e Kadmon (2000a) hanno scoperto che l'effetto degli arbusti del deserto sulle annuali si spostava da negativo a neutro o da neutro a positivo (a seconda della specie) con l'aumento delle precipitazioni annuali. Pennings et al. (2003) non sono riusciti a trovare supporto per le previsioni dell'SGH in uno studio condotto su un gradiente geografico su larga scala nelle paludi salmastre.

Per esaminare l'SGH sono stati utilizzati anche semplici modelli individuali. travis et al. (2005) hanno scoperto che le interazioni facilitanti erano limitate alle condizioni ambientali più severe quando il gradiente di stress agiva sulla riproduzione, ma le interazioni competitive erano ancora prevalenti in condizioni gravi quando agiva sulla mortalità (Travis et al. 2006). Questi risultati corrispondono alle conclusioni di Goldberg et al.'s (1999) rassegna di studi sul campo secondo cui la relazione osservata tra gravità ambientale e successo dipende dalla misura delle prestazioni dell'impianto utilizzato. Tuttavia, Goldberg et alLa recensione di . (e gli studi in essa contenuti) possono essere a loro volta distorti dall'uso di indici inappropriati per verificare le ipotesi esaminate (Broker et al. 2005 Gaucherand et al. 2006 ).

Sono stati proposti numerosi fattori per influenzare l'esito degli studi che testano le previsioni dell'SGH. Questi includono esperimenti relativamente a breve termine, la mancanza di un controllo adeguato per il verificarsi di molteplici fattori di stress o effetti ontogenetici (ma vedi Armas & Pugnaire 2005 Miriti 2006 Schiffers & Tielbörger 2006 ), o gli effetti dei fattori di stress risorsa vs. (Michalet 2007). Maestre et al. (2005), in una meta-analisi di esperimenti da ambienti aridi, ha concluso che non esisteva una relazione generica tra la gravità ambientale e le interazioni delle piante e che l'approccio utilizzato, ad es. esperimenti vs. studi osservazionali – hanno avuto un impatto sostanziale sull'interpretazione della relazione (vedi anche Dormann & Brooker 2002 Michalet 2006 ). Maestre et al.'s (2005) ha portato a un notevole dibattito Lortie & Callaway (2006) hanno concluso che la selezione dello studio per l'analisi non era rigorosa e che le differenze nella lunghezza del gradiente di stress tra gli studi potrebbero avere un impatto considerevole sui risultati - critiche che sono state contestate di Maestre et al. (2006). È quindi difficile concludere se l'attuale incertezza che circonda l'SGH sia il risultato dell'approccio analitico utilizzato (sul campo o statisticamente), della scala alla quale vengono esaminati i processi (cioè all'interno di una comunità nel tempo, o attraverso un o gradiente ambientale su scala continentale) o il tipo di gradiente di gravità utilizzato (risorsa vs non risorsa o temporale vs spaziale).

Il progresso nella comprensione di questa relazione è cruciale in quanto è alla base delle teorie chiave all'interno dell'ecologia vegetale ed è fondamentale per integrare la facilitazione nella teoria ecologica tradizionale. Quando le interazioni sono state affrontate nelle teorie della comunità vegetale o dell'ecologia della popolazione (ad es. Grime 1977 Tilman 1988) tendevano ad essere interazioni negative e competitive (ad eccezione della manciata di esempi ben noti menzionati sopra). Tuttavia, dato che le interazioni facilitanti sono molto diffuse e possono regolare il successo degli individui e la composizione delle comunità, c'è un chiaro bisogno di esplorare come la facilitazione possa inserirsi o modificare queste teorie classiche. Bruno et al. (2003) hanno discusso la revisione della teoria della nicchia per includere il potenziale di espansione della nicchia realizzata mediante facilitazione (come dimostrato empiricamente da Hacker & Gaines 1997 Choler et al. 2001), densità-dipendenza positiva ad alta densità di popolazione, inclusione della facilitazione nel paradigma diversità-invasibilità e ruolo delle specie dominanti nella regolazione della diversità locale.

Tuttavia, Bruno et al. (2003) non hanno discusso in dettaglio una delle teorie classiche dell'ecologia delle comunità vegetali a cui l'SGH è direttamente rilevante: il modello della diversità gobba (Grime 1973 Huston 1979). Uno dei primi tentativi di esplorare la rilevanza della facilitazione per questo modello è stato quello di Hacker & Gaines (1997), che ha suggerito uno schema concettuale in cui gli effetti positivi della facilitazione sulla biodiversità (ricchezza di specie) aumentano da una severità ambientale intermedia a molto elevata , in linea con le previsioni dell'SGH. Hacker & Bertness (1999) hanno dimostrato l'importanza della facilitazione per aumentare la diversità a livelli intermedi di severità ambientale. michalet et al. (2006) hanno ulteriormente sviluppato queste idee, suggerendo che la facilitazione promuove la diversità a gravità ambientale medio-alta espandendo la gamma di specie competitive intolleranti allo stress in condizioni fisiche difficili (come discusso da Bruno et al. 2003 e dimostrato da Choler et al. 2001), ma che quando le condizioni ambientali diventano estremamente severe gli effetti positivi dei benefattori diminuiscono e la diversità si riduce, indicando che le interazioni biotiche modellano entrambi i lati della curva a gobba della diversità. Forse uno degli esempi più eclatanti della potenziale importanza dell'agevolazione per il mantenimento della biodiversità è quello descritto da Valiente-Banuet et al. (2006). Hanno scoperto che un gran numero di antiche linee di piante del Terziario, che si sono evolute in condizioni climatiche molto più umide di quelle che si trovano negli ecosistemi del clima mediterraneo dove ora vivono, sono state preservate dagli effetti facilitanti delle piante nutrice delle moderne specie del Quaternario. In assenza di tali interazioni la flora di queste regioni sarebbe significativamente alterata e le interazioni facilitanti hanno quindi svolto "un ruolo centrale nella conservazione della biodiversità globale" (Valiente-Banuet et al. 2006 ).


Regolatori di crescita delle piante (PGR) | Botanica

Le auxine (GK Auxein = crescere), isolate inizialmente dall'urina umana, sono state le prime piante PGR ad essere scoperte.

Tuttavia, l'IAA si verifica anche nelle urine umane, specialmente nelle persone che soffrono di pellagra (carenza di niacina o acido nicotinico).

Il termine auxina viene applicato all'acido indolo-3-acetico (IAA) e ad altri composti naturali e sintetici aventi determinate proprietà regolatrici della crescita. Sono generalmente prodotti dagli apici crescenti dei fusti e delle radici, da dove migrano verso le regioni della loro azione.

Le auxine, come l'IAA e l'acido indolo butirrico, IBA, sono state isolate dalle piante.

2, 4-D (2, 4 diclorofenossiacetico), NAA (acido naftalene acetico) sono le auxine sintetiche.

Tutte le auxine sopra menzionate sono state ampiamente utilizzate, in particolare nelle pratiche agricole.

Le applicazioni delle auxine hanno una vasta gamma. Sono stati utilizzati per più di 50 anni in orticoltura e agricoltura. Aiutano ad avviare il radicamento nelle talee, un'applicazione ampiamente utilizzata per la propagazione delle piante. Le auxine promuovono la fioritura, ad esempio negli ananas. Aiutano a prevenire la caduta di frutti e foglie nelle fasi iniziali, ma promuovono l'abscissione di foglie e frutti più vecchi/maturi.

Nella maggior parte delle piante superiori, il cattivo apicale in crescita inibisce la crescita delle gemme laterali (ascellari), un fenomeno chiamato dominanza apicale.

La rimozione delle punte dei germogli (decapitazione) di solito provoca la crescita di gemme laterali. È ampiamente applicato nella spiumatura del tè, nella produzione di siepi.

Le auxine inducono anche partenocarpia, ad esempio nei pomodori. Sono ampiamente usati come erbicidi. L'auxina 2, 4-D, è ampiamente non influenza le piante monocotiledoni mature. Viene anche diffuso dai giardinieri per uccidere i denti di leone/margherite nei prati. L'auxina controlla anche la differenziazione dello xilema e aiuta la divisione cellulare.

Regolatori di crescita delle piante: tipo # 2. gibberelline:

Questo è un altro tipo di promotore PGR. Ci sono più di 100 gibberelline segnalate da diversi organismi come funghi e piante superiori, e il numero è ancora in aumento.

Sono indicati come GA1, GA2, GA3 e così via. Tuttavia, GA3 è stata una delle prime gibberelline ad essere scoperta e rimane la forma più studiata.

Tutto GA5 sono acidi. Producono una vasta gamma di risposte fisiologiche nelle piante. Fanno in modo specifico che le nane genetiche, ad esempio nei piselli, crescano alte. La loro capacità di provocare un aumento della lunghezza dell'asse viene utilizzata per allungare i raspi dei grappoli, permettendo così all'uva di crescere più grande.

Gibberelline GA4 e GA7 fa sì che i frutti della mela si allunghino e migliorino la forma. Inoltre ritardano la senescenza, quindi i frutti possono essere lasciati sull'albero più a lungo per prolungare il periodo di mercato.

GA3 viene utilizzato per accelerare il processo di malto nell'industria della birra.

Spruzzare il raccolto di canna da zucchero con gibberelline aumenta la lunghezza dello stelo. Aiuta ad aumentare la resa fino a 20 tonnellate per acro.

Spruzzare giovani conifere con GA4 e GA7 accelera il periodo di maturazione. Portando così alla produzione di semi precoce. Le gibberelline promuovono anche la bullonatura (cioè l'allungamento degli internodi prima della fioritura) in barbabietole, cavoli e molte piante con portamento a rosetta.

Regolatori di crescita delle piante: tipo # 3. citochinine:

Questi PGR hanno effetti specifici sulla citochinesi e sono stati scoperti come chinetina (una forma modificata di adenina, una purina) dal DNA dello sperma di aringa. La cinetina non si trova naturalmente nelle piante.

Le ricerche di sostanze naturali con attività simili alle citochinine hanno portato all'isolamento della Zeatina dai chicchi di mais e dal latte di cocco, ecc. Dalla scoperta della zeatina, sono state identificate diverse citochinine naturali e alcuni composti sintetici, con attività di promozione della divisione cellulare dalle piante.

Le citochinine naturali sono sintetizzate nelle regioni in cui si verifica una rapida divisione cellulare, ad esempio gli apici delle radici, lo sviluppo di germogli, giovani frutti, ecc.

Aiutano nella produzione di nuove foglie, cloroplasti nelle foglie, crescita laterale dei germogli e formazione avventizia dei germogli. Le citochinine superano la dominanza apicale. Promuovono la mobilitazione dei nutrienti che aiuta a ritardare la senescenza fogliare.

Regolatori di crescita delle piante: tipo # 4. Etilene:

Questo è un semplice PGR gassoso. Viene sintetizzato in grande quantità dai tessuti in fase di senescenza e maturazione dei frutti. Le influenze dell'etilene delle piante includono la crescita orizzontale delle piantine, il rigonfiamento dell'asse, la formazione dell'aspetto apicale più stretto nelle piantine di dicotiledoni.

L'etilene favorisce la senescenza e l'abscissione degli organi vegetali (soprattutto foglie, fiori, ecc.) L'etilene è molto efficace nella maturazione dei frutti. Migliora la frequenza respiratoria durante la maturazione dei frutti. Questo aumento del tasso di respirazione è chiamato climaterio respiratorio.

L'esposizione delle piante all'etilene provoca la caduta di foglie e fiori, un fenomeno noto come epinastia.

L'etilene è un PGR naturale e un prodotto del metabolismo delle piante.

L'etilene rompe la dormienza dei semi e delle gemme, avvia la germinazione nei semi di arachidi, la germinazione dei tuberi di patata.

L'etilene favorisce il rapido allungamento internodo/picciolo nelle piante di riso di acque profonde. Aiuta anche le foglie/parti superiori del germoglio a rimanere sopra l'acqua.

Questo favorisce anche la crescita delle radici e la formazione dei peli radicali. Aiutando così la pianta ad avere più superficie di assorbimento.

L'etilene promuove nella famiglia dell'ananas (Bromeliaceae) e viene utilizzato per sincronizzare l'allegagione.

L'etilene induce anche la fioritura nel mango. L'etilene regola tanti processi fisiologici.

È uno dei PGR più utilizzati in agricoltura. Il composto più utilizzato è l'etepone, acido 2-cloroetilfosfonico (Etere). Ethepon in soluzione acquosa viene prontamente assorbito e trasportato all'interno della pianta e rilascia lentamente etilene.

Ethepon accelera la maturazione dei frutti nei pomodori e nelle mele. Accelera l'abscissione in fiori e frutti (diradamento di cotone, ciliegio, noce, ecc.). Promuove i fiori femminili nei cetrioli e quindi aumenta la resa.

Regolatori di crescita delle piante: tipo # 5. acido abscissico:

L'acido abscissico regola l'abscissione e la dormienza. Tuttavia, come altri PGR, ha anche un'ampia gamma di effetti sulla crescita e lo sviluppo delle piante. Agisce come inibitore generale della crescita delle piante e inibisce anche il metabolismo delle piante. L'acido abscissico (ABA) inibisce la chiusura degli stomi nell'epidermide e aumenta la tolleranza della pianta a vari tipi di stress, e quindi è anche chiamato ormone dello stress.

L'ABA svolge un ruolo importante nello sviluppo, nella maturazione e nella dormienza dei semi. Inducendo la dormienza, l'ABA aiuta i semi a resistere all'essiccamento e ad altri fattori sfavorevoli per la crescita. Nella maggior parte delle situazioni l'ABA agisce come un antagonista delle gibberelline.

Tuttavia, per ogni fase di crescita, differenziazione e sviluppo delle piante, l'uno o l'altro PGR deve svolgere un ruolo. Tali ruoli possono essere complementari o antagonisti. Potrebbero essere individualisti o sinergici.

Lo spargimento di foglie, fiori e frutti dalla pianta vivente è noto come abscissione. These parts abscise in a region called the abscission zone, which is located near the base of petioles of leaves. In most plants leaf abscission is preceded by the differentiation of a distinct layer of cells, the abscission layer. During abscission the walls of the cells abscission layers are digested, which causes them to become soft and weak.

Auxins delay the onset of early stages of leaf abscission but promote the later stages.

Auxin level within leaves is very high in young leaves and progressively decreases in maturing leaves and in very low in senescent old leaves.

When applied externally to young leaves, IAA (indole acetic acid) inhibits leaf drop. However in later stages of leaf growth, if applied externally, it hastens the process.

It is also known that high levels of auxin trigger biosynthesis of ethylene within cells. Ethylene strongly hastens the formation of abscission zone.


A new role for vitamin B6 in plants

Vitamin B6, which exists in different natural forms called vitamers, is essential for all living organisms, as it participates in numerous aspects of cells' everyday life. Researchers from the University of Geneva (UNIGE), Switzerland, have discovered an unexpected role for this micronutrient, in relation to nitrogen metabolism. Described in the journal La cellula vegetale, the results indicate that one of the vitamers informs the plant of its content in ammonium, a basic nitrogen compound needed for the biosynthesis of various molecules essential for life, such as proteins. In the future, vitamin B6 could be used to ascertain the nitrogen status of plants and eventually prevent the overuse of nitrogen-containing fertilizers that are currently having detrimental effects on the environment.

Essential for all living organisms, Vitamin B6, which exists in six different forms called vitamers, is produced by plants, bacteria, and fungi, but not by animals. However, it is not known why organisms have several vitamers and if their balance (homeostasis) is of importance. In plants, the various vitamers can be produced via different specific pathways. "We study these pathways to determine their contribution to cellular vitamin B6 homeostasis and to growth and development," explains Teresa Fitzpatrick, professor at the Department of Botany and Plant Biology of the Faculty of Sciences of UNIGE, who led the study.

A surprising observation provides clues

In collaboration with the Max Planck Institute of Molecular Plant Physiology and the University of Düsseldorf (Germany), the researchers examined a version of the model plant Arabidopsis thaliana (thale cress), which is defective in the PDX3 enzyme. Surprisingly, these plants displayed strongly impaired growth and development. "PDX3-defective plants cannot transform a vitamer called PMP, therefore the latter accumulates within the cell. While we hypothesized that the observed anomalies may be due to the high levels of PMP, we had no idea of the underlying mechanism and questioned its precise contribution," says Maite Colinas, member of the Geneva team and first author of the study.

The answer came from an unexpected discovery: the observed growth anomalies of the mutants were completely abrogated when the plants were supplemented with ammonium. "In most natural soils the predominant nitrogen source for plants is nitrate, as they usually contain little ammonium. Plants must therefore import the former and convert it to ammonium, which can then be used for the biosynthesis of nitrogenous compounds including proteins to promote plant growth," notes Teresa Fitzpatrick. It turns out from the scientists' investigation that the high levels of PMP in the PDX3-defective plants interfere with the conversion of nitrate into ammonium, resulting in an ammonium deficiency that is responsible for the impaired growth and development.

A new player in nitrogen metabolism

As the connection between nitrogen and vitamin B6 metabolism had never been made, the biologists further examined the potential interactions between these two processes in natural wild-type plants. They indeed observed a considerable accumulation of the PMP vitamer in plants supplemented with ammonium. "When the plant contains enough ammonium for its needs, further production from nitrate is prevented, thus limiting energy waste and potential toxicity that can happen if too much is made. The level of PMP probably informs the plant about its ammonium state," reports Maite Colinas.

While scientists knew that plants acquired nitrogen from nitrate or ammonium to meet their needs, they were uncertain of how the plant monitored the level or proportion of these compounds. Here, the researchers have found an unanticipated player in this process: the vitamer PMP. The group is currently investigating whether PMP regulates nitrogen metabolism directly or indirectly, via the action of other compounds. In the future, vitamin B6 could be used to ascertain the nitrogen status of plants and eventually prevent the overuse of nitrogen-containing fertilizers that are currently having detrimental effects on the environment.


Rhizosphere Defense and Prime-Inducing Compounds

Over the years, PGPR have been extensively studied for plant growth promotion and ISR induction, and are promising alternatives to chemical fertilization, pesticides, and herbicides (Kloepper et al., 2004 Gupta et al., 2015). PGPR effect beneficial properties through direct mechanisms (i.e., nitrogen fixation, mineral solubilization and biosynthesis of phytohormone and siderophore production) and indirect mechanisms (production of antibiotics, hydrolytic enzymes, siderophores, LPs, and ISR) (Beneduzi et al., 2012 Garcia-Fraile et al., 2015 Gupta et al., 2015). Here, we look at the major classes of molecules secreted by PGPR that are involved in plant protection against soil-borne pathogens and induction of ISR/RMPP.

Antibiotics and related molecules are secreted by certain bacteria and have the ability to inhibit pathogen growth at low concentrations (Figure 3). Such compounds from Bacillo e Pseudomonas genera are the best studied in disease management (Haas and Dgo, 2005 Saha et al., 2012). For example, 2,4 diacetylphloroglucinol (2,4 DAPG) is an antibiotic produced by P. fluorescens that has a 75% inhibition effectiveness against the soil-borne pathogen Sclerozio rolfsii (Asadhi et al., 2013). Phenazine-1-carboxylic acid (PCA) is another antimicrobial compound secreted by the same organism and causes oxidation-reduction and accumulation of superoxides in target cells. This molecule is effective against wheat disease caused by Gaeumannomyces graminis var. tritici e S. rolfsii, causing stem rot in groundnut (Lohitha et al., 2016). Another novel antibiotic from B. subtilis is zwittermicin which is effective against a spectrum of soil-borne pathogens (Saraf et al., 2014). Several bacteria secrete hydrolytic enzymes, e.g., proteases, glucanases, chitinases, lipases and amylases. These enzymes degrade numerous cell wall components of fungi and oomycetes (Bull et al., 2002 Saraf et al., 2005, 2014).

Various PGPR such as Bacillo sp. and others, produce LPs (either linear or cyclic LPs) that act as antibiotics. These are classified into three families: iritin, fengycin and surfactin depending on the branching fatty acid (Saha et al., 2012 Saraf et al., 2014), and have antagonistic effects against a wide range of soil-borne pathogens. Besides being antagonistic to pathogens, LPs such as fengycin, surfactin and iturin are capable of inducing immune responses in plants by acting as bacterial determinants (Ongena et al., 2007 Romero et al., 2007). The role of these molecules in ISR/RMPP has been studied on various plants. In bean and tomato both purified and compounds from producing strains were found to induce immune responses or prime plants (Ongena et al., 2007). B. subtilis S499 can prime cucumber plants against Colletotrichum lagenarium. However, plants treated with semi-purified LPs were susceptible to C. lagenarium (Ongena et al., 2005a). Recent studies on LPs involvement in immune responses strongly show that these molecules are involved in ISR or RMPP. For example, cyclic LPs purified from B. amyloliquefaciens subsp. plantare, isolated from the lettuce rhizosphere, primed plants against Rizoctonia solani (Chowdhury et al., 2015).

Siderophores are low molecular weight compounds synthesized by microorganisms under iron limiting conditions. With high membrane permeability, siderophores act as ferric ion transport vehicles into microbial cells (Butler and Theisen, 2010). The common iron-binding substances in these compounds include hydroxamic acid, hydrocarboxylic acid, and catechols, as well as other related structures (Pattus and Abdallah, 2000 Butler and Theisen, 2010 Ahmed and Holmström, 2014). Siderophore production is beneficial to plants (directly supply iron to plants) and is implicated in soil-borne disease suppression (reducing competitiveness of soil-borne pathogens) (Tank et al., 2012). A mutant of P. putita over-expressing siderophores was more effective against Fusarium wilt in tomato when compared to a siderophore-deficient mutant of P. aeruginosa which lost its biocontrol ability. Per di più, B. subtilis-produced siderophores exhibit antagonistic effects against wilt and dry root rot- causing fungi in chickpea (Patil et al., 2014). Also, purified siderophores had similar disease suppression activity to those observed from the producing strains.

Several reports have demonstrated that AHLs can influence plant physiological processes such as root elongation (Bai et al., 2012), plant perception (Han et al., 2016), and induce a broad spectrum resistance (Schikora, 2016). Plant priming by AHLs has recently been documented with reports that even commercial available pure AHLs also induce priming in plants (Schenk et al., 2014). For examples, both short and long chain AHLs produced by Serratia liquefaciens strain MG1 and P. putida strain IsoF primed tomato plants against A. alternata via SA and ET defense pathway (Schuhegger et al., 2006). Also, in barley endophytic Acidovorax radicis N35 rhizobacteria producing 3-hydroxy-decanoyl-homoserine lactone induced defense responses and caused accumulation of flavonoids such as saponarin and lutonarin (Han et al., 2016).

Among the metabolites produced by PGPR, volatiles are small molecules that can effectively promote plant growth, induce resistance and inhibit growth of pathogenic organisms (Ryu et al., 2004 Beneduzi et al., 2012 Song and Ryu, 2013). For example, volatiles emitted by different rhizobacterial isolates were reported to inhibit mycelial growth of Rizoctonia solani (Kai et al., 2007). High vapor pressure volatiles are able to diffuse in the soil (Insam and Seewald, 2010), which gives these compounds an advantage to act at distance. In vitro, volatiles from four Bacillo e Paenibacillus sp. showed intensive antagonistic activities against soil-borne pathogens including Ascochyta cutrillina, Alternarai solani, e A. brassicae. From GC-head space analysis, four metabolites namely 2,4 decadienal, oleic acid, diethyl phthalate, and n-hexadecanoic acid showed overlapping presence among the strains (Wei-wei et al., 2008).

Plants rapidly recognize both potential pathogens and PGPR (Figure 1) in a similar manner based on MAMPs such as lipopolysaccharide (LPS) and flagellin, and secondary metabolites. MAMPs from beneficial microbes are known to activate MTI, but in this case, the activated defenses do not ward off the beneficial microbes (Van Wees et al., 2008). This is not fully understood, but might involve the nature of the complex chemical communication involved in rhizobacteria-plant interactions. As mentioned, PGPR produce plant signaling molecules such as auxins, cytokinins, gibberellins, ABA, SA, ET, and JA (Fahad et al., 2015). It is well known that SA, ET, and JA cross-communicate to fine-tune the defense response, depending on the detected stimulus (Dempsey and Klessig, 2012 Derksen et al., 2013). SA is an interesting signaling molecule produced by certain PGPR. For example, several Pseudomonas sp. produce SA under low iron conditions which is channeled toward SA-containing siderophores (Mercado-Blanco and Bakker, 2007). However, SA produced by P. aeruginosa (siderophore producing mutant KMPCH) was shown to induce systemic resistance (Audenaert et al., 2002 Verhagen et al., 2010). Thus, both MAMPs and SA are involved in RMPP.

In response to different stimuli, plants emit numerous VOCs with signaling and inhibitory properties. These within-plant VOCs signaling leads to induction and priming of plant defense (Heil and Silva Bueno, 2007). Among other volatiles profiled in head-space experiments, MeSA, MeJA, and cis-jasmone (CJ) are well documented volatile signaling molecules (Heil and Silva Bueno, 2007). These were found to induce plant defense and priming against herbivore-feeding in wild lima beans. CJ has been tested on various plants and it has been shown to induce production of defense-related VOCs such as (E)-ocimene, 6-methyl-5-hepten-2-one and (E)-(1R,9S)-caryophyllene (Pickett et al., 2007). Also, (Z)-3-hexen-1-ol was found to have a two-fold priming effect and modulation of herbivorous insect behavior (Wei and Kang, 2011). Even though progress has been made in understanding the involvement of plant VOCs in signaling, attraction of predators and pathogen inhibition, there is no knowledge on plant VOCs induced in response to ISR/PGPR-priming by rhizomicrobes. However, metabolomic studies have shown that regardless of the perceived stimulus, similar metabolic pathways are activated (Pastor et al., 2014 Balmer et al., 2015 Mhlongo et al., 2016a,b). Thus, such studies suggest that the blend of signaling VOCs is the same/similar, leading to production of defense metabolites within the producing plant as well as in distal plants.


Conclusioni

In conclusion, this study reveals a new level of complexity in below-ground plant-plant interactions showing that the direction and extent of plant root responses to neighbours can be affected by the above-ground physical stress to which neighbours are exposed. In addition to highlighting the complexity of plant-plant interactions, these results also entail that interpretation of results in experiments on plant-plant interactions should take into account the extent to which plants are touched during the experiment, as they often are when one conducts measurements on them. However, the ecological significance of the observed responses still needs to be further explored.


Seed mass equalises the strength of positive and negative plant–plant interactions in a semi-arid grassland

The interplay and balance between positive and negative interactions are important and recurrent topics in plant ecology. If facilitation occurs because benefactors ameliorate stress, such balance may be driven by seed mass because stress tolerance and competitive ability of plants, particularly seedlings, are positively correlated with seed mass. Thus, small-seeded, stress-intolerant species may require facilitation, but not large-seeded ones. This would equalise the magnitudes of opposite-signed interactions because in small-seeded species, positive effects of facilitators and negative effects of competitors should be strong, while both effects should be weak in large-seeded species. To test this idea, we assessed the effects of interactions with four associated species on different components of the performance of ten focal species. As expected, the largest facilitative and competitive effects were recorded in small-seeded species, and positive interactions had similar magnitudes to negative ones for any given seed mass, especially when performance was integrated into lifelong fitness. Furthermore, the fact that small-seeded species seem to be strongly facilitated may explain why they are not outcompeted by large-seeded species. This is an alternative to other hypotheses explaining the coexistence of plants with different-sized seeds. The close balance between opposite-signed interactions in the presence of stress may also explain why interactions have strong effects on individuals (that interact with only a few species), but seemingly weaker effects on populations, where interactions between many species would cancel out.

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Prospettive

Our knowledge of the GA signaling pathway has been considerably improved during this past decade, although a number of questions remain to be answered. In particular, previous studies have suggested the existence of additional GA-independent factors modulating the function of DELLAs. One such factor is the oh-Linked n-acetylglucosaminyltransferase (OGT) encoded by SPYNDLY (SPY) (Jacobsen and Olszewski, 1993 Silverstone et al., 2007). OGTs catalyze oh-linked n-acetilglucosamina (oh-GlcNac) modification of target Ser/Thr residues of regulatory proteins. Loss-of-function spiare alleles partially suppress the dwarf phenotype of GA-deficient mutants despite the accumulation of DELLAs (Shimada et al., 2006 Silverstone et al., 2007). Although it has not been demonstrated at the biochemical level, one plausible explanation for this phenotype is that oh-GlcNac modification directly increases DELLA activity. Other studies have suggested that phosphorylation/dephosphorylation mechanisms might also play a crucial role in the regulation of DELLA protein activity and/or turnover (Fu et al., 2002 Sasaki et al., 2003 Gomi et al., 2004 Itoh et al., 2005 Hussain et al., 2005 Hussain et al., 2007). Recently, the casein kinase EARLY FLOWERING1 (EL1) was shown to phosphorylate SLR1 and to negatively regulate gibberellin signaling in rice (Dai and Xue, 2010). Although it becomes clear that post-translational modifications on DELLAs are important, the effects of oh-GlcNAc activity and phosphorylation on DELLA function will require further investigation. Furthermore, using mathematical models, two recent studies revealed the importance of the transcriptional feedback in GA signaling and of the GA dilution mechanism for the dynamics of root cell elongation (Band et al., 2012 Middleton et al., 2012). Additional biochemical and system biology approaches will undoubtedly be crucial for gaining clearer insights into the GA signaling network.


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